Содержание к диссертации
Введение
1. Исторический очерк изучения стафилинид (обзор литературного материала) 10
2. Физико-географическая характеристика Самарской области 21
3. Материал и методы исследований 28
4. Экологические категории и стадиальная приуроченность стафилинид на территории Самарской области 30
4.1. Краткая характеристика филогенетических групп семейства
Staphylinidae 30
4.2. Гигропреферендум представителей семейства Staphylinidae 33
4.3. Стациально-биотопическая приуроченность стафилинид на территории Самарской области 37
4.3.1. Краткая характеристика эврибионтной и стенобионтной групп стафилинид 37
4.3.2. Скрытоживущие эврибионты 38
4.3.3. Открытоживущие эврибионты 40
4.4. Стенобионты 44
4.4.1. Общая характеристика экологических комплексов стенобионт-ных стафилинид Самарской области 44
4.4.2. Копробионтный комплекс 48
4.4.3. Некробионтный комплекс 53
4.4.4. Путредобионтный комплекс 58
4.4.5. Сапробионтный комплекс 61
4.4.5.1. Составляющие компоненты сапробионтного комплекса 61
4.4.5.2. Подкомплекс сапробионтов лесных стаций 61
4.4.5.3. Подкомплекс сапробионтов лугово-степных стаций 66
4.4.5.4. Подкомплекс сапробионтов берегов пресноводных водоемов 7Р
4.4.6. Рипагеобионтный комплекс 76
4.4.7. Ботробионтный комплекс 80
4.4.8. Мирмекобионтный комплекс 84
4.4.9. Ксилобионтный комплекс 91
4.4.10. Ферментобионтный комплекс 94
4.4.11. Мицетобионтный комплекс 97
4.4.12. Хортобионтный комплекс 101
5. Трофические преферендумы стафилинид Самарской области 109
5.1. Общие сведения 109
5.2. Зоофаги ПО
5.3. Альгофаги 117
5.4. Сапрофаги 117
5.5. Антофаги 118
5.6. Мицетофаги 119
6. Анализ экологической стратегии стафилинид 125
7. Особенности распространения и пространственного распределения стафилинид в Самарской области 139
Выводы ..155
Литература 157
Приложения 194
Введение к работе
Актуальность работы. Стафилиниды являются одним из крупнейших семейств отряда жесткокрылых. Они распространены по всему миру, встречаясь в самых разнообразных местообитаниях всех типов ландшафтов планеты от болот до высокогорий. Вместе с тем это одна из наименее изученных групп жесткокрылых.
На территории Самарской области до настоящего времени специальных исследований стафилинид не проводилось. Поэтому изучение видового состава, распространения, биотопической и стациальной приуроченности его представителей и других экологических аспектов семейства Staphylinidae, а также перспектив прикладного использования их актуально и в теоретическом, и в практическом отношениях.
Связь темы с плановыми исследованиями. Диссертация связана с планом основных научно исследовательских работ Самарского государственного университета по теме «Проблемы охраны природных экосистем и биомониторинг в условиях лесостепной и степной зоны» (по темплану Министерства образования РФ) по приоритетному направлению фундаментальных исследований в области биологических наук «Биология популяций, биоценозы, биоразнообразие».
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состоит в комплексной эколого-фаунистической оценке семейства Staphylinidae на территории Самарской области.
В связи с этим были поставлены следующие основные задачи: 1. Выявление фаунистического состава коротконадкрылых жуков Самарской области и составление их фаунистического списка 2. Анализ гигропреферендумов и соотношения групп стафилинид различной гигрофильности на территории Самарской области. 3. Выявление степени экологической пластичности и широты спектра местообитаний различных видов стафилинид. 4. Изучение стаци-
5 апьного распределения стафилинид на территории Самарской области и выделение на этой основе соответствующих экологических комплексов стафилинид. 5. Исследование их трофических преферендумов. 6. Анализ семейства Staphylinidae с позиций экологической стратегии. 7. Выявление особенностей пространственного распределения различных видов стафилинид и широты их распространения на территории Самарской области.
