Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ДИНАМИКА ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И МЕТОДЫ ЕЕ ИЗУЧЕНИЯ 9
1.1. Современные представления о динамике лесной растительности 9
1.2. Методы изучения динамики лесных сообществ 17
1.3. Изученность динамики черневых лесов 20
Глава 2. РАЙОН И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 27
2.1. Природные особенности низко горных черневых лесов Западного Саяна 27
2.2. Общая характеристика объектов исследования 34
Глава 3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ 37
3.1, Методы исследования на постоянных пробных площадях 37
3.2. Разработка базы данных по динамике фитоценотической структуры производных черневых лесов 43
Глава 4. ДИНАМИКА ПРОИЗВОДНЫХ ЧЕРНЕВЫХ ЛЕСОВ В ХОДЕ ЕСТЕСТВЕННОГО ВОССТАНОВЛЕНИЯ 50
4.1. Динамика фитоценотической структуры производных черневых лесов в крупнотравно-папоротниковой серии типов леса 50
4.2. Направления восстановительно-возрастной динамики черневых лесов низкогорной полосы хребта Кулумыс 77
Глава 5. ДИНАМИКА БИОРАЗНООБРАЗИЯ И ТЕМПЫ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СУКЦЕССИИ 81
5.1. Изменение структурного и видового разнообразия сообществ 82
5.2. Скорость восстановительной сукцессии в зоне контакта черневых и подтаежных лесов 94
Глава 6. АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ ЧЕРНЕВЫХ ЛЕСОВ (на примере дигрессионного ряда лес - луг) 99
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 106
ЛИТЕРАТУРА 110
ПРИЛОЖЕНИЕ
- Современные представления о динамике лесной растительности
- Природные особенности низко горных черневых лесов Западного Саяна
- Методы исследования на постоянных пробных площадях
Введение к работе
Актуальность темы.
Изучение структуры сообществ и ее динамики играет важную роль в определении направления и закономерностей сукцессионного процесса (Сукачев 1954, 1975; Комарова, 1992; Elliott et al., 1997; Grau et al., 1997; Uuttera et al., 2000), поскольку смена сообществ сопровождается их структурной перестройкой - как вертикальной, так и горизонтальной. Разнообразие сукцессионной динамики - один из способов поддержания динамического равновесия в лесных экосистемах с высоким уровнем биоразнообразия. Несмотря на большое количество работ, посвященных данной тематике, вопросы динамики фитоценотической структуры типов леса, пространственной и временной упорядоченности элементов мозаики сообществ мало изучены.
Комплексные исследования черневых лесов Западного Саяна проводились по широкой программе на постоянных пробных площадях Ермаковского стационара с начала 1960-х гг (Судачкова, 1964; Вишнякова и др., 1968; Кузнецова, 1969; Поликарпов, 1970; Ермоленко, 1978, 1981; Молокова, 1992; Назимова, Ермоленко, 1980; Поляков и др., 2004; Овчинникова, 2005 и др.). Они позволили получить ответы на важные вопросы научно-методического и практического плана, связанные со спецификой горных черневых кедровников и производных смешанных насаждений. В отличие от горно-таежных, черневые кедровники трудно восстанавливаются из-за конкуренции со стороны мощно развитого травяного покрова и на длительный срок сменяются менее ценными пихтово-лиственными насаждениями. С использованием концепции о лесном фитоценозе как основном компоненте биогеоценоза, развитой В.Н. Сукачевым и его последователями, была раскрыта особая роль травяного покрова в функционировании черневых кедровников, включая биологический круговорот и сложную пространственно-временную
5 структуру под пологом коренных насаждений. В производных молодняках исследования того же плана были начаты в 1966 г. Данная работа представляет собой продолжение комплексных исследований в черневых лесах Западного Саяна.
Цель работы - анализ пространственно-временной изменчивости фитоценотической структуры производных черневых лесов и их видового разнообразия в ходе восстановительной сукцессии в низкогорьях Западного Саяна.
Задачи исследования:
Выявить и количественно оценить изменение фитоценотической структуры наиболее распространенных в низкогорьях типов леса после рубок (по результатам 40-летних наблюдений).
Проследить динамику видового и структурного разнообразия сообществ и темпов восстановительных сукцессии. Показать основные направления восстановления наиболее распространенных типов леса после рубок в низкогорьях черневого пояса.
3. Охарактеризовать этапы антропогенной трансформации
растительности на месте черневых лесов (на примере дигрессионного ряда
лес - луг).
Положения, выносимые на защиту.
Черневые производные леса, возникшие после рубок 1940-х гг., сохранили в своем составе весь комплекс видов и набор основных синузий нижних ярусов, свойственный коренным и условно коренным сообществам. В то же время роль кедра как эдификатора в изученных типах леса не восстановилась.
В ходе восстановления черневых лесов характерно усиление роли пихты в смешанных насаждениях, с которым связаны скачкообразные изменения темпов сукцессии, структуры сообщества и локальная смена доминантов травяного покрова.
