Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ 8
1.1. Места и сроки работ 8
1.2. Методика работ и объем собранного материала 9
ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ 15
2.1. Общие климатические характеристики 15
2.2. Вологодская область 15
2.3. Московская область 19
2.4. Ямало-Ненецкий автономный округ 22
2.5. Приморский край 25
2.6. Республика Тыва 27
ГЛАВА 3. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ТЕРРИТОРИАЛЬНОСТИ И КОЛОНИАЛЬНОСТИ В КЛАССЕ ПТИЦ 30
3.1. Территориальность 30
3.2. Колониалыгость 37
3.3. Групповые поселения неколониальных птиц 43
ГЛАВА 4. УЧАСТКИ ОБИТАНИЯ И ПОСЕЛЕНИЯ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ 50
4.1. Участки обитания модельных видов 50
4.2. Поселения модельных видов 67
ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ ПТИЦ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ИМИ ПРОСТРАНСТВА В ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД 104
5.1. Персональные связи птиц в сообществах 104
5.2. Случаи факультативного помощничества у птиц 105
5.3. Агрессивное поведение 110
5.4. Антихищническое поведение 112
5.5 Стайное поведение 115
5.6. Охрана подвижной территории вокруг самки 119
5.7. Формы поведения птиц, зависимые и независимые от структуры участка обитания и типа гнездовых поселений 120
5.8. Диагностика групповых поселений птиц отряда Passeriformes 120
ГЛАВА 6. ПИТАНИЕ ГНЕЗДОВЫХ ПТЕНЦОВ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ 123
6.1. Рационы питания гнездовых птенцов трясогузок 123
6.2. Питание гнездовых птенцов дроздов рябинников и белобровиков 126
6.3. Рационы питания камышовой овсянки н лугового чекана 127
ГЛАВА 7. ОБЩИЙ ХАРАКТЕР ГНЕЗДОВАНИЯ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ И ВОЗМОЖНЫЙ ПУТЬ РАЗВИТИЯ ТЕРРИТОРИАЛЬНОСТИ И КОЛОНИАЛЬНОСТИ У ПТИЦ 131
7.1. Характеристика типов поселений воробьиных птиц 131
7.2. Общий характер гнездовапия популяций модельных видов 134
7.3. Специализированные и неспециализированные стратегии гнездования 141
7.4. Возможный путь развития территориальной и колониальной стратегий гнездования у птиц 144
ВЫВОДЫ 150
ЛИТЕРАТУРА 151
ПРИЛОЖЕНИЕ 184
- Методика работ и объем собранного материала
- Групповые поселения неколониальных птиц
- Поселения модельных видов
Введение к работе
Актуальность темы. Исследование пространственно-этологической структуры популяций - один из центральных вопросов современной орнитологии. Его важным направлением является изучение структуры, эволюционного становления и функций различных поселений птиц в рамках пространственно-репродуктивных систем: территориальности и колониальности. Первые исследования этих систем гнездования с использованием экологического и функционального подходов приходятся на начало прошлого века (Howard, 1920; Модестов, 1939). С тех пор было выполнено огромное количество частных исследований, на основе которых были предложены различные гипотезы формирования, функционирования и адаптивной ценности территориального и колониального образа жизни (Crook, 1965; Krebs, 1971; Ward, Zahavi, 1973; Зубакин, 1983; Харитонов, 1983; и др.). Тем не менее, все обозначенные в этих гипотезах вопросы остаются далекими от окончательного решения. Нет ни одной гипотезы, посвященной этой проблеме, которая не имела бы большого числа как поддерживающих, так и опровергающих ее фактов. Причинами этого являются многообразие поведенческих реакций птиц на постоянно меняющиеся (в рамках нормы) условия среды и неодинаковость подходов к исследованию проблемы в целом.
Различное отношение птиц к пространству позволило предложить ряд вариантов классификаций используемых ими территорий (Мауг, 1935; Nice, 1941; Hinde, 1956). Они построены, в основном, с использованием различных количественных критериев и в гораздо меньшей степени отражают особенности поведения и экологии птиц. Эти классификации рассматривают использование пространства птицами в традиционных рамках территориальности и колониальности, но все же дают возможность предположить использование и иных стратегий гнездования. Вопрос, можно ли в качестве еще одной самостоятельной стратегии гнездования рассматривать групповые поселения неколониальных птиц, не ставился.