Научная новизна. Впервые для Самарской области изучена фауна ко-ротконадкрылых жуков, включающая в настоящее время 458 детерминированных видов. Выделены экологические комплексы стафилинид. Установлен характер связи выявленных видов с различными местообитаниями в условиях Самарской области. Выделены экологические категории стафилинид с учетом трофических преферендумов. Осуществлен анализ семейства Staphylinidae с позиций экологической стратегии. Проанализированы закономерности зонального распространения стафилинид в пределах Самарской области.
Теоретическое значение. Материалы диссертации вносят вклад в развитие теоретических основ экологии беспозвоночных, представлений о закономерностях пространственного распределения почвенных жесткокрылых и экспансивной динамики стафилинид при освоении новых территорий.
Практическое значение работы. Изложенные в диссертации материалы могут быть использованы для составления регионального фаун истине ско го кадастра, выделения особо охраняемых природных территорий, при проведении мониторинговых и природоохранных мероприятий, разработке методик диагностики возрастных категорий экосистем, степени антропогенного пресса на экосистемы и связанных с этим отдаленных последствий на живые организмы. Полученные данные могут найти применение в качестве основы для практических разработок в области криминалистики, биоиндикации и оценки нарушенности естественных наземных экосистем.
Реализация результатов исследований. Материалы диссертации использованы при разработке Красной книги Самарской области, внедрены в
практику научной работы Жигулевского госзаповедника, а также используются в научной работе и учебном процессе на кафедре экологии, ботаники и охраны природы Самарского госуниверситета.
Апробация работы. Материалы и основные научные положения диссертации докладывались нам международном энтомологическом симпозиуме по проблемам энтомологии европейской части России и сопредельных территорий (Жигулевск, 1993), на международной конференции посвященной изучению и охране биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины (Пенза, 1999), XII международном съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), международной научной конференции, посвященной 75-летию Жигулевского государственного заповедника имени проф. И.И. Спрыгина (Жигулевек-Бахилова Поляна, 2002), III международном симпозиуме по проблемам охраны, экологической реставрации и использования эталонных степных ландшафтов (Оренбург, 2003), международной научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф. Д.Н. Флорова (Самара, 2003), а также на семинарах Самарского отделения Русского энтомологического общества (1992-2003 гг).
Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 10 печатных работ.
Декларация личного участия. Автором лично исследована вся территория Самарской области и осуществлен полевой сбор 95% использованного первичного материала. Лично изготовлены определительные препараты и идентифицирован собранный первичный материал, проведен структурный анализ выявленных экологических групп и подразделение их на соответствующие экологические комплексы. В полном объеме автором осуществлено подробное фаунистическое описание групп приуроченности, составляющих экологические комплексы. Проведен анализ распространения и пространственного распределения стафилинид в пределах Самарской области, экологической стратегии и трофических преферендумов. Текст диссертации написан лично
7 автором. Из 10 опубликованных по теме диссертации научных работ две выполнены в соавторстве. Доля личного участия автора в обоих случаях около 70%.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Для стенобионтных стафилинид, формирующих экологические ком
плексы на территории Самарской области характерно подразделение на виды
с облигатной, факультативной и гостевой приуроченностью.
2. Видовой состав стафилинид, приуроченных к местообитаниям
различного типа, имеет свои характерные отличия, выражающиеся прежде
всего в наличие узкоспециализированных специфических форм.
3- Из выявленных среди стафилинид Самарской области трофических преферендумов у большинства видов в качестве профилирующего типа питания выступает зоофагия.
Среди представителей семейства Staphylinidae признаки К-стратегии характерны для стафилиноморфной группы стафилинид, в то время как г-стратегия типична для алеохароморф.
Наиболее южные границы ареалов неморальных видов стафилинид в пределах Самарской области проходят по южному левобережью Самарской Луки.
Объем и структура диссертации. Текст диссертации изложен на 156 страницах, включает введение, 7 глав, 11 рисунков, 21 таблицу, а также выводы, список литературы (392 наименования, в том числе 227 иностранных) и 6 приложений (на 79 стр.).
* * *
Пользуясь случаем, хочу выразить искреннюю благодарность всем, кто помогал мне как в процессе оформления работы, так и на этапе подготовки материала, положенного в ее основу, людям, без помощи и участия которых решение поставленных задач было бы вряд ли возможно.
