Содержание к диссертации
Введение
Глава 1„ История и современное состояние изучения болотных лесов 10
1 1 Заболоченные и болотные леса как объект изучения и классификации в российской геоботанике 10
1 - Заболоченные и болотные леса как объект изучения и классификации в странах Северной Европы 19
Глава 2. Природно-климатическая характеристика района исследований Физико-географические условия среднетаежной подзоны Карелии 27
2.2. Флора и растительность 32
, Особенности распространения различных типов болотных лесов 36
Глава 3. Объекты и методы исследований 39
3.1. Объекты исследований 39
3.2. Методы исследований 42
Глава 4. Структура и классификация сообществ болотных лесов 52
4.1. Классификация сообществ болотных лесов 52
4.2. Структура сообществ болотных лесов 56
4.2.1. Пространственная структура 56
4.2.2. Гидрологический режим 65
4.2.3. Эколого-ценотический анализ 68
4.3. Характеристика серий и ассоциаций болотных лесов 71
4.3.1. Папоротниковая серия , 71
4.3.2. Осоково-вахтовая серия , 77
4.3.3. Таволговая серия 81
4.3.4. Вейниковая серия 89
4.3.5. Молиниево-сфагновая серия 92
4.3.6. Вахтово-сфагновая серия 99
4.3.7. Хвощово-сфагновая серия 102
4.3.8. Чернично-сфагновая серия 105
4.3.9. Багульниково-сфагновая серия 107
4.4. Оценка экологических условий болотных лесов 109
4.5. Оценка видового разнообразия болотных лесов 120
Глава 5. Генезис и динамика болотных лесов 126
Основные тенденции развития облесенных сообществ на болотах Карелии в голоцене 130
Изучение сукцессии сообществ болотных лесов на основе стратиграфии торфяных залежей 136
5.2.1. Мощность торфяных залежей в исследованных сообществах , 136
5.2.2. Стратиграфия торфяных залежей 139
Выводы 153
Список литературы 155
Список сокращений 174
- Заболоченные и болотные леса как объект изучения и классификации в российской геоботанике
- Флора и растительность
- Осоково-вахтовая серия
Введение к работе
Болотные и заболоченные леса занимают значительные площади как в лесном фонде России (Вомперский, 1999), так и во всем мире (Кац, 1971). В отличие от
, автоморфных лесов они характеризуются незамкнутым углеродным циклом и \С^ болотным типом почвообразования. В Карелии на долю заболоченных лесов и лесных болот (далее - болотных лесов) приходится 1,83 млн. га, что составляет около 10% от общей площади республики (Пьявченко и др., 1980). Они характерны для широкого диапазона экологических условий, при этом площади отдельных сообществ и выделов, как правило, невелики.
Болотные леса вызывают научный и практический интерес уже долгое время. Основанием интереса служат два фактора: с одной стороны, болотные леса являются перспективными объектами лесного хозяйства, а с другой — болотные леса зачастую отождествляются с начальными стадиями заболачивания. Первое связано с тем, что их мелиорация дает лучшие результаты, чем мелиорация открытых болот, и развивающиеся таким путем сообщества не уступают в производительности суходольным (Сабо, 1957; Пьявченко, 1967; Hotanen, 1989; Саковец и др., 2000). Второе обусловлено интенсивными болотообразовательными процессами, (^ протекающими как вблизи болот, так и по вырубкам (Сукачев, 1923; Кощеев, 1955;
Щ Пьявченко, 1957, 1980; Прозоров, 1965; Нейштадт, 1977 и др.), что ведет к потере производительности участков. Так, по мнению Н.И. Пьявченко и В.А. Коломыцева (1980), наиболее реальную угрозу лесам Севера представляет разрастание в стороны сфагновых болот, которое, в условиях равнинного рельефа, может достигать десятка метров в год. В бореальной зоне расползание болот связано, прежде всего, с развитием заболоченных лесов. Естественно, что на таком основании болотные леса долгое время представляли интерес только с точки зрения эффективности гидролесомелиорации.
В последнее время появляется все больше работ, указывающих на важную ценотическую и ландшафтную роль болотных лесов. К основным причинам повышения интереса к данным экосистемам, не только как к перспективным сырьевым объектам лесного хозяйства, можно отнести следующие.