Вместе с тем, стремление неколониальных воробьиных птиц создавать «агрегации территорий» известно давно (Bergman, 1953; Бируля, 1971; Рябицев, 1976, 1977 и др.). Н. П. Наумов (1972) такие агрегации назвал «парцеллами». Применительно к парцеллярным группировкам различных видов птиц в литературе неоднократно использовались термины «проколония» и «полуколония» (HedenstrSm, Vuorinen, 1982; Черничко, 1983 и др.), смысловая нагрузка этих понятий не была жестко закреплена определением или пространственно-этологическим описанием. Таким образом, групповым поселениям неколониальных птиц отводится некое неопределенное место между территориальностью
4 и колониальностью. Однако их статус в рамках этих стратегий гнездования остается невыясненным.
В вопросе эволюционного становления стратегий гнездования подавляющее большинство авторов придерживается точки зрения, что колониальность развивается из территориального поведения (Харитонов, 1983). Встречаются и прямо противоположные мнения (Гринченко, 1990), но они редки и недостаточно обоснованны. Тем не менее, у типичных территориальных видов поведенческие реакции настолько жестко закреплены отбором, что возникают сомнения, могла ли территориальность быть исходной точкой в эволюции этого ряда гнездовых стратегий. И, И. Черничко (1990) высказал предположение, что крайние варианты специализации могут вести свое начало от некой исходной пространственно-этологической структуры. Какой способ гнездования птиц может претендовать на эту роль и используется ли он современными птицами, осталось неясным, а вопрос, подходят ли на эту роль групповые поселения неколониальньгх птиц, не исследовался.
Обращает на себя внимание общая неразработанность понятия «участок обитания» по сравнению с категорией «территория»; защищаемая территория может быть лишь частью жизненного пространства пары, приступившей к размножению. Это, в первую очередь, характерно для колониальных видов. Неоднозначность понимания разными исследователями терминологии, применяемой в этой области науки (Михеев, 1960; Олигер, 1970; и др.), и использование методики, которая, в первую очередь, предусматривает описание территорий (Odum, Kuenzler, 1955), делают затруднительным сравнение материалов, полученных при изучении птиц, использующих разные стратегии гнездования. Попытки соотнести в одной системе понятия «территория» и «участок обитания» в орнитологии редки (Weeden, 1965; Waser, Wiley, 1979). Они носят частный характер и недостаточно используют современные представления о ресурсах и способах их потребления (Бигон и др., 1989). Отсутствие общих критериев оценки используемого птицами пространства и недооценка важности изучения участков обитания особенно негативно сказываются при попытках описания пространственно-этологической структуры популяций неколониальных птиц, склонных к образованию гнездовых группировок, так как именно эти виды проявляют черты поведения, сближающие их и с территориальными, и с колониальными птицами.
Изучение колониальности и территориальности на примерах отдельных систематических групп не охватывает весь спектр экологического и поведенческого взаимодействия птиц ввиду их многообразия. Например, эволюция колониальных поселений в классе Aves традиционно рассматривается на водных, в первую очередь,
5 морских, и околоводных птицах отрядов Charadriiformes, Anseriformes, Ciconiiformes и др. Многие виды, относящиеся к этим отрядам, проявляют крайнюю форму специализации при выборе гнездовой стратегии. Это приводит к тому, что приходится реставрировать вероятные стадии эволюционного процесса по конечному, на сегодняшний день, результату. Есть мнение, что дальнейшие успехи в этой области могут быть связаны с более детальным разграничением уже известных форм колониальное (Wittenberger, Hunt, 1985). Нам представляется, что более эффективным может оказаться изучение групповых поселений более низкого ранга, чем сложившаяся колония. Перспективными объектами в этом отношении являются гнездовые группировки птиц отряда Passeriformes.