8 Я выражаю глубокую признательность моему научному руководителю
заведующему кафедрой экологии, ботаники и охраны природы Самарского госуниверситета Н.М. Матвееву за ценные замечания и постоянный интерес к работе, а также сотрудникам кафедры д.б.н, профессору С.А. Сачкову, доцентам Л.М. Кавеленовой и Н.В. Прохоровой, оказавшим большую помощь при проведении исследований и подготовке работы.
Особую благодарность хочется выразить директору Жигулевского государственного заповедника к.б.н. Ю.П. Краснобаеву, старшему научному сотруднику В.П. Вехнику и мастеру мультимедийного обеспечения заповедника И.В. Пантелееву за многоплановую помощь в процессе проведения исследований.
Я глубоко признателен всем членам Ученого совета Жигулевского государственного заповедника, высоко оценившим результаты проведенных мной исследований.
Искренне благодарен всем, кто помогал мне в процессе сбора научного материала, способствовал накоплению знаний о видовом составе, экологии, распространении стафилинид в Самарской области и формировании научного коллекционного фонда по данному семейству жесткокрылых. Особо хочется поблагодарить А.С. Тилли (Самара, Самарское отделение РЭО) за организацию совместных экспедиций, генерацию идей и за личные сборы стафилинид, предоставленные мне на обработку как с территории Самарской области, так и из различных точек бывшего СССР. Значительную помощь мне оказали сотрудники кафедры зоологии, генетики и общей экологии Самарского госуниверситета: А.С. Курочкин, С.А. Кривопалова, О.В. Леонтьева, предоставившие на обработку первичный материал из собственных сборов.
Невозможно переоценить помощь М.Е. Фокиной (Самарский госуниверситет, ИВЦ) и к.б.н. Р.А. Зайнулина (Самарский госуниверситет, кафедра физиологии человека и животных), без участия которых была бы невозможна оперативная коммуникация с коллегами из других городов России.
9 Я очень благодарен моим коллегам Б.А. Рывкину (Москва. ПЭиЭ им.
А.Н. Северцова РАН), взявшему на себя труд ревизии, имеющегося у меня научного материала по роду Stenus и Euaesthetus и М.Ю. Гильденкову (Смоленский пед. университет) за ревизию материала по роду Carpelimus.
Искреннюю благодарность за содействие в работе и ценные консультации выражаю лично заведующему отделом Г.С. Медведеву и всем сотрудникам отдела колеоптерологии лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), особенно Б.В. Катаеву и А.К. Чистяковой за помощь в решении самых разнообразных проблем, а также А.Ю. Со-лодовникову и В.И. Гусарову за ценные консультации.
Отдельно хотелось бы выразить благодарность, к великому сожалению, ныне покойному, человеку гигантской эрудиции академику РАЕН Олегу Леонидовичу Крыжановскому (ЗИН РАН, Санкт-Петербург), общение с которым было для меня неоценимо полезным.
Глубокую признательность за гостеприимство и сотрудничество выражаю коллегам из НИИ Биологических исследований (Санкт-Петербург) К.А. Гребенникову и Д.В. Дубовикову.
И, наконец, огромная благодарность моим друзьям С Г. Кукарову и А.Ю. Фокину за неизменно безотказную помощь и поддержку в период проведения исследований.
Открытоживущие эврибионты
К группе открытоживущих эврибионтов относятся жуки родов Stenus и Paederus (Тихомирова, 1973), принадлежащие к одноименным подсемействам. Эти жесткокрылые встречаются в одинаковых биотопах и нередко друг другу сопутствуют (как правило, это поймы различных водоемов и луга) с той лишь разницей, что стенусов часто можно встретить в лесной подстилке при относительно высокой влажности воздуха. Характерным отличием этой экологической группы является склонность к охоте на открытом грунте (песчаные косы, заиленные берега рек и т.п.) Однако, они с не меньшим успехом могут хищничать на прибрежной и луговой растительности, в луговой или береговой подстилке и речных наносах. При достаточно широкой экологической пластичности эти жуки все же предпочитают хорошо прогреваемые открытые места с повышенной влажностью воздуха, особенно это характерно для жуков рода Paederus. Это, как правило, берега старых прудов, не затененные берега рек и озер (обычно южной экспозиции).