Важная ландшафтная роль болотных лесов заключается в образовании буферной зоны болот, выполняющей регулирующую функцию в водном балансе болотных экосистем, в частности, обеспечение разгрузки вод в наиболее влажные периоды. В этом отношении они важны как одна из составляющих общего водного баланса территорий.
Другим аспектом ландшафтной роли болотных лесов можно считать то, что они являются своеобразными противопожарными барьерами (Ohlson et al., 1997; Sjoberg, Ericson, 1992; Дегтева, Пыстина, 2003), что, во-первых, останавливает распространение огня по территории, во-вторых, в них сохраняется множество видов, которые после пожара начинают заселять прилегающие территории, ускоряя протекание демутационных смен, и, в третьих, в связи с относительной редкостью пожаров, здесь формируются разновозрастные древостой, а также остаются сухие и упавшие деревья. Последнее позволяет существовать большому числу древесино-разлагающих видов, а наличие ветровальных комплексов также создает дополнительные экологические ниши.
Важнейшим аспектом болотных лесов является и вклад в биоразнообразие регионов. Наличие множества экологических ниш в пределах одного участка, связанных с развитием микрорельефа, а также образованием окон, создает условия для существования большого числа видов растений различной экологии- И, даже если общее число видов меньше, чем в суходольном лесу с тем же трофическим статусом, то их экологическое разнообразие (assortment) более многосторонне (Tonteri, 1994; Korpella, Reinikainen, 1996b). Кроме того, судя даже по различным классификационным схемам (Сукачев, 1931; Виликайнен, 1953; Яковлев, Воронова, 1959; Глебов, 1969; Pahlsson, 1994; Жильцова, 2003 и др.), где к заболоченным и болотным лесам можно отнести изрядную долю выделяемых синтаксонов, они вносят большой вклад и в ценотическое (гамма-) разнообразие таежной зоны.
Болотные леса являются местом существования многих редких, в т.ч. краснокнижных видов. Например, в болотных лесах (wet forest) Швеции встречается 29 из 73 редких сосудистых растений, причем из них 17 сохраняются только здесь (Sjoberg, Ericson, 1992). Ограничены болотными лесами многие лишайники. Так, старовозрастные заболоченные и крупнотравные пойменные ельники характеризуются максимальным разнообразием уязвимых калициевых лишайников в (Дегтева, Пыстина, 2003). Некоторые животные (бобр, ондатра, некоторые полевки и лемминги) и ряд видов птиц встречаются в болотных лесах чаще всего. Только в данных экосистемах встречаются и некоторые насекомые (Anomogyna sincera* Pytho kotwensis и др.). Экотонная градиентная природа болотных лесов (сочетание достаточного количества питательных веществ и влаги, затенения, высокой фитомассы) обеспечивает обилие и доступность пищи для травоядных животных (SjCberg, Ericson, 1997).
В современном мире, в особенности в северной Европе, большое внимание уделяется болотным лесам как последним участкам сохранившихся в естественном состоянии старовозрастных лесов, в то время как практически все суходольные леса включены в активное лесопользование. Болотные леса, таким образом, в настоящее время остаются своеобразными центрами естественного биоразнообразия (Ohlson et al., 1997; Дегтева, Пыстина, 2003).
Все большее внимание привлекает и участие болотных лесов, наряду с открытыми болотами, в биогенной аккумуляции углерода (Turunen et al., 2002; Жильцова, 2003). При этом особенностью данных экосистем является одновременное наличие двух пулов биогенного углерода - в фитомассе и в торфе (Вомперский, 1999). Учитывая общую площадь болотных лесов, вполне сопоставимую с площадью fj^ открытых болот (Сабо, 1980; Новиков, Усова, 2000), можно говорить о сравнительно большом их участии в аккумуляции углерода. В последнее время появляются также данные о более высоких относительном возрасте, плотности и, следовательно, большем относительном запасе углерода в неглубоких залежах, которые в значительной мере представлены в болотных лесах (Makila et ai., 2002; Лапшина, 2004),
Тем не менее, болотные леса остаются на сегодняшний день относительно слабоизученными экосистемами (Вомперский 1999, Turunen, 2003 и др.). До конца не разработана и классификация болотных лесов, так С. А. Дыренков и В. И. Лешок (1988) указывают, что с учётом региональных особенностей Карелии по условиям увлажнения и водно-минерального питания составлено несколько схем типов заболоченных лесов. Однако эти описания очень схематичны, и вопрос об обобщении «болотных» и «лесных» классификаций и о достаточно строгом диагнозе типов
7 лесных биогеоценозов (или типов растительных сообществ, ассоциаций и т.п.), по их мнению, следует считать открытым.
