Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Фауна и экология птиц урбанизированных ландшафтов (обзор литературы) 8
1.1. Основные вопросы изучения орнитофауны городов 8
1.2. История изучения орнитофауны г. Пензы 19
ГЛАВА 2. Ландшафтно-географическая характеристика г. Пензы 26
2.1. Географическое положение и структура города 26
2.2. Особенности климата 29 ^
2.3. Характеристика основных городских местообитаний птиц 32
ГЛАВА 3. Материал и методы исследования 43
ГЛАВА 4. Фаунистический состав орнитонаселения г. Пензы 50
ГЛАВА 5. Пространственно-биотопическое распределение птиц 55
5.1. Районы старой многоэтажной застройки 55
5.2. Районы новой многоэтажной застройки 59
5.3. Районы индивидуальной застройки 64
5.4. Скверы 68
5.5. Центральный городской парк 73
5.6. Пригородные лесопарки 77
5.7. Пустыри 81
5.8. Пойма р. Суры 86
ГЛАВА 6. Сезонная динамика населения птиц 91
6.1. Зимний период 91 і.
6.2. Предгнездовой период 98
6.3. Гнездовой период 104
6.3.1. Изменчивость окраски скорлупы 111
6.4. Период летних кочевок 113
6.5. Период осенних миграции 119
ВЫВОДЫ '. 127
ЛИТЕРАТУРА 129
ПРИЛОЖЕНИЕ 167
- Основные вопросы изучения орнитофауны городов
- Географическое положение и структура города
- Районы индивидуальной застройки
Введение к работе
Городская среда обитания для животных любых видов - совершенно особая, эволюционно новая среда. Планомерный рост города - промышленного, торгового или туристического центра - стимулирует строительство дорог, видоизменение застройки пригородных зон, расширение границ города за счет поглощения ближайших населенных пунктов, сельскохозяйственных угодий, лесных массивов или степных участков (Карасева и др., 1999). В городе создаются специфические (как позитивные, так и негативные) условия обитания животных (Благосклонов, 1980). Пространственное сокращение природных мест обитания способствует заселению животными субоптимальных биотопов. Отсутствие условий для устройства убежищ вынуждает животных делать их в необычных местах (Новиков, 1964; Turcek, 1960). Недостаток привычных естественных кормов приводит к переходу на питание необычными продуктами (Бауманис,1981; Рябов, Воробьев, 1987; Хохлов, Бичерев, 1989; Исаева, 2001; Bergman, 1960; Harrison, 1960). Изменяется характер использования территории, размеры индивидуальных участков (Галу-шин, 1962), ритм суточной активности (Ковалев, 1996). Животные перестают бояться человека (Мешкова, 2000; Graczyk, 1963).
Важность изучения особенностей синантропизации животных объясняется, прежде всего, необходимостью создания на городской территории приемлемых условий для их совместного с человеком сосуществования. Исследование формирования, функционирования и устойчивости экосистем в условиях антропогенной трансформации ландшафтов становится одной из наиболее актуальных задач современной экологии. Птицы, как обязательный компонент животного населения городов, неизбежно вступают в процессы синантропизации и урбанизации, приобретая ряд новых экологических особенностей и адаптации (Рахимов, 2002). Закономерности формирования орнитокомплексов на антропогенно-трансформированных территориях требуют детального изучения.
Исследованиям состава и динамики авифауны различных городов России посвящено относительно много публикаций (Константинов, 1971; Божко, 1972;
4 Майхрук, 1975; Бабенко, 1980; Амеличев, 1982; Цыбулин, 1985; Ильичев и др., 1987; Козлов, 1988; Рахимов, 1989, 2002; Храбрый, 1991; Егорова, 1997; Табачи-шин, 1998; Шляхтин и др., 1999). Особенности формирования орнитонаселения каждой урбанизированной территории во многом определяются спецификой ландшафтно-климатической зоны, в пределах которой расположен город, а также характером самой урбанизации - типом застройки, размещением промышленных предприятий, наличием зеленых насаждений, водоемов и т.п.
Данная работа посвящена изучению орнитофауны Пензы - промышленного города, одного из областных центров Среднего Поволжья. Ее актуальность определяется ограниченностью данных (особенно количественных), отражающих пространственную и сезонную динамику орнитонаселения. Кроме того, на составе авифауны не может не сказываться расширение застроенных городских территорий, появление новых микрорайонов, рост городского населения. Работа является продолжением исследований, ранее проводимых в черте г. Пензы (Денисов, Муравьев, 1987, 1988а, 19886, 1989; Муравьев, Фролов, 1992; Фролов, 19976, 1999; Фролов и др., 1999, 2001; Птицы городов.., 2001).