В связи с переходом к открытому образу жизни у этих жесткокрылых выработались соответствующие приспособительные черты не типичные, в целом, для стафилинид. Для представителей рода Paederus в условиях умеренного климата характерна окраска предупреждающе-расчленяющего типа, они имеют ярко-оранжевую окраску тела с черными головой и концом брюшка. Предупреждающая оранжевая окраска этих жуков обусловлена наличием у них ядовитой гемолимфы, которая из-за своих фармацевтических качеств в свое время являлась предметом особого внимания исследователей (Павловский, Штейн, 1926; 1929; Порчинский, 1915). Для этих жуков так же характерен равномерный характер передвижения и высокая степень активности, поскольку все они являются облигатными охотниками.
Приспособления к условиям окружающей среды у представителей рода Stenus эволюционно шли по другому пути и имеют кардинальные отличия. Они имеют темные, часто матовые, реже глянцевые, сильно скульптуриро-ванные покровы. Стенусы обладают наиболее высокой степенью склероти-зации покровов тела среди представителей стафилиноморфной группы. Это с одной стороны предохраняет от быстрой потери влаги при длительном пребывании в условиях открытого пространства, с другой, делает менее под 42 вижными сочленения склеритов и ограничивает общую гибкость тела. Эти и некоторые другие особенности в конечном итоге определяют необычную специфику экологической ниши этих жуков.
Помимо прочих особенностей, стафилиниды рода Stenus имеют наиболее развитый зрительный аппарат как среди стафилинид, так и среди жесткокрылых в целом. Глаза этих жуков располагаются по бокам головы в виде полушарий и, занимают большую ее часть, что позволяет иметь почти круговой обзор. Многие стенусы имеют бегательные ноги и своеобразный импульсный характер передвижения в виде коротких быстрых перебежек с относительно длительными остановками, с одной стороны маскирующее их на открытом грунте, а с другой способствующее нападению на мелких летающих или прыгающих береговых беспозвоночных. Высокая склеротизация покровов препятствующая быстрой потере влаги так же делает затруднительным впитывание ее через покровы тела, что также немаловажно во время пребывания в среде с капельножидкой влагой.
Состав открытоживущих стафилинид на территории Самарской области довольно разнообразен. Подавляющее большинство из них составляют сте-нины, которые имеют несколько большую экологическую пластичность, вследствие чего их видовой состав на исследованной территории почти на порядок превосходит таковой рода Paederus, который насчитывает лишь четыре вида. Распространены они, однако достаточно широко и встречаются на всей территории Самарской области, за исключением участков с высоким показателем антропогенного пресса на их среду обитания. Одной из таких территорий является береговой участок Волги от ГЭС им. В.И. Ленина примерно до г.Самары, который, отличается сильными перепадами водного уровня, что оказывает негативное воздействие даже на наиболее экологически пластичные эврибионтные виды. Вопреки идеальным на первый взгляд условиям для открытоживущих эврибионтов их фауна достаточно бедна. Это связано с зарегулированностью стока воды из верхнего бьефа и непрерыв 43 ным колебанием водного уровня, лишенного четкой сезонной цикличности или связи с погодными условиями. Постоянное подтапливание линии берега и, наоборот, освобождение широкой береговой полосы с последующим ее иссушением лишает возможности нормального размножения мелких береговых беспозвоночных, служащих пищей стафилинидам, вытесняя, таким образом, большинство коротконадкрылых жуков за пределы привычной охотничьей зоны. Основная их масса в поисках относительной стабильности среды сосредоточивается в прибрежных субстратах, которыми, как правило, являются скопления выброшенных волнами водорослей, находящихся за пределами основной зоны перепадов уровня воды. По этим причинам видовой состав песчаных кос и пляжей этого отрезка русла крайне скуден даже в отношение наиболее обычных видов родов Stenus и Paederus.
Представители родов Stenus и Paederus проявляют наибольшую активность в дневное время, и кроме приуроченности к открытым береговым участкам и околоводной растительности широко распространены на разнотравных лугах. В большей степени это касается жуков рода Paederus. В Самарской области они довольно малочисленны и представлены видами: Paederus litoralis Grav., P. riparius (L.)t P. limnophilus Er. и P. fuscipes Curt. Из них лишь два первых вида распространены практически на всей территории, области.