В отношении изучения стратиграфии болотных лесов и реконструкции их динамики сведений очень мало. В немногих работах, близких к данной теме, приводятся лишь разрезы для контактной зоны леса и болота (Бразовская, 1995; Коломыцев, 2001), исследования строения залежей болотных лесов, как отдельного, не связанного с открытыми болотами объекта, нам неизвестны.
Все вышесказанное указывает на необходимость комплексного изучения болотных лесов как самостоятельного объекта, основное внимание в ходе которого было бы уделено видовому и ценотическому разнообразию сообществ, а также их естественной динамике.
Цели и задачи исследования. Целью данной работы являлась характеристика разнообразия болотных лесов среднетаежной Карелии на видовом и ценотическом уровнях, их структуры, генезиса и динамики. В связи с поставленной целью были определены следующие задачи:
Изучение видового и ценотического разнообразия болотных лесов и разработка их классификации;
Изучение пространственной структуры сообществ;
Выявление основных факторов, определяющих разнообразие и структуру болотных лесов;
Изучение стратиграфии, генезиса и динамики болотных лесов;
Выявление основных тенденций развития болотных лесов в голоцене.
Научная новизна. Впервые для Карелии проведено комплексное исследование всего ценотического спектра болотных лесов, видового состава сообществ, проанализировано строение торфяных залежей. Получены уникальные данные по строению и возрасту торфяных залежей болотных лесов. Разработана оригинальная классификация растительности болотных лесов. Выявлены, на основе собственных и фондовых стратиграфических данных, пути возникновения и основные направления сукцессии в динамике болотных лесов в голоцене. Впервые для Карелии составлены схемы направления смен видов торфа в ходе сукцессии болотных экосистем.
Практическая значимость. Данная работа соответствует, в целом, ряду из существующих в настоящее время направлений Российского болотоведения, таким, как продолжение исследования границы между лесом и болотом, индикация функций и процессов в экосистемах и т.д. (Юрковская и др., 2003).
Материалы диссертации по видовому и ценотическому разнообразию болотных $#* лесов имеют практическое значение при решении вопросов создания новых ООПТ, для более полного обеспечения репрезентативности разнообразия растительного покрова республики. Данные по интенсивности аккумуляции торфа необходимы для оценки роли болотных экосистем в углеродном балансе региона. Полученные в ходе работы сведения могут быть использованы в учебном процессе вузов при проведении курсов «Болотоведение» и «Лесоведение»,
В ходе работы создан ряд компьютерных программ для составления диаграмм ботанического состава торфа, используемых сотрудниками лаборатории болотных экосистем ИБ КарНЦ РАН.
Работа выполнена в рамках бюджетной темы лаборатории болотных экосистем «Структура и динамика болотных и луговых экосистем Восточной Фенноскандии», включенной в программу ОБН РАН «Проблемы общей биологии и экологии: рациональное использование биологических ресурсов», а также международного й/ф проекта «Научные основы устойчивого использования ресурсов болот Восточной Фенноскандии» (совместно с министерством окружающей среды Финляндии).
Апробация работы. Основные положения работы были представлены на VTI Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (май, 2000), на Ш Международной конференции молодых ученых «Леса Евразии — Белые ночи» (СПб, июнь, 2003) в секции «Биологическое разнообразие естественных лесов» и на /— заседаниях Карельского отделения РБО и лаборатории болотных экосистем ИБ КарНЦ РАН (октябрь, 2003; сентябрь, 2004).