Существование особей внутри сложившейся колонии во многом определяется биосоциальными законами (Панов, 1990). Не менее ярко проявляются социальные контакты и у территориальных видов (Панов, 1999). Нам представляется, что социальность такого уровня вторична. Ее разные формы развиваются и закрепляются как ответная реакция на сближение (или запрет на сближение) гнезд в пространстве, спровоцированное внешними условиями. О влиянии внешних факторов на выбор репродуктивной стратегии у птиц писали много (Wynne-Edwards, 1962; Хлебосолов, 1990 и др.), но степень воздействия тех или иных факторов или их сочетаний понимается исследователями по-разному (Модестов, 1967; Белопольский, 1954; 1957; Клименко, 1960; Lack, 1968; Зубакин, 1983 и др.). Вопрос о том, какие факторы среды в первую очередь определяют выбор гнездовой стратегии и как они влияют на уровень социальных отношений птиц в поселении, остается одним из самых запутанных, сложных и интересных.
Сравнительный анализ описаний пространственной организации групповых поселений неколониальных воробьиных птиц (Рыжановский, 1976; Марова, 1990; Доржиев, Юмов, 1991; и др.) дает возможность предполагать, что эта форма гнездования не является целостной. Возможно, что более тщательные исследования позволят выделить среди них группировки различного ранга.
Таким образом, вопрос о происхождении и функциональной значимости различных пространственно-этологических популяционных структур, которые наблюдаются у птиц в репродуктивный период, нельзя считать решенным. При этом наименее изученными являются групповые поселения неколониальных птиц. Это обстоятельство повлияло на выбор темы нашего исследования, постановку его цели, разработку конкретных задач и методов работы.
Цель и задачи исследований. Основная цель настоящей работы - изучение групповых поселений неколониальных птиц как особой формы их пространственного
размещения в репродуктивный период. Для выполнения указанной цели были поставлены следующие конкретные задачи:
Выяснить соотношение одиночного и группового образа жизни неколониальных птиц в период их гнездования.
Выяснить, являются ли групповые поселения единым способом пространственного размещения видов, или за этим понятием стоят группировки с различным характером гнездования.
Выявить общие закономерности формирования групповых поселений неколониальных птиц в зависимости от структуры участков их обитания и различий в характере эксплуатации основных ресурсов.
Выяснить, влияет ли структура участка обитания и характер поселения птиц на уровень социальных взаимодействий соседних пар.
Определить, являются ли групповые поселения неколониальных птиц самостоятельной репродуктивной стратегией, отличной от территориального и колониального способов гнездования.
Выявить экологическую и пространственно-этологическую связь групповых поселений неколониальных видов птиц с территориальной и колониальной стратегиями гнездования.
Научная новизна. Впервые групповые поселения неколониальных птиц рассматриваются как особые стратегии гнездования, приводится пространственно-этологическое описание проколониального и полуколониального гнездования птиц. Показано, что они являются самостоятельными неспециализированными стратегиями гнездования, определено место и функциональное значение этих типов поселений по отношению к территориальности и колониальное. Впервые структура участков обитания репродуктивных пар рассматривается с точки зрения соотношения площади и пространственного расположения центров различной активности птиц, соединенных транзитными коридорами. Разработана классификация участков обитания репродуктивных пар. Показана смена стратегий использования жизненного пространства в зависимости от характера потребляемых ресурсов, от плотности поселений и структуры населяемого биотопа. Разработана матричная таблица для определения статуса гнездовых группировок птиц и показан возможный путь эволюции территориальной и колониальной стратегий гнездования. Описаны ранее неизвестные аспекты биологии модельных видов.
Практическое значение. Материалы настоящего исследования могут быть использованы для дальнейшего изучения пространственно-этологической и эволюционной преемственности различных репродуктивных стратегий в классе птиц. Разработанная типология участков обитания птиц и метод полевой диагностики групповых поселений неколониальных птиц позволяет вести исследования в данной области орнитологии в едином ключе и получать сравнимые данные. Эти методики опробованы во время полевых практик. Материалы диссертации внедрены в курс обучения исследовательской деятельности ДНТТМ.