3. При усилении антропогенной нагрузки, резко снижается видовое и структурное разнообразие биогеоценозов, с риском полной утраты части популяций и эколого-ценотических групп видов, в первую очередь, реликтового неморального комплекса.
Научная новизна работы.
Впервые на основе материалов, накопленных за 40-летний период наблюдений на постоянных пробных площадях, проанализирована динамика фитоценотической структуры черневых пихтово-осиновых лесов, характер и темпы ее преобразования в ходе восстановительной сукцессии. Исследовано видовое и структурное разнообразие, начиная со стадии молодняков (20-30 лет) до стадии средневозрастных смешанных пихтово-осиновых насаждений и спелых осинников (75-80 лет). Разработаны схемы восстановления после рубок двух типов леса, расположенных в низкогорьях черневого пояса. Показана степень трансформации сообществ при усилении антропогенной нагрузки (сенокошение, выпас).
Практическая значимость.
Проведенные исследования являются частью комплексного изучения состояния лесных экосистем в черневом поясе гор юга Сибири. Результаты исследования могут быть использованы для разработки прогноза вариантов и темпов восстановления кедровников в зоне их высокого лесорастительного потенциала, с учетом специфики этого процесса в черневом поясе. Фитоценотическая структура производных смешанных молодняков с участием кедра должна учитываться при проведении мер по их реконструкции и рубках ухода за кедром.
Исследована реакция видов и показатели разнообразия на разные режимы антропогенных нагрузок, что необходимо для разработки практических рекомендаций и использования этих показателей при мониторинге лесных экосистем в качестве важного диагностического признака.
Разработана база данных по динамике флористического состава и фитоценотической структуры постоянных пробных площадей Ермаковского ОЭП, которая может быть использована в целях долговременного мониторинга.
Результаты представляют интерес и для прогнозной оценки состава, структуры и устойчивости хвойных и лиственных формаций при разных сценариях антропогенных нарушений и природной динамики.
Личное участие автора. Исследования по теме диссертации осуществлялись автором с 2001 по 2007 гг., также им проведена систематизация, обработка и анализ материалов, накопленных с 1966 г.
Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены и обсуждены на конференциях международного уровня: VI Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2002), (IX) Международной Конференции Молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), Международной научно-практической конференции «Региональные проблемы заповедного дела» (Шушенское, 2006); всероссийского: Всероссийской студенческой конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 2002, 2003), Всероссийской конференции «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005), Всероссийской конференции «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны» (Новосибирск, 2005), Всероссийском совещании-семинаре с международным участием «Дистанционные методы в лесоустройстве и учете лесов. Приборы и технологии» (Красноярск, 2005); регионального: Конференции молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2004, 2005, 2007), Межрегиональной научно-практической конференции: Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири (Красноярск, 2005).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 работ.
8 Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 134 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, заключения и 3 приложений. Список литературы включает 235 источников, в том числе 52 иностранных. Текст иллюстрирован 6 таблицами, 39 рисунками и фотографиями.
Работа была выполнена в рамках проектов поддержанных Российским фондом фундаментальных исследований (гранты № 04-04-48-721 и № 06-04-48971).
Благодарности. Автор выражает благодарность за помощь в работе над диссертацией, ценные советы и рекомендации: руководителю д.б.н. Дине Ивановне Назимовой, а также к.б.н. О.В. Дробушевской, д.б.н. В.В. Кузьмичеву, к.ф.-м.н. Г.Б. Кофману, к.б.н. Н.В. Степанову, д.б.н. Н.Б. Ермакову, к.с.-х.н. В.И. Полякову, д.б.н. В.И. Харуку, к.б.н. М.Е. Коноваловой, к.б.н. Л.В. Кривобокову, к.б.н. Н.И. Молоковой, сотрудникам и аспирантам лаборатории мониторинга леса за содействие в работе.
Современные представления о динамике лесной растительности
В настоящее время сохраняется большой интерес к вопросам изучения динамики лесной растительности (Рысин и др., 1994; Сукцессионные процессы..., 1999; Абатуров и др., 2000; Савельева, 2000; Смолоногов, Залесов, 2002; Рыжкова, 2002; Восточноевропейские..., 2004; Назимова и др., 2005; Овчинникова, 2005; Федорчук и др., 2005; Рысин, 2006; Franklin et al., 1981, 2002; Gilliam et al., 1995; Fuller et al., 1998; MacDonald et al., 2000; Fulton, 2002; Turner et al., 2003 и другие).
Динамика растительности (синдинамика) представляет собой различные варианты постепенных направленных (векторизованных) изменений, вызванных как внутренними, так и внешними факторами (Миркин и др., 2001). Она вызывается не только тем, что среда существования лесных биогеоценозов (БГЦ) постоянно изменяется, но и постоянными взаимодействиями между компонентами, которые носят противоречивый характер (Сукачев, 1964). Вследствие сложных и разнообразных внутренне противоречивых процессов, являющихся движущей силой изменения, биогеоценотический покров всегда находится в движении и развитии. Нет, и не может быть остановившихся в своем изменении, устойчивых БГЦ как считает В.Н. Сукачев. Важным механизмом изменений он полагает конкурентные отношения, в процессе которых достигается равновесное состояние, характеризующее завершающее сообщество.