Структура и объем диссертации.. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка использованной литературы, списка сокращений и приложений. Объем работы составляет 189 страниц. Список литературы насчитывает 237 наименований, из них 48 - на иностранных языках, 2 - ресурсы сети Internet. Иллюстративный материал включает 20 таблиц и 48 рисунков.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю, к.б.н. О.Л. Кузнецову за постоянное внимание и всестороннюю помощь, а также д.б.н Н.Н. Немовой и к.б.н. О.Н. Лебедевой (администрация Института биологии КарНЦ РАН), за создание условий, необходимых для написания диссертации.
Автор премного благодарен за оказанную поддержку всем сотрудникам лаборатории болотных экосистем, а особенно к.б.н. М.А. Бойчук за помощь в определении мхов и ценные советы, Н.В. Стойкиной, проведшую анализ торфа на ботанический состав, к.б.н. СР. Знаменскому за обучение навыкам ординации, к.б.н. Т.Ю. Дьячковой, давшей ценные замечания по тексту работы. Также студентам и аспирантам ПетрГУ, с которыми автор принимал участие в полевых исследованиях (экспедициях), в особенности Т.М. Попковой (Батыревой) и Н.В. Марковской (Омельчак), за помощь в сборе материала.
Большой вклад в работу над диссертацией внесли Dr. Raimo Heikkila (Nature Reserve Friendship, Kuhmo), обеспечив автора обширным литературным материалом, и Dr. Marku МШсіїа (Geologian Tutkimuskeskus, Espoo), предоставив возможность использования данных по возрасту торфа.
Автор также благодарит к.б.н. И.Б. Кучерова (БИН РАН) за ценные советы в области ботаники, Румянцева Д.Е. (МГУЛ) и к. с.-х. н. Ананьева В.А. (Ин-т. леса КарНЦ РАН) за предоставленную литературу, М.М. Китаєву (г. Петрозаводск), помогавшую в редактировании текста, А.Ф. Абрамова (Новицкого) (г. Кондопога) за ценный философский опыт.
Самые теплые слова благодарности автор приносит своим родителям, супруге и близким людям.
Заболоченные и болотные леса как объект изучения и классификации в российской геоботанике
Основоположником русского лесного болотоведения считается Г.И. Танфильев (1857-1928), обративший внимание многих исследователей на ряд конкретных геоботанических проблем, в особенности взаимоотношение лесных и не лесных (болотных, тундровых, степных) сообществ (Пьявченко, 1963; Трасс, 1976).
Долгое время болотные леса не выделялись как самостоятельный объект исследования, хотя и описывались в ходе более широких исследований болотных и лесных сообществ. Практически в каждой работе, посвященной лесам того или иного
(Щ региона можно встретить упоминание болотных, или, по крайней мере, заболоченных лесов. Так, уже в первом типологическом исследовании Олонецкой губернии (наст.вр - Карелия) В Л. Дробовым (1911) среди выделенных типов леса упоминаются «согры» и «корбы» - названия болотных лесов, употребляемые местными крестьянами (цит. по Виликайнен, Сбоева, 1978). Ряд авторов в начале прошлого века указывали на своеобразные резкие различия в растительности кочек и понижений лесных эвтрофных болот (Барышников, 1929; Бронзов, 1936).
В ставшей классической и определившей дальнейшее развитие отечественного лесоведения работе В Л. Сукачева «Руководство к исследованию типов леса» (1931) отмечается, что «возникающие при избыточном увлажнении» леса играют заметную роль в эдафо-фитоценотических рядах. Как среди ельников, так и среди сосняков от основной группы зеленомошных типов (hylocomiosa) при возникновении избыточного увлажнения развиваются два основных ряда типов леса. Первый (ряд В), наблюдающийся при условии застаивания воды, проходит по пути последовательной смены зеленомошных сообществ долгомошными (pofytrichosa) и сфагновыми (sphagnosa). Второй ряд (D) связан с проточными условиями увлажнения и заключается в смене зеленомошных сообществ травяными (herbosa). В случае ельников автор указывает также на существование еще одного ряда (Е): от травяных ельников, через травяно-сфагновые (sphagnoso-herbosum) и осоково-сфагновые (caricoso-sphagnosum) к сфагновым (sphagnosa), который отражает накопление торфяных отложений и постепенное ухудшение проточных условий. Таким образом, В.Н. Сукачев в указанной работе не отделяет четко гидроморфные леса в отдельную группу, а рассматривает их в составе рядов «взаимнозамещающих» типов леса, идущих от центральных зеленомошных групп в сторону «сфагнового болота с корявой сосной».