Апробация работы. Материалы исследований докладывались на X Всесоюзной Орнитологической конференции, которая проходила в г. Витебске 17 — 20 сентября 1991 года и XI Международной Орнитологической конференции в республике Татарстан, которая проводилась в г. Казани в период с 29 января по 3 февраля 2001 года.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация общим объемом в 198 страниц состоит из введения, 7 глав, выводов и приложения, изложена на 183 страницах текста, иллюстрирована 22 рисунками и 18 таблицами, 10 таблиц и 4 рисунка вынесены в приложение. Список литературы включает 476 наименований, в том числе 255 на иностранных языках.
Благодарности. На различных этапах исследований помощь автору оказали студенты МПГУ и коллеги, среди которых особо хотелось бы поблагодарить Н. Г. Иванову, Е. А. Коблика, А. А. Мосалова, Я. А. Редькина, К. Ю. Шатохину. Всестороннюю поддержку на протяжений всей работы автору оказали Г. И. Френкина, С. В. Цветкова. Помощь в определении систематической принадлежности беспозвоночных в пищевых пробах, взятых у птенцов, оказал Н. А. Соболев. На завершающем этапе работы очень помогли практические советы и критические замечания А. А. Мосалова, Е. А. Коблика и Д. А. Шитикова, А. В. Шарикова. Полевые исследования на севере Тюменской области в 1987 и 1989 годах были организованы благодаря научному сотруднику Почвенного института им. В. В. Докучаева О. А. Дворникову, а в 1999 и 2000 годах в Туве благодаря сотрудникам музея им. Томаса Бурка при Университете штата Вашингтон профессору С. Роверу и С. В. Дровецкому, Всем перечисленным коллегам автор выражает свою глубокую признательность.
Особую благодарность автор выражает своему научному руководителю В. Т. Бутьеву за всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах данного исследования.
Методика работ и объем собранного материала
. Модельные виды и количество исследованных поселений. Модельными видами для изучения групповых поселений воробьиных птиц послужили трясогузки MotaciUa flava, М. citreola, М, alba и дрозды Turdus pilaris, Т. iliacus. Дополнительный сравнительный материал получен при наблюдениях за MotaciUa cinerea, М. personata, М. taivana, Saxicola rubetra, Emberiza schoeniclus, E. elegans, E. aureola, E. tristrami, E. chides. Широкая география полевых работ позволила получить сравнительный материал, касающийся поселений трясогузок, на подвидовом уровне. В наших наблюдениях желтая трясогузка представлена четырьмя (М. f. flava, М. f. thunbergi, М. f. beema, M. f. leucocephala), желтоголовая трясогузка тремя (М. с. citreola, М. с. werae, М. с. quassatrix) и белая трясогузка также тремя (М. a. alba, М. a. dukhunensis, М. a. leucopsis) подвидами. В связи с тем, что различий в характере и способах формирования поселений на подвидовом уровне обнаружено не было, в основных главах работы подвидовые названия не употребляются. В ходе полевых работ мы выделяли различные по сложности гнездовые группировки, в которых исследовали способы формирования и пространственную структуру поселений. Всего было исследовано 59 поселений модельных видов. За частью из них наблюдения проводились в течение двух и более сезонов, что дало возможность оценить характер взаимодействия птиц в поселениях при разной плотности гнездящихся пар. В этом случае исследуемое поселение принималось за единицу в каждый конкретный репродуктивный сезон.
Отлов и индивидуальное мгечение птиц. Существует множество способов ловли и индивидуального мечения птиц (Гаузер М. Е., Васильев В. И. 1981; Носков и др., 1984; Bub, 1991; и др.). Во время наших работ мы использовали подвесные паутинные сети, ловлю на подсадную сову в сети, расположенные на земле, и автоматические лучки. Некоторые нововведения, привнесенные нами в эти известные методы, были опубликованы (Ганицкий, Цветков, 2002).
Для индивидуального опознования особей их метили цветными пластиковыми кольцами и гистологическими красителями (родамин, кристаллвиолет, амидочерный, пикриновая кислота), кроме того, использовались и стандартные алюминиевые кольца.