Основная цель работы заключалась в проведении комплексного изучения эколого-фаунистической структуры населения птиц г. Пензы. Для ее реализации были поставлены следующие задачи: уточнить состав встречающихся на городской территории видов птиц. Используя литературные источники, проследить изменения видового состава орнитофауны за более чем 100-летний период (конец XIX - начало XXI вв.); изучить пространственно-биотопическое распределение и динамику фау-нистического состава птиц типичных городских территорий, отличающихся наличием застройки разного типа, степенью озелененности, интенсивностью посещения людьми и т.п.; показать сезонные и пространственно-биотопические особенности динамики плотности населения и биомассы птиц города; установить состав фоновых видов и видов-доминантов в орнитонаселении
5 выделенных городских биотопов;
5. уточнить причины территориальных различий орнитонаселения г. Пензы.
Настоящая работа выполнена на кафедре зоологии и экологии естественно-географического факультета Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского.
Тема диссертации связана с планом научно-исследовательской работы кафедры зоологии и экологии 111 НУ по теме: «Фауна, экология и морфология животных лесостепной зоны Правобережного Поволжья».
В работе уточнен современный состав встречающихся на территории г. Пензы видов птиц. По литературным источникам и оригинальным данным прослежены изменения видового состава орнитофауны с конца XIX века по настоящее время. Впервые приведены данные по пространственно-биотопическому распределению птиц, изменениям фаунистического состава, плотности населения и биомассы этих животных. Показана сезонная динамика орнитонаселения. Разработана оригинальная методика фотоколориметрической оценки степени пигментированности скорлупы яиц. Методика апробирована на примере 19 видов птиц. Проведен сравнительный анализ окраски яиц сороки и серой вороны из кладок, собранных на территории города и за его пределами.
В теоретическом отношении работа представляет собой определенный раздел исследований орнитофауны Среднего Поволжья. На ее основе возможно дальнейшее познание путей формирования орнитонаселения урбанизированных территорий.
Практическую ценность представляют обширные базы данных, включающие количественные характеристики распределения и характера пребывания птиц в г. Пензе. Этот фактический материал может служить основой для последующего мониторинга состояния авифауны города.
Результаты исследований использованы при создании сводки по редким и охраняемым животным Пензенской области (Список редких видов.., 1999). Материалы диссертации включены в учебные курсы «Зоология позвоночных» и «Экология» в Пензенском государственном педагогическом университете.
Материалы диссертации были представлены на Международной научной конференции «Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины» (Пенза, 1999), Республиканской научной конференции «Экологические и социально-гигиенические аспекты окружающей человека среды» (Рязань, 2001), Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001), а также на ежегодных конференциях профессорско-преподавательского состава ПГПУ (1999 - 2003).
По теме диссертации опубликовано 12 печатных работ.
Положенные в основу работы полевые исследования на территории г. Пензы проведены автором лично в 1999 - 2002 гг. Разработка оригинальной методики изучения окраски скорлупы яиц птиц проводилась автором совместно с СВ. Титовым и И.В. Муравьевым (ПГПУ, г. Пенза).
Основные положения диссертации, выносимые на защиту:
За более чем 100-летний период исследований в составе орнитофауны г. Пензы произошли определенные изменения, и на современном этапе она включает в себя 195 видов птиц, из которых в пределах охваченных учетами городских местообитаний встречаются 146 видов.
Орнитонаселение города представлено преимущественно европейскими и широкораспространенными видами.
Наиболее антропогенно измененные городские территории характеризуются меньшими значениями видового богатства и большими значениями суммарной плотности населения и биомассы птиц, по сравнению с биотопами, близкими к природным.
На застроенных городских территориях показатели обилия и биомассы птиц достигают максимальных значений в осенне-зимний период, в остальных городских биотопах - в весеннее-летний.
На городских территориях с застройкой различного типа доминируют си-нантропные виды. В биотопах, близких к природным, группа доминирующих в различные сезоны года видов достаточно велика и разнообразна.
В экологических исследованиях, с целью выявления влияния на гнездящихся в
7 городе и за его пределами птиц антропогенных факторов, возможно применение оригинальной методики количественной оценки степени пигментированности скорлупы яиц. Считаю приятным долгом выразить благодарность моему научному руководителю доктору биологических наук, профессору В.Ю. Ильину за постоянную помощь и советы при выполнении диссертационной работы. Выражаю искреннюю признательность В.В. Фролову и И.В. Муравьеву за предоставленную возможность работы с литературой, а также всему коллективу кафедры зоологии и экологии ПГПУ за постоянную поддержку и помощь в работе.