Одной из первых работ, посвященных лесам Северо-запада и содержащих развернутую характеристику их растительности, является «Лесные ассоциации ...» З.Н. Смирновой (1928). Автор приводит большое количество разнообразных ассоциаций, в т.ч. заболоченных и болотных лесов. Хотя данными исследованиями и не была затронута Карелия, в работе представлены широко распространенные и на территории республики ассоциации (в основном на неглубоком торфе). Большая часть из них является временными или переходными стадиями одной из основных ассоциаций, а некоторые - вариантами ассоциаций, вызываемыми особенностями конкретного района исследований. Из основных ассоциаций заболоченных лесов приводятся, среди ельников: долгомошники (Piceetum myrtilloso-polytrichosum, P. vaceinioso-polytrichosum), сфагновые ельники (P. myrtilloso-sphagnositm, P. equisetoso-sphagnosutri). В качестве травяного ельника упоминается только нарушенный выпасом Piceeto-Betuletum rhtdare.
Черноольховые леса, пожалуй, описаны З.Н. Смирновой в наибольшей степени. Среди них выделяются сообщества бедных субстратов — Alneta sphagnosa и богатых субстратов — A. eturfosa и A. turfosa. Последние разделены на группы A. filicosa и А. uliginosa, из которых вторая отличается большей (до 4 м) глубиной торфа и обильным увлажнением в течение всего лета. К первой группе относятся встречающиеся в Карелии ассоциации Alnetum filipendulosum їх A. athyriosum. Вторая группа характерна для южных районов. В бедных черноольшаниках происходит постепенная смена ольхи березой, и самой З.Н. Смирновой описывается ассоциация Alneto-Betuletum sphagnoswn.
Береза зачастую также входит в состав ельников, образуя смешанные древостой. Чистые березняки на торфе собраны в ассоциацию Betuletum turfosum, характеризуемую выступающими на поверхность грунтовыми водами и, как следствие, угнетенным, слаборазвитым травяным покровом, в основном из топяных видов. В числе сосняков приводятся мелкозалежные (до 20-50 см) Pinetum eriophoroso-sphagnosum и P. myrtilloso-polytrichosum.
Ю.Д. Цинзерлинг, ученик и продолжатель традиций В.Н. Сукачева, в обобщающей монографии (1934) приводит свои и литературные данные (в т.ч. упомянутую работу З.Н. Смирновой) по растительности Северо-запада СССР, включая Карелию и Мурманскую область. В этой работе, среди прочих, приводятся характеристики нескольких ассоциаций болотных (в оригинале — болотистых) лесов, не относимые однозначно ни к болотной, ни к лесной растительности.
Так, среди ельников выделены: долгомошник — Piceeta polytrichosa, и сфагновые: P. sphagnosum, P. globularis-caricosum, P. chamaemorosum, P. equisetoso-sphagnosum. Последний является переходным звеном между сфагновыми ельниками и группой травяных ельников, среди которых типичной является ассоциация Р. fontinale - ельник-лог с доминированием разнотравья (таволга, вейники, хвощи) в межкочьях и видами зеленомошных лесов по кочкам.
Среди сосняков также выделяются долгомопгаики, сфагновые сообщества, среди которых упоминаются две ассоциации, имеющие сходный видовой состав: Pinetum cassandroso-ledosum и P. sphagnosum, где первая из них отличается более пышным развитием кустарничкового покрова. Густотравные сосняки — P. sphagnoso-herbosum описываются как редкая и достаточно разнообразная ассоциация, соответствующая условиям местообитания переходных, от травяных к сфагновым, ельников.
Из березняков на торфе упоминаются Betuletum sphagnosum и В. rivulare. Второй отличается пышно развитым покровом из трав (осока дернистая, вейник, перловник, калужница, таволга, гравилат и др.) и более слабым покровом из сфагнов. Данные леса относятся автором к первичным.