При индивидуальном мечении луговых птиц самым эффективным является их отлов на гнездах. Однако в этом случае велик риск того, что птицы бросят гнездо, особенно если в нем находится кладка. Необходимость вести наблюдения за поведением птиц с начала формирования поселения и нежелание нарушать его структуру определили выбор оригинальной методики, обеспечивающей индивидуальное опознание особей. Мы применяли метод портретирования, который ранее на воробьиных птицах не применялся (Цветков, Иванова, 2003). На стандартную карточку описания гнезда, заполняемую при его обнаружении, заранее наносились контуры птиц. Во время осмотра (поиска) гнезда родительская пара подлетала довольно близко и перемещалась в радиусе 5-15 метров вокруг наблюдателя, подолгу задерживаясь на присадах. Это давало возможность нанести на заготовленные контуры характерные особенности распределения темных элементов оперения. При наблюдениях за желтоголовыми трясогузками такие черно-белые портреты дополнялись описанием оттенков липохромных участков оперения. Метод фотографирования оказался не только более трудоемким, но и не обеспечивал удовлетворительного уровня передачи оттенков оперения во всех необходимых случаях. С помощью созданной «портретной галереи» удавалось достоверно опознать наблюдаемую особь более чем в 90 % случаев (рис. 1 приложения).
Групповые поселения неколониальных птиц
Распространенность явления агрегации в гнездовой период неколониальных птиц. В последнее время появляется все больше данных о том, что неколониальные виды птиц в гнездовой период стремятся занимать территории неподалеку друг от друга, создавая тем самым неплотные, но хорошо выраженные агрегации. Для многих видов птиц гнездование отдельными парами или образование небольших поселений в зависимости от условий среды вообще является нормой. Смена стратегий гнездования отмечена у некоторых видов поганок, чаек и поморников, мелких соколов, воробьиных птиц и т. д. (Дунаева, Кучерук, 1941; Томкович, Сорокин, 1983; Зубакин, Авданин, 1983; Бианки, 1987; Harris, Mattenson, 1975; Trillmich, 1978; Pleasants, 1979; Andersson, Gotmark, 1980; Village, 1982; Goc, 1986; Abraham, 1986).
Гнездовые группировки неколониальных птиц хорошо вычленяются и при наблюдениях в полевых условиях, и при нанесении мест расположения гнезд на карту. Контроль за размещением в пространстве белых трясогузок и луговых чеканов, проведенный с помощью стандартного статистического анализа, показал, что отношение "дисперсия/среднее" в гнездовых популяциях этих видов было достоверно больше единицы (обычно 5.3, Цветков, 1990а; 2001а). Такой способ распределения особей (репродуктивных пар) в пространстве, по терминологии Ю. Одума (1975), носит контагиозный характер. Сложилась двойственная ситуация. С одной стороны, если речь идет об агрегации истинных территорий, то в этом случае изучение пространственных взаимодействий соседних пар лежит в области традиционных интересов исследователей классической территориальности. И сам характер размещения пар представляет дополнительный интерес только с точки зрения способов регуляции популяционной плотности, что само по себе немаловажно, но и не является сегодня чем-то особенным. И. А. Шилов (2001) считал мозаичное (контагиозное) распределение особей в популяциях позвоночных животных наиболее распространенным. С другой стороны, такие агрегации возникают у видов, которые значительную часть своей активной жизнедеятельности переносят за границы территории (Рябицев, 1976; 1977; 1983; Рябицев и др, 1980а; Рябицев, Шубенкин, 1986). Их участки обитания могут включать большое количество гнезд и территорий конспецифичных особей, например, у краснозобого конька (Antus cervinus) (Рыжановский, 1976). Аналогичная ситуация отмечена и для более крупных птиц - соек (Garrulus glandarius) (Cavallini et al., 1994). Другие виды, например белая трясогузка (Motacilla alba), коммунально используют кормовую территорию (Рябицев, 1993; Цветков, 1990а, б; 20016). В таких поселениях птицы начинают проявлять черты, характерные для поведения колониальных видов. Ситуация осложняется отсутствием четких критериев колониальности и, как следствие, интуитивным (основанном на личном опыте исследователя) применением термина "колония" в отношении рыхлых гнездовых группировок (Панов, 1983а). В связи с этим за гнездовыми группировками птиц, которые традиционно не считаются колониальными, но и не охраняют истинной территории, закрепилось название "групповые поселения неколониальных птиц".