Жуки-стенусы, кроме пойм и лугов, нередко встречаются вдали, от каких бы то ни было водоемов: у дорог, на лесных опушках или в редколесье. Эти стафилины различаются по размерам, распространению, стадиальной приуроченности и некоторым другим параметрам. Несмотря на то, что они все без исключения способны передвигаться по стеблям травянистых растений, многие из них не отмечены нами на травостое в качестве охотников. Это характерно преимущественно для мелких видов рода З /Кивыявленным на исследованной территории открытоживущим эвриби-онтам относятся: Stenus (Nestus) argus Grav., S. (s.str.) aterrimus En, S. (s.str.) bimaculatus Gyll., S. (Nestus) boops Ljungh., S. (s.str.) calcaratus Scriba, S. (Nesus) canaliculatus, Gyll., S. (Hypostenus) cicindeloides (Shall.), S. (s.str.) clavi-cornis (Scop.), S. (s.str.) comma Lecon., S. (Nestus) crassus Steph., S. (Nestus) exspectatus Puthz., (Hypostenus) fornicatus Steph., S. (Nestus) fuscipes Grav., S. (Nestus) humilis Er., S. (Nestus) incautus Ryvkin, S. (Nestus) incrassatus Er., S. (s.str.) juno (Payk.), S. (Hemistenus) ludyi Fauv., S. (Nestus) melanarius Steph., S. (Nestus) minutus Hochh., S. (Nestus) morio Grav., S. (Tesnus) opticus Grav., 5". (Nestus) palposus Zett., S. (s.str.) providus Er., S. (Nestus) ruralis Er., S. (s.str.) scrutator Er., S, (Hypostenus) similis (Herbst), 5. (Hypostenus) solutus Er., S. (s.str.) stigmula Er., (s.str.) Sylvester Er., (Metatesnus) wuesthoffi Benick, Paederus fuscipes Curt, P. litoralis Grav., P. limnophilus Er., P. riparius (L.).
Стенобионтная группа стафилинид в Самарской области по численности намного превосходит эврибионтную. Эта тенденция увеличивается по мере углубления в степную зону, что обусловлено действием более жестких внешних факторов сухих степей по сравнению с более увлажненным климатом северной и центральной части региона. Стенобионты при этом сохраняют привязку к характерным для каждого вида местам обитания, однако их видовой состав существенно меняться в зависимости от внешних факторов среды и деструкционной стадии субстрата.
К настоящему времени на территории Самарской области нами выявлено 13 типов основных местообитаний, изучен видовой состав и степень приуроченности каждого вида к соответствующему субстрату или убежищу (прилож. 3). На основе этого выделено 11 кологических комплексов стафилинид: Копробионтный комплекс: копробионты, копрофилы, копроксены -виды, тяготеющие к навозу, экскрементам, погадкам крупных позвоночных.
Некробнонтный комплекс: некробионты, некрофилы, некроксены -виды, приуроченные к падали.
Общие сведения
Для стафилинид, выявленных на территории Самарской области, нами отмечено пять основных типов питания, являющихся профилирующими для той или иной группы в соответствии с которыми представителей данного семейства можно подразделить на соответствующие трофические группы: 1) зоофаги; 2) сапрофаги;3) антофаги; 4) альгофаги; 5) мицетофаги (прилож. 4., табл, 5.6.1.).
Для установления трофического преферендума использовались как результаты собственных исследований, так и литературные данные.
Для определения профилирующего типа питания проводилась вивисекция пищеварительной системы с последующим анализом содержимого кишечника. Кроме того, осуществлялся анализ морфологии ротового аппарата, при котором учитывалась форма жвал, наличие или отсутствие прокалывающих и режущих поверхностей, дробительных зубцов, величина изгиба мандибул, способствующая захвату и удержанию добычи, степень асимметрии челюстей, расстояние между их основаниями, образующее оптимальный угол атаки для прокалывания покровов добычи либо жевательных движений и т.д. Помимо этого проводилось наблюдение за питанием стафилинид в лабораторных и природных условиях.