Из облесенных сообществ, стоящих, однако, ближе к болотной растительности (группа облесенные жестководные эутрофные болота), автор отмечает переувлажненные ключевые березняки и черноольшаники с вахтой, сабельником и осоками (Carex lasiocarpa, С. cinered).
В более поздней, обобщающей классической работе по растительности болот СССР, Ю.Д. Цинзерлинг (1938), используя «ботаническую (фитоценологическую) классификацию», выделяет среди девяти типов растительности болот и лесной тип, куда входят ассоциации с господством черной ольхи, ели, ив и березы. Ассоциации с сосной включены в гидрофильно-моховой тип растительности, в связи с «исключительно большой ролью мхов в формировании физико-химических условий среды на болотах». В последствии, на основе принципов, заложенных Ю.Д. Цинзерлингом, был составлен ряд классификаций растительности болот отдельных регионов СССР (Лопатин, 1949; Юрковская, 1959; Горохова, 1993), развивающих направление доминантной классификации в болотоведении. Фитоценозы с хорошо развитым древостоем традиционно включаются здесь в отдельный, лесной тип растительности болот (Lignosa), формации выделяются по преобладающей древесной породе. Тип Lignosa обычно описывается поверхностно, как начальная стадия наступления болота на суходол.
К тому же времени относится и работа К. И. Солоневич и Н. Г. Солоневич (1932), являющаяся первым крупным обзором растительности Кондопожского района, в котором упоминаются и болотные леса. Она написана по материалам полевого исследования, проведенного авторами летом 1929 г. примерно в 30 км на восток и северо-восток от заповедника «Кивачж Это достаточно полное геоботаническое исследование, где среди множества других приведены описания и тех участков леса, которые можно отнести к болотным: Piceetum fontinale (ельник-лог), Piceetum mixtoherbosum (с доминированием Filipendula ulmaria), Betuleto-Piceetum caricoso-herbosum, Piceetum juniperoso-herbosum, Piceetum oxalidoso-herbosum, объединенные в ряд Piceeta herbosa. В другой, более застойный ряд Piceeta sphagnosa, включены Piceetum myrtilloso-equisetoso-sphagnosum, Piceetum myrtilloso-sphagnosum.
Флора и растительность
Во флористическом отношении среднетаежная подзона Карелии делится на 6 биогеографических провинций (флористических районов по А.В. Кравченко, О.Л. Кузнецову, 2001), различающихся по составу флоры, насчитывающему от 542 до 1078 видов сосудистых растений и от. 140 до 361 вида листостебельных, мхов (Максимов и др., 2003)
Общая флора Карелии насчитывает 1631 вид сосудистых растений, включая микровиды (Кравченко, Кузнецов, 2001), и 442 вида мхов (Максимов и др., 2003). Из 926 аборигенных видов сосудистых растений в среднетаежной подзоне насчитывается 786, из них около 32% не распространяются далее на север.
Болотная флора Карелии насчитывает 283 вида сосудистых растений (Кузнецов, 1988а) и 109 видов мхов (Максимов, 1988). Из них на болотах среднетаежной подзоны встречено 250 и 98, соответственно (там же). Самым большим видовым составом обладают облесенные болотные сообщества, где присутствуют 178 видов сосудистых растений (Кузнецов, 1988а).
Основные географические закономерности распределения растительного покрова на Европейском Севере России отражены в работах Т.К. Юрковской (Александрова и др., 1989; Юрковская, 1993; Елина и др., 2000). Территория Карелии находится в пределах Северо-Европейской провинции Евразиатской: таежной области, вместе с таежной частью Кольского п-ова она выделена в Кольско-Карельскую подпровинцию, характеризуемую рядом отличительных признаков, в числе которых преобладание сосняков над ельниками. «Растительный покров Карелии обнаруживает четкую широтную зональность. На ее территории четко выражены северная и средняя тайга... Для среднетаежных еловых лесов наиболее распространенным типом является ельник черничный, а для сосняков — сосняк брусничный» (Т.К. Юрковская в кн. Александровой и др., 19 89). Особенностью среднетаежной подзоны Карелии является большая пестрота растительного покрова. В пределах подзоны растительный покров может быть разделен на геоботанические округа, что в наибольшей мере связано с «высотными ярусами рельефа, его пересеченностью, характером почв и подстилающих пород, гидрогеологическими условиями» и в меньшей — с «перераспределением осадков и температур по градиенту океаничность-континентальность» (Т.К. Юрковская в кн. Единой и др., 2000). Всего таких округов в среднетаежной подзоне Карелии пять (рис. 6). Выделяемые округа обнаруживают связи с довольно крупными орографическими регионами.