Фактически впервые отметила склонность неколониальных птиц к образованию гнездовых группировок М. Найс (Nice, 1933). Наблюдая за лесными птицами, она обратила внимание на то, что обычно вся площадь леса распределяется между территориями соседних пар, но если плотность птиц невысока, то они все же предпочитают занимать территории по соседству, оставляя незанятыми обширные участки леса. Затем стремление к агрегативности у территориального вида было отмечено на примере довольно агрессивного к соседям вида - зяблика (Fringilla coelebs) (Bergman, 1953). В это же время появились сообщения о тенденции к групповому образу жизни у некоторых видов воробьиных птиц в Австралии (Gannon, 1953а, 1953b). Несколько позже Н. Б. Бируля (1971) пришел к выводу, что такой способ размещения гнездящихся пар в пространстве является общим практически для всех лесных видов птиц.
В дальнейшем подобный характер гнездования был отмечен у птиц, населяющих самые разные стации. Чаще всего способность создавать гнездовые агрегации у заведомо неколониальных птиц описывается на примерах куликов (Спангенберг, Леонович, 1960; Рубинштейн, 1969; Винокуров, 1971; Леонович, 1973; Флинт, 1973; Кищинский 1974; Евстафьев, 1977; Андреев, 1980; Кондратьев, 1982; Кищинский и др., 1983; Томкович, Фокин, 1983; 1984; Данилов и др., 1984; Томкович, Морозов, 1983; Томкович, 1984; и др.). У воробьинообразных такие поселения чаще всего отмечаются в семействах трясогузковых Motacillidae, славкових Sylviidae, вьюрковых Fringillidae, овсянковых Emberizidae и др. (Рябицев, 1976; 1977а; Рябицев и др., 19806; Данилов и др., 1984; Алексеева, 1986; 1988; Банникова, 1986; Марова, 1990; Цветков, 1990а; б; 1994а; б; Доржиев, Юмов, 1991; Czikeli, 1977; Lohmus, Silverin,1999 и др.). Встречаются более или менее плотные гнездовые группировки и у птиц других отрядов: Podicipediformes, Anscriformes, Falconiformes и др. ( Onno, 1970; Benson, Browne, 1972; Cramp, Simmons, 1977; Village, 1982).
Приведенные примеры показывают, что этот тип размещения репродуктивных пар в пространстве не является редкостью, и дают возможность предположить, что он довольно широко распространен в классе птиц. Несмотря на это, единственной работой, в которой явление группового поселения неколониальных видов оценивается в целом, остается монография В. К. Рябицева (1993). Лишь в последнее время нами была предпринята попытка рассмотреть групповые поселения воробьиных птиц как самостоятельную стратегию гнездования (Цветков, 2001а).
Поселения модельных видов
Очевидно, что структурной единицей поселения является репродуктивная пара и занимаемый ею индивидуальный участок обитания. Как было показано выше, участки обитания птиц одного вида могут различаться по своей структуре. Использование птицами целостных или дискретных участков обитания служит основой для формирования поселений с различным уровнем социальных взаимоотношений между его членами. Исследование структуры 59 поселений модельных видов позволило выделить несколько типов устойчивых и хорошо различимых в полевых условиях поселений птиц.
Общий характер распределения белых трясогузок (Motacilla alba) в пространстве. На всех исследованных территориях белая трясогузка является обычным, местами многочисленным видом. Она охотно гнездится в населенных пунктах сельского и городского типа, поселяется вдоль обочин дорог, по берегам рек, на вырубках и т. п. Основные условия, которые эти птицы предъявляют к участку обитания, - это наличие воды и возможность построить гнездо, хорошо укрытое сверху. Однако численность и распределение вида в различных местах обитания неодинаковы (Птушенко, Иноземцев, 1968). В естественных биотопах птицы, как правило, поселяются отдельными парами, а в антропогенном ландшафте или на территориях, нарушенных хозяйственной деятельностью (вырубки), образуют гнездовые группировки (Цветков, 1990а; б).