Основные вопросы изучения орнитофауны городов
Изучение птиц городов оформилось в самостоятельное направление орнитологии во второй половине XX века. В программы последних Международных орнитологических конгрессов (1978 - 1998 гг.) включены специальные симпозиумы по птицам урбанизированных территорий (Константинов, 2000,2001).
В большинстве публикаций, посвященных этой проблеме, как в нашей стране, так и за рубежом, рассматривается состояние орнитофауны отдельных городов. Наиболее полно исследован видовой состав и динамика численности птиц в различных городах Европы: Берлине (Elvers, 1981; Witt, 1996а, 1996b; Braun, 1999) и Гамбурге (Mulsow, 1978; Braumung et al., 1996; Mitschke et. al., 2000) в Германии, Лондоне (Goodwin, 1960) в Великобритании, Лионе (Beliard, Gaget, 1999) во Франции, Неаполе (Mirabella et. al., 1996) в Италии, Варшаве (Luniak, 1981, 1996) и Ольштыне (Dulisz, Novakowski, 1996; Nowakowski, 1996) в Польше, Зволене (Pavlik, Pavlik, 2000) в Словакии, Остраве-Порубе (Sevcfk, 1994) в Чехии, Софии (Нанкинов, 1982; Янов, 1983) и Габрово (Стоянова, 19956) в Болгарии и т.д. В результате этих исследований выявлены виды, комфортно чувствующие себя в городах и увеличивающие плотность популяции -это сизый голубь, кольчатая горлица, черный стриж, пестрый дятел, зарянка, горихвостка-чернушка, черный дрозд, обыкновенная лазоревка, московка, обыкновенный поползень, сойка, сорока, галка, серая ворона, домовый воробей - т.е. обычные, чаще оседлые виды, использующие для постройки гнезд деревья либо здания. Также отмечены виды, численность которых в городах Европы резко снизилась. Это обыкновенная горлица, вертишейка, полевой жаворонок, лесной жаворонок, луговой конек, лесной конек, желтая трясогузка, серая мухоловка, обыкновенный соловей, певчий дрозд. В США проводились исследования гнездовой биологии египетской цапли в Брайане, Техас (Mora, Miller, 1998); белокрылой горлицы в Кингсвилле, Техас (Hayslette, Hayslette, 1999); ястреба Купера в Тусоне, Аризона (Mannan, Boal, 2000) и др. В Японии изучали экологию сообществ птиц в Токио (Maeda, 1998); особенности гнездования деревенской ласточки на о. Хоккайдо (Murano et. al., 2000) и т.д.
В России изучение видового состава и численности птиц урбанизированных территорий наиболее активно проводилось в гг. Москве (Формозов, 1947; Благосклонов, 1960, 1967, 1970, 1976; Константинов, 1971; Благосклонов, Буданова, 1977; Вахрушев, Швецов, 1978; Ильичев и др., 1987; Ильичев, Константинов, 1996; Avilova, Eremkin, 2001) и Санкт-Петербурге (Мальчевский, 1955; Божко, 1957; Благосклонов, 1977; Храбрый, 1981, 1982, 1986, 1991; Мартынов, 1992; Стариков и др., 2001). Было установлено, что видовое разнообразие птиц городских местообитаний обратно пропорционально освоенности территории человеком. В различных городских биотопах доля доминирующих видов от всей плотности населения птиц постепенно повышается от 48 % в лесопарках до 91 - 96 % на застроенных территориях, где состав этих видов в течение года наиболее постоянен. Наибольшую часть гнездящихся птиц представляют виды - дендрофилы (32 %), а также околоводные и водоплавающие птицы (23 %). Группа птиц, устраивающих гнезда на кустарниках включает в себя 13 %, а группа птиц - синантропов, гнездящихся в постройках человека — 6 % всех гнездящихся видов. В результате проведенных исследований были выделены факторы, определяющие структуру населения птиц города - это освоенность территории, наличие древесных насаждений и кормовой базы, размер местообитания и его местоположение по отношению к центру города, неуравновешенность биоценоза, пресс хищников.