Необходимо отметить, что, рассматривая трофику стафилинид, в подавляющем большинстве случаев можно говорить лишь о профилирующих типах питания, поскольку потребление пищи тем или иным видом в значительной степени диктуется действующими условиями окружающей среды в соответствии с экологической пластичностью каждого вида, популяции или особи. В экстремальных условиях даже хищники способны поедать нехарактерный для них пищевой субстрат. Так, например, в исследованиях П. Денниса (Dennis et al., 1991) представители рода филонтус (Philonthus Curtis.), являющиеся обли-гатными хищниками, в лабораторных условиях поедали гифы ржавчинных грибов, хотя, как отмечается, делали это с явной неохотой. Другими словами, филонтусы проявляли явные признаки микофагии при отсутствии животной пищи. Однако, вполне очевидно, что эти жуки не смогли бы поддерживать жизнедеятельность такой пищей достаточно длительное время и, кроме того, она, вероятно, была пригодна не для всех особей.
Рассматриваемые нами ниже типы питания не относятся к пребыванию жуков в форс-мажорных условиях, а являются характерными, наиболее обычными в естественных условиях. В целом представителей семейства Staphylini-dae можно разделить на две трофические категории: облигатных хищников и представителей, в большей или меньшей степени, совмещающих различные типы питания, обладающих в связи с этим большей экологической пластичностью. В подобных случаях установленные альтернативные трофические преферендумы далее соответственно оговариваются.
Для представителей семейства Staphylinidae в пределах исследованной территории наиболее распространенным видом трофики является зоофагия. Следует отметить также, что зоофаги присутствуют во всех типах местообитаний, выявленных нами на территории Самарской области.
Наиболее ярко этот тип питания выражен у представителей эволюционно более молодой стафилиноморфной ветви. Наивысшая специализация к активному хищничеству наблюдается у стафилинид родов Emus, Ontholestes, Dinohenarus и др., эволюционное становление которых тесно связано с развитием навозно-падальных мух (Diptera, Sarcophagidae, Muscidae, Sphaeroceridae, Phoridae, Calliphoridae и др.) и жуков, преимущественно рода Aphodius (Col-eoptera, Scarabaeidae) (Kentner, Streit, 1990). Вероятно, поэтому стафилиниды этих родов обладают наивысшей степенью мобильности и размерами в несколько раз превосходят таковые основных объектов охоты. Многие из них однако, способны справляться с добычей равной им по размерам. В этом с ними могут сравниться лишь немногие обитатели лесной и луговой подстилки родов Tasgius, Staphylinus, Platydracus, Ocypus.
Стафилиниды родов Emus, Ontholestes, Dinothenarus, Creophilus, Philonthus, Gabrius, Aleochara являются основными регуляторами численности навозно-падальных мух на преимагинальных стадиях развития. Правда, представители последнего рода, в отличие от других, не принадлежат к хищникам способным справиться с достаточно подвижным даже "свежевышед-шим" имаго двукрылых. Взрослые особи жуков рода Aleochara поедают, как правило, отложенные мухами яйца и личинок (Бабенко, 1991; Корж и др., 1984.) Личинки алеохар широко известны как эктопаразиты пупариев не только навозно-падальных, но также и многих других мух: капустной, луковой, морковной, свекловичной, сырной и др. (Страдзиня, 1964; 1966; Fuldner, 1960; Gersdorf, 1962; Kemner, 1926; Wright et al., 1947).
Как правило, все стафилиниды, обитающие на разлагающейся животной органике, являются хищниками, равно как и их личинки. Однако имеются и некоторые отклонения от общего правила. Так, для представителей рода Omalium известны элементы некрофагии, что, в определенной степени, имеет место на уровне альтернативного питания. Это было в свое время наглядно показано в работе А.Л. Тихомировой (1973). Однако в наших опытах присутствие омалиумов на падали носило, как правило, ксенный характер, и численность их была довольно низка, а в большинстве случаев жуки этого рода отсутствовали вовсе. Единственный случай относительно массового присутствия омалиумов был отмечен на разбитых яйцах птиц. Что же касается "некрофагии", указываемой для представителей стафилиноморф, в частности, для Creophilus maxillosus (L.) (Бабенко, 1991), то такое поведение в равной степени характерно также и для некоторых других типичных охотников (Coleoptera, Staphylinidae, Staphylininae), однако в данном случае, речь, очевидно, не идет о некрофагии как таковой. Представители стафилиноморфной группы нередко нападают и на живые объекты, как правило, привлекаемые запахом консудата, и также пытаются кусать, что нами неоднократно отмеча 112 лось для представителей родов Philonthus и Physetops, однако, причины такого поведения требуют более пристального изучения, чтобы не повторять ошибок, уже имевших место в аналогичных исследованиях. Дж. С. Эйш и P.M. Тимм в свое время убедительно показали, что в природе нередко все бывает гораздо сложнее, чем кажется на первый взгляд (Ashe, Timm, 1987).