На рисунке 7 видно, что в Волоколамском районе Московской области в 1989 году на площади 60 км5 только 4.5 % пар белых трясогузок гнездилось в естественных ландшафтах и размещалось изолированно друг от друга.
Подавляющее большинство пар белых трясогузок на этой территории гнездилось в поселках, где они формировали более или менее плотные поселения. Подобный тип размещения гнезд белых трясогузок мы наблюдали и в Верховажском районе Вологодской области, где стремление белых трясогузок гнездиться группами было выявлено не только для поселков, но и для территорий, лишенных человеческого жилья (рис 8).
На приведенных картах отчетливо видно, что белые трясогузки распределяются по территории неравномерно. Для контроля серии выборок гнезд с исследованных территорий сравнили с распределением Пуассона. С помощью стандартного статистического анализа установили, что отношение «дисперсия/среднее», во всех случаях (n = 6) равно или больше, чем 5.3 (Цветков, 1990а). Это говорит о том, что основным способом распределения пар белых трясогузок в пространстве в репродуктивный период является контагиозное размещение (Одум, 1975). Такой способ распределения особей в популяции определяется несколькими причинами. Во-первых, очевидно, что на размещение гнезд белых трясогузок оказывает влияние мозаичность заселяемых ими биотопов, где места, пригодные для гнездования, чередуются с лесными участками, пашнями и т. п. Во-вторых, как будет показано ниже, образование гнездовых группировок определяется пластичностью социальных взаимодействий птиц и характером использования ими гнездового биотопа.
Во время весеннего пролета белые трясогузки летят небольшими рыхлыми стайками, придерживаясь берегов рек и побережий крупных акваторий; над лесными и открытыми пространствами суши стайки рассеиваются, и здесь пролет идет широким фронтом (Манк, 1957; Гагинская, 1969; Мальчевский, Пукинский, 1983). Такой характер пролета обеспечивает белым трясогузкам возможность не только
70 формировать групповые поселения, но и занимать небольшие по площади, пригодные для гнездования биотопы, в которых соседние пары не имеют постоянных контактов с особями своего вида.
Поселения белых трясогузок (Motacilla alba). Контагиозные группировки белых трясогузок в репродуктивный период могут складываться при использовании ими целостных участков обитания. Такие гнездовые группировки из 3 -4 пар наблюдались в 1983 — 1986 годах в Вологодской области на территории небольшого (2.4 га) песчаного карьера (рис. 9). Групповые поселения такого типа отличает ряд особенностей. Во-первых, порядок формирования поселения, не был связан со стимулирующим воздействием одной пары. В 1984 году вылупление птенцов в гнездах происходило с интервалами 2-1-1-5 дней. В 1985 году этот процесс был строго последовательным, с интервалом в 1 день, а в 1986 году птенцы во всех гнездах появились одновременно. Возможно, это отражает привлекательность самого гнездового биотопа, в котором, несмотря на его скромные размеры, могли закрепиться 3 — 4 пары, порядок появления которых в разные годы не был одинаковым. Во-вторых, несмотря на разницу в сроках занятия гнездовых участков и начала гнездования, в поселении проявлялись центростремительные тенденции при выборе места для постройки гнезда (рис. 3 приложение). В-третьих, при небольших размерах участков обитания (0.95 ± 0.05 га, п =11), хорошо прослеживались индивидуальные и совместные зоны эксплуатации пищевых ресурсов. Внешней границей индивидуальных участков соседних пар служила граница их кормовой зоны. Участки перекрывались примерно на одну треть. В зонах перекрывания кормовых участков наблюдалось совместное добывание корма, а основной реакцией соседей друг на друга было взаимное избегание. Наблюдавшиеся единичные конфликты в этой ситуации происходили вследствие нарушения индивидуальной дистанции, равной примерно 1.5 метрам, и ограничивались демонстрацией угрозы. Если конфликт все же переходил в преследование, выделить доминирующую особь не удавалось, так как после короткой погони птицы вместе возвращались на кормовой участок и расходились на установленную дистанцию. Однако большая часть кормового участка использовалась птицами индивидуально и имела статус территории.