Авифауна урбанизированных территорий исследовалась и в других регионах страны. В Центральной России такие работы проводились в гг. Ульяновске (Бородин, 1985, 1989; Осипова, 1985, 1990; Карацуба, Назаренко, 1995), Саранске (Майхрук, 1972, 1975; Альба, Бурушкина, 1987; Ванюшкин, 1996, 1997, 2001; Лысенков и др., 1996, 1998; Лапшин и др., 1998; Потапкин, Черентаев, 1998; Хмельков, 1998), Саратове (Табачишин и др., 1996, 1997а, 19976; Шляхтин и др., 1999; Завьялов и др., 2001а, 20016), Волгограде (Чернобай и др., 1976; Чернобай, 1979, 1990; Васильев, 1980), Казани (Водолажская, 19856, 1987, 1989, 1998, 2001; Рахимов, 1985, 1989, 1992), Нижнем Новгороде (Хохлова и др., 1981; Молодов-ский, 1983), Йошкар-Оле (Галибин, 2001а, 20016), Арзамасе (Малафеева, 1996; Новаева, 2001), Воронеже (Смирнов, 2000а, 20006; Нумеров, Киселев, 2001), Липецке (Климов, 1990; Климов, Александров, 1990; Землянухин, 1997; Землянухин, Климов, 1997), Курске (Миронов, Мезенцев, 1990; Миронов, Долженков, 2000), Ярославле (Белоусов и др., 1996) и др.
На севере европейской части России орнитофауна урбанизированных территорий исследовалась в гг. Калининграде (Беляков, Дара, 1976); Петрозаводске (Сазонов, 1978), Архангельске (Асоскова, 1984), Сыктывкаре (Кочанов, 1983; Кривцов, 1983), Ухте (Деметриадес, 1981, 1983, 1986).
На Урале и в Сибири аналогичные исследования проводились в гг. Оренбурге (Гавлюк, Корнев, 2001), Кургане (Калинин, 1984), Уфе (Карев, Маматов, 1981), Ижевске (Попов, 1970; Брауде, 1984; Рысьева, Никонова, 1985), Екатеринбурге (Некрасов, 1979), Магнитогорске (Амеличев, 1988), Новосибирске (Козлов, 1976, 1979а, 19796, 1980, 1988; Кошелев, Николаев, 1981; Кудрявцева, 2001) и Новосибирском Академгородке (Вартапетов и др., 1982; Цыбулин, 1985), Томске (Миловидов, 1976, 1978; Миловидов, Миловидов, 1981; Блинов, 2000), Омске (Федоров, Каптаева, 1970; Гашев и др., 1997; Soloviev, 1988), Улан-Уде (Шкатулова, 1978).
На территории Кавказа изучалась структура орнитофауны гг. Кисловодска (Хохлов, Тельпов, 1984); Ставрополя (Лиховид, 1978; Хохлов, Бичерев, 1989), Майкопа (Шебзухова, Свирская, 1999), Краснодара (Беньковский, Беньковская, 1989), Анапы (Зинякова, Камаева, 1989).
Проводились исследования орнитофауны городских экосистем и на территории Украины - в городах Киеве (Кистяковский, Мельничук, 1982), Харькове (Лисецкий, Пальмер, 1976; Вергелес, 2001), Львове (Сеник, 1998; Bokotey, 1996), Одессе (Кошелев и др., 1987), Донецке (Штирц, 2001), Ужгороде (Станкевич, 1997), Виннице (Любушенко, Табачишин, 2001), Нежине (Кузьменко, 1999), Черновцах (Скільський, 1998а, 19986, 1999); Белоруссии - в городах Минске (Ульянова, 1979; Долбик, Ульянова, 1985), Бресте (Абрамова, 1999), Гомеле (Карлинова, Кусенков, 2000; Кусенков, Карлинова, 2000; Шелякин и др., 2001), а также в некоторых городах Латвии (Бауманис, 1981), Литвы (Алек-навичус, 1965; Навасайтис, 1976; Идзелис, 1976а, 19766, 1981), Казахстана (Бо-родихин, 1968; Лсихольд, Гаврилов, 1978), Узбекистана (Аюпов, 1978, 1979; Мекленбурцев, 1982а, 19826).
Географическое положение и структура города
Город Пенза расположен на холмах западной части Сурско-Мокшанской возвышенности. Многочисленные левые притоки р. Суры (Пенза, Пензятка, Шукша, Колояр, Шелдоис и др.) врезаются в поверхность Сурско-Мокшанского водораздела и разбивают его на междуречные холмистые останцы: Пензенско-Арбековский, Рамзайский, поднимающиеся до 260 - 280 м над уровнем моря, и другие более мелкие. В пределах города его наиболее высокой частью (около 230 м над ур. м.) является район Западной Поляны (склон Боевой горы) (Климат Пензы, 1988).