Большую часть подзоны занимает Суоярвский округ (I на рис. 6), расположенный на юг от оз. Сегозера, на северо-запад от Онежского и на север от Ладожского озер. Растительность округа носит переходный характер, в особенности в его северной части, и представлена, в основном, сочетанием сосновых, сосново-еловых, еловых кустарничковых зеленомошных лесов со сфагновыми олиготрофными и осоково-сфагновыми мезотрофными болотами. Заболоченность округа колеблется в широких пределах. Распространены как небольшие сфагновые сосняки, так и крупные массивы, преимущественно аапа. Особенно велика заболоченность в центральной части округа, на северо- и юго-востоке.
СевероприонежскиЙ округ (П) включает в себя Заонежье и прилегающие острова, а также западное и северо-восточное побережье Онежского озера. Растительность округа отличается большим своеобразием. Преобладают еловые леса, меньшую площадь занимают сосновые. Наиболее часты ельники черничные, характерно сравнительно широкое распространение ельников брусничных в сочетании с сосняками каменистыми, много сосновых и елово-сосновых костяничных лесов. Широко распространены производные ландшафты. В еловых, а также березовых и осиновых лесах встречаются широколиственные породы и ряд неморальных трав. Заболоченность округа невелика — 10-15%. Среди заболоченных типов распространены ельники болотно-травяные, реже сфагновые, а также сосняки сфагновые. Чаще, чем в других округах средней тайги, встречаются черноольховые и елово-черноольховые крупнотравные топи. Среди болот наиболее распространены эвтрофные травяные, осоково-гипновые, а также лесные елово-березовые, нередки ключевые болота. Округ является территорией многовекового агрикультурного освоения.
- местоположение основных мест исследования
- местоположение единичных описаний (обозначения см. в тексте главы 3)
Водлозерский округ (III) занимает юго-восток Карелии. Господствуют еловые зеленомошные и сфагновые леса, и занимающие их место производные березняки. Во флоре сравнительно обильны восточно-европейские и восточноевропейско-сибирские виды. Среди болот доминируют сфагновые верховые онежско-печерского типа. Особенно велика заболоченность вдоль восточной границы Карелии.
Осоково-вахтовая серия
Группа вахты (Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Equisetum fluviatile и др.) играет заметную роль в наземном покрове большого числа изучаемых нами сообществ. На ординационной плоскости их описания расположены растянутой группой в верхней половине массива, что указывает на развитие данных сообществ в широком спектре трофических условий, при относительно высокой увлажненности участков (раздел 4.4, рис. 24, асе. 2, 3 и 11). Группа явно разделяется вертикальным, интервалом на две части. В правой части располагаются описания сосняков вахтово-сфагновых, примыкающих к багульниково-сфагновым сообществам, выделенных в отдельную серию. Более подробно она будет рассмотрена, ниже. В левой — сообщества осоково-вахтовой серии (березняки вахтовые и черноолыпаники осоковые). Вообще, данная серия включает 3 ассоциации, но в работе описываются только указанные две, а ельники осоковые выделяются предварительно, на основе 2-3 описаний.
Кустарниковый ярус сообществ осоково-вахтовой серии развит относительно слабо - в среднем 10-15%. Обычны Frangula alnus, Padus avium, Sorbus aucuparia, Salix myrsinifolia имеется подрост ели, сосны и ольхи черной (табл. 7).
В травяном ярусе сообществ данной серии, помимо видов группы вахты (табл-9), доминируют также осоки; (Carex cinerea, С. elongata, С. vesicaria, реже — С. cespitosa, С. rostrata). С высокой константностью (IV-V), но низким (до 1%) покрытием встречаются также Naumburgia thyrsiflora и виды, обычные для большинства болотных лесов — Vaccinium vitis-idaea, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Trientalis evropaea, Equisetum palustre, Dryopteris carthusiana, Rubus saxatilis, Calamagrostis spp., Filipendula ulmaria (рис. 17.C, D).