На падали и в экскрементах крупных позвоночных (особенно копытных) в период начальных стадий деструкции как правило присутствуют и более мелкие стафилины-зоофаги родов Oxytelus, Anotylus, Platystethus и др., также поедающие откладываемые мухами яйца. Кроме того, представители данных родов указываются как основные регуляторы численности паразитических нематод сельскохозяйственных животных на экзогенных фазах развития (Зибницкая и др., 1991). На более поздних этапах деструкции экскрементов при значительном снижении влажности субстрата происходят значительные изменения в видовом составе стафилинид данного местообитания, который бывает представлен преимущественно зоофагами — это большей частью ста-филины родов Leptacinus, Gyrohypnus, Xantholinus, Heterothops, Lithocharis, Pseudomedon и различные немногочисленные факультативные и гостевые хищники, также охотящиеся здесь на клещей: Rugilus, Othius, Gabrius, Tach-inus и др.
Мицетофаги
Плодовые тела грибов являются одним из субстратов, при котором сформировалась своя специфическая фауна, по количеству входящих в нее обли-гатных видов являющаяся одной из наиболее многочисленных. Значительную часть этой фауны составляют стафилиниды-мицетофаги, проходящие жизненный цикл в плодовом теле высших грибов и питающиеся его клетчаткой или спорами.
Наиболее крупными среди мицетофагов на территории Самарской области являются представители рода Oxyporus, обладающие крепким сложением, имеющие размеры 10 и более миллиметров в длину. На исследованной нами территории обитают два вида указанного рода - Oxyporus rufus (L.) и О. maxil-losus (Grav.). Долгое время считалось, что они являются хищниками (Benick, 1952) из-за больших ножницевидных мандибул. Тем не менее, детальный анализ ротового аппарата этих жуков, проведенный в свое время А.Л. Тихомировой (1973) убедительно показал, что они являются типичными мицето-фагами, а мощные мандибулы являются средством для прокладывания ходов в мякоти гриба.
Большинство других грибных обитателей, в том числе мицетофаги, имеют более мелкие размеры, в большинстве случаев не превышающие 3-3,5 мм. Наиболее многочисленными представителями мицетобионтной фауны как в видовом, так и в количественном отношении являются, как правило, представители рода Gyrophaena (Mnnh.) В пределах данного рода прослеживается некоторая тенденция предпочтения различными видами грибов определенной группы, что очевидно в значительной степени определяется широтой трофической базы. Так, G obsoleta Ganglb. обитает преимущественно на трутовых грибах, а такие виды как G. affinis (Sahib.) или G. Joyoides Wusth. отмечались нами практически на всех грибах с пластинчатым гименофором как древесных, так и наземных, на многих плодовых телах с трубчатым гименофором и некоторых других типах грибов. Гирофены (Gyrophaena) всегда появляются не ранее стадии созревания гриба - это обусловлено тем, что эти стафилины питаются на спороносном слое плодового тела гриба.
Исключительно как мицетофаги в пределах Самарской области отмечалось большинство видов протейний (Proteininae): Megarthrus hemipterus (111.), M. depressus (Payk.), Proteinus atomarius Er., P. apicidens Jans. Sjob. Все эти виды находятся на спороносном слое гриба, не проникая, как правило, внутрь плодового тела.
Кроме этих видов к мицетофагам можно отнести отдельные виды атет (Atheta), однако идентификация большинства видов этой группы требует дополнительной обработки.
Как видно из таблицы 5.6.1. и рис. 5.6.1. фауна стафилинид Самарской области представлена преимущественно зоофагами (76,9%). Другие типы питания распространены среди представителей Staphylinidae на исследованной территории в гораздо меньшей степени (рис. 5.6.1.). За исключением антофагии, на долю которой приходится 1,1%, остальные типы трофики представлены примерно в равной мере. По степени представленности они образуют следующий нисходящий ряд: альгофаги (8,1%) мицетофаги (7,2%) сапрофаги (6,7%).
Похожие диссертации на Эколого-фаунистическая характеристика стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) Самарской области