Город Пенза вытянулся вдоль р. Суры, причем большая его часть находится на левобережной стороне (рис. 1). Левый берег Суры более высокий, правый - более низкий. Над широкой поймой (2-5 км) с большим количеством стариц поднимаются две надпойменные террасы, ширина которых варьирует от нескольких до сотен метров. Плотина, сооруженная на Суре у ТЭЦ- 1, изменила облик реки, и в пределах города образовалось водохранилище шириной 200 -250 м и глубиной до 6 - 8 м (Климат Пензы, 1988).
Левобережная сторона по своему рельефу неоднородна. Расположенная здесь западная возвышенная часть города занимает в основном надпойменные террасы левого склона сурской долины и восточную часть выступа коренного берега. Эта часть города намного выше восточной, находящейся в пойме Суры. Наиболее возвышенный район городской территории - это ее юго-запад (Ландо, Харитонова, 1971).
В пределах города Сура принимает слева несколько некрупных притоков: Пензу, Мойку, Пензятку и ручей Безымянный. Самый крупный из притоков Суры - это река Пенза, ее длина в городской черте примерно 15 км. Во время больших разливов в половодье реки Сура и Пенза создавали общее водное зеркало. Сура несколько раз меняла свое русло. После 1943 г. Сура окончательно стала течь по руслу р. Пензы, а р. Пенза стала впадать в нее в районе Терновки (Климат Пензы, 1988). В 1978 г. в 5 км выше города на р. Суре было создано Сурское водохранилище (площадь ПО км ). Оно также изменило водный режим реки и повлияло на пролет и гнездование некоторых видов птиц на городской территории.
А - индивидуальная жилая застройка; В - многоэтажная жилая застройка; С - промышленная застройка; D - скверы и центральный парк 1 - лесные массивы; 2 - пустыри, открытые пространства; 3 - сельскохозяйственные земли
Общая площадь, входящая в пределы городской черты, составляет 378 км2. Город вытянут с запада на восток приблизительно на 22 км, а с севера на юг - на 18 км. Численность населения г. Пензы, по данным городского отдела статистики, на 1 января 1999 г. составляет 529,1 тыс. человек. Город включает в себя четыре крупных административных района (Ленинский, Октябрьский, Железнодорожный и Первомайский). Кроме того, городская территория подразделяется на пять структурно - функциональных районов (Климова, 1997):
1. Северный район - промышленно-селитебный, включает территории левобережной части долины р. Суры, на востоке ограничен р. Сурой, на юге - железнодорожной магистралью Москва - Самара, на западе - балкой, отделяющей промышленный район от Арбекова, на севере - рекой Пензяткой и городской чертой. Основная площадь Северного района занята промышленными предприятиями и складами. Жилой фонд района составляет 13 % от общего жилого фонда города.
2. Северо-Западный район (Арбеково) - селитебный район. Он расположен к западу от Северного промышленного района и является самым крупным жилым массивом. Микрорайон застроен 5-ти и 9-ти этажными домами. Жилой фонд составляет 40 % всего многоэтажного фонда.
3. Центральный район - ядро города. В нем располагается культурно-административный центр и управленческий аппарат. На севере район ограничен железнодорожной магистралью Москва - Самара, на востоке - рекой Сурой, на западе - нагорным лесным массивом и на юге — ул. Свердлова. Промышленные предприятия рассредоточены здесь среди жилых кварталов. Жилой фонд составляет около 34 % городского фонда.
4. Южный район - промышленно-селитебный, включает территории, расположенные к югу от ул. Свердлова, а также территории населенных пунктов Веселовки, Кривозерья, Терновки. На Южный район приходится 31 % всего одноэтажного фонда. В настоящее время ведется его застройка многоэтажными домами.
5. Заречный район расположен на правом берегу р. Суры. Железнодорожной станцией «Пенза II» район делится на две части: северную (Шуист) и южную (бумажная фабрика «Маяк» и станция «Пенза III»). Промышленные предприятия расположены небольшими группами. В районе находится несколько само 29 стоятельных поселков. Жилой фонд представлен в основном одноэтажными деревянными домами (51 %). Доля капитальной застройки составляет 9 %.