Моховой покров на участках значительно варьирует, но, в среднем, достаточно слабый - 26%. Типичными видами являются сфагны {Sphagnum centrale, S. warnstorfii, S. squarrosum), иногда образующие ковры, занимающие до 30—40% площади, но все же чаще встречающиеся небольшими подушками на микроповышениях (рис. 17.Е). По кочкам с небольшим покрытием обычные лесные виды (Pleurozium schreberi и др.), на невысоких кочках и по мочажинам - Climacium dendroides, Calliergon cordifolium, Pseudobryum cinclidioides. Всего в сообществах серии насчитывается 172 вида растений, в среднем, 40-44 вида на участок-Глубина торфа значительно варьирует (от 30 до 550 см), однако, в черноолыпаниках слой торфа, как правило, меньше, чем в березняках (в среднем 86 и 183 см, соответственно).
Сообщества осоково-вахтовой серии в наибольшей степени сходны с сообществами таволговой серии и являются крайними в ряду возрастания увлажнения. При усилении увлажнения, по всей видимости, развиваются открытые мезоевтрофные вахтовые топи (см. также рис. 32).
Ассоциация - Черноольшаник осоковый — Alnus glutinosa - Carex spp. (табл.7, асе. 2). Древостой хорошо развит. Усредненная формула древостоя — бОлчЗБІЕ, в примеси могут быть сосна, ольха серая, ивы. Сомкнутость древостоя 0,6, высота ольхи черной - 16-18 м., ели и березы 18-20. Полнота ольхи черной 0,4-1, березы — до 0,6. Возраст ольхи - 50-70, березы - 70-100 лет.
Подрост и подлесок редки, что объясняется крупными мочажинами, непригодными для развития лесного подроста и кустарников. Общее проективное покрытие полога кустарникового яруса — 10%, причем половину составляет подрост ольхи черной. В травяном ярусе явными доминантами выступают осоки (Сагех сгпегеа, С. elongata, С. vesicaria, С rostrata), покрывающие от 10 до 60% площади участка (рис. 17.В), виды группы вахты играют второстепенную роль (табл. 9). Общая флора ассоциации насчитывает 88 видов сосудистых растений и 38 -листостебельных мхов. На участок, в среднем, приходится 32 и 12 видов, соответственно.
Микрорельеф черноольшаников осоковых четко разделяется на сплошные мочажины, поросшие осокой и почти лишенные мохового покрова, и возвышающимися над ними отдельными кочками у стволов деревьев (рис. 17.А).
Ассоциация описана нами на Заонежском полуострове, в Кондопожском районе, а также в составе окраек болота «Неназванное», пос. Киндасово (рис. 16). Синонимика: Alnetum caricoso-phragmitosum (Пьявченко, 1963). Alnus glutinosa swamps (tervaleppaluhta) (Pahlsson, 1994). Minerotrophic stagnant water swamp forest site type(PaaI, 1997).
Ассоциация — Березняк вахтовый — Betula pubescens - Menyanthes trifoliata (табл.7, асс.З). Усредненная формула древостоя 7Б2СIE. Ель и сосна иногда играют содоминирующую роль. В примеси встречаются ива пятитычинковая, ольха серая и черная. Вообще, ель здесь находится на границе своего экологического ареала, зачастую выпадая, не выдержав постоянно высокую влажность почвы. Высота древостоя (14)16-18 м, средняя сомкнутость 0,4, полнота березы - 0,5.
Березняки вахтовые характеризуются преобладанием влаголюбивых мезотрофных видов (Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Equisetum flitviatile) в травяном покрове (табл. 7). Суммарное покрытие этих видов варьирует от 10 до 60%. Обильно увлажненные облесенные сообщества являются достаточно благоприятными для ценопопуляций вахты (Дьячкова, 1991), что связано с затенением и медленной скоростью прироста торфа, по сравнению с открытыми фациями (Солоневич, 1956). Осоки, в среднем, занимают 5% площади участков, что заметно ниже, чем в черноолынаниках осоковых.