Районы индивидуальной застройки
В районах индивидуальной застройки отмечено пребывание 58 видов птиц, относящихся к 12 отрядам (табл. 7, приложение). Как и на других застроенных городских территориях, здесь преобладают представители европейского типа фауны (27 видов; 46,5 %) и транспалеаркты (20 видов; 34,5 %) (рис. 25). Доля сибирских видов в орнитонаселении рассматриваемых районов в среднем за год составляет 7,0 % (4 вида), хотя в зимний период ее значение возрастает до 19,0 %. Два вида, относящиеся к китайскому типу фауны, встречаются здесь только в гнездовой период. Их доля в летней авифауне - 5,1 %, а в среднем за год -3,5 %. Участие в составе орнитонаселения видов средиземноморского, арктического, монгольского, тибетского и неясного происхождения невелико (по 1 виду; 1,7%) (рис. 25).
Минимальное видовое богатство (21 вид) отмечается здесь в период осенних миграций и зимний период (рис. 26). Весной количество видов постепенно возрастает и достигает максимального значения (39 видов) в гнездовой период. Затем, с июля по сентябрь, видовое разнообразие вновь снижается. Из всех видов, встречающихся в районах индивидуальной застройки, 7-14 являются фоновыми (рис. 26), что составляет в различные сезоны года от 33,3 % до 47,6 % видового богатства данного местообитания. Из числа редких для Пензенской области видов птиц (Ильин и др., 1999) здесь изредка встречаются седой дятел и зеленая пеночка, а на пролете - серый журавль.
Характер динамики плотности населения птиц, встречающихся на территории районов индивидуальной застройки (рис. 27), соответствует таковому в кварталах новой многоэтажной застройки (рис. 22), но суммарная численность птиц здесь на протяжении всего года в 2,5 раза меньше (табл. 7, приложение). Максимального значения (1200,6 ос/км ) обилие птиц достигает в зимний период, преимущественно за счет достаточно высокой численности домового и по 66 левого воробьев, а также серой вороны, галки и большой синицы. Всех этих птиц привлекает наличие богатых кормовых ресурсов. К началу весны численность птиц начинает снижаться. Из кварталов индивидуальной застройки откочевывают галка, грач, серая ворона, свиристель, рябинник, большая синица. Обилие каждого из этих видов уменьшается на 18,0 - 97,9 % (табл. 7, приложе-ние). Минимального значения (899,8 ос/км ) плотность населения птиц достигает в мае — июне, в гнездовой период (рис. 27). Затем, с июля по сентябрь, отмечается чередование подъемов и спадов численности, что связано с трофическими кочевками белой трясогузки, обыкновенного скворца, врановых, обыкновенной горихвостки, большой синицы, полевого воробья. В конце сентября -октябре обилие птиц несколько снижается в связи с отлетом перелетных видов. Во второй половине ноября общая численность вновь возрастает и к декабрю достигает уровня, характерного для зимнего периода.
От 58,0 % до 87,9 % суммарного обилия птиц районов индивидуальной застройки приходится на доминирующие виды (рис. 28). Во все сезоны года абсолютным доминантом является домовый воробей (455,3 - 599,5 ос/км ; 37,9 -62,7 % общего обилия птиц). Полевой воробей не входит в группу доминирующих видов лишь в гнездовой период, а в остальные сезоны года его численность колеблется от 178,0 ос/км до 241,6 ос/км , что составляет 18,6 - 21,5 %. Осенью к числу преобладающих по численности видов можно отнести и большую синицу (135,5 ос/км2; 14,8 %) (рис. 28).
Анализ биомассы птиц кварталов индивидуальной застройки показал, что в течение года этот показатель изменяется практически так же, как и плотность населения (рис. 27). Максимального значения суммарная биомасса достигает в зимний период (112,7 кг/км ), а минимального - в гнездовой период (44,2 кг/км ).
Суммарная доля преобладающих по биомассе видов колеблется в различные сезоны года от 43,5 % до 84,0 % (рис. 29). Зимой в рассматриваемом город-ском биотопе доминирует серая ворона (38,7 кг/км ; 34,3 %), а в другие перио-ды - домовый воробей (14,8 - 19,5 кг/км ; 13,1-41,4 %). Содоминантами в различные периоды года являются сизый голубь (7,2 - 11,0 кг/км ; 10,1 - 20,5 %), сорока (4,9 кг/км2; 10,0 %), галка (21,7 кг/км2; 19,2 %), грач (6,6 кг/км2; 12,3 %), серая ворона (6,1 - 14,6 кг/км2; 13,8-19,7 %) (рис. 29).