В работах, о парцеллярном строении БГЦ Н.В. Дылис (1969), А.И. Уткин, И.М. Успенская (1964) показали, что ведущую роль в горизонтальной неоднородности лесных БГЦ играет растительный компонент.
Неоднородность одного типа леса связана с особенностями вегетативного и семенного размножения, различиями в густоте стояния деревьев, кустарников, формой возобновительного процесса, возрастными изменениями эдификаторной древесной синузии и характеризует определенную амплитуду колебаний признаков типа леса (Сукачев, 1928; Погребняк, 1963). Как отмечает В.Н. Сукачев (1961. с. 46) "в пределах типа леса имеются участки в стадии жердняка, приспевающего, спелого или перестойного леса, которые часто отличаются по составу и сложению травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов, а иногда и по составу подлеска. Возможны некоторые различия и в древостое". Таким образом, одному типу леса может принадлежать несколько различающихся ассоциаций (фитоценозов).
Б.П. Колесников (1956, 1958, 1974), разрабатывая генетическую классификацию типов леса, расширил его временные рамки. Рядом авторов (Розенберг, 1955; Манько, 1967), оценивалось возрастное развитие типа леса, идентификация рядов развития которого представлялась затруднительной и весь лесообразовательный процесс относился к одному типу леса.
Огромный накопленный фактический материал по динамике растительного покрова может быть представлен в виде классификаций форм динамики растительности - по вызывающим их причинам, длительности прохождения, ведущему фактору развития и т.д. (Clements, 1916, Лавренко, 1959; Сукачев, 1964; Александрова, 1969; Колесников, 1974; Работнов, 1978; Миркин, 1984, 1989). Так в основу генетической классификации типов насаждений Б.П. Колесниковым (1974) положены закономерности процессов возникновения и развития леса. Наиболее разработанной классификацией различных форм динамики лесных БГЦ, как и фитоценозов, считается классификация В.Н. Сукачева (1964). В ее основе лежат причины вызывающие динамику. Все динамические процессы в растительном покрове он подразделяет на 2 большие группы: I - динамика внутри фитоценоза; II - динамика самого растительного покрова: Циклическая (периодическая) динамика лесных биогеоценозов (обратимые изменения лесных биогеоценозов (БГЦ)): 1 - суточные изменения БГЦ; 2 - сезонные изменения БГЦ; 3 - погодичные изменения БГЦ; 4 - изменения БГЦ связанные с процессом возобновления и ростом древесной и другой растительности. И. Динамика лесного биогеоценотического покрова Земли, или сукцессии лесных биогеоценозов: 1. Автогенные (необратимые) сукцессии БГЦ: 1 - сингенетические сукцессии БГЦ; 2 - эндогенные сукцессии БГЦ; 3 - филоценогенетические сукцессии БГЦ. 2. Экзогенные (обратимые и необратимые) сукцессии БГЦ: 1 - гологенетические (необратимые) сукцессии БГЦ: а - климатогенные сукцессии БГЦ; б - геоморфогенные сукцессии БГЦ; в - ареогенные сукцессии БГЦ. 2 - локальные (обратимые и необратимые) катастрофические сукцессии БГЦ: а - антропогенные сукцессии БГЦ; б - зоогенные сукцессии БГЦ; в - пирогенные сукцессии БГЦ; г - ветровальные сукцессии БГЦ; д - сукцессии БГЦ, вызванные селевыми потоками, оползнями и т.п. Для циклических изменений характерно периодическое возвращение в исходное состояние. Такие изменения происходят в течение суток, годовых сезонов, зависят от погоды разных годов и от характера возобновительного процесса.
Природные особенности низко горных черневых лесов Западного Саяна
Район исследования располагается в низкогорной полосе черневго пояса хребта Кулумыс на северном макросклоне Западного Саяна. Для хребта характерен резко расчлененный эрозионный рельеф (Зуева, 1980; Смирнов, 1970). Здесь зарождаются реки, которые принадлежат бассейнам рек Ои и Большого Кебежа: Черный и Белый Танзыбей, Малый Кебеж, Нарыса, Каримзюль и другие.
На северном склоне хребта Кулумыс широко распространены метаморфические хлоритовые сланцы (Казаков, 1961), на дневной поверхности обнаруживаются интрузивные образования, относимые к буйбинскому комплексу, который представлен розовыми гранитами, гранитоидами и кварцевыми диоритами. Наибольшие интрузивные тела сложены граносиенитами среднедевонского возраста, которые образуют короткие низкогорные ряды (Китаєва гора и др.)
Климат Западного Саяна в целом континентальный с продолжительной холодной зимой и сравнительно коротким летом, максимум осадков выпадает в летнее время. Высотная биоклиматическая поясность и региональные различия создают условия для формирования разных типов поясности на его северном наветренном и подветренном южном макросклонах.
Климат пояса черневых лесов (350 до 850 м над ур. моря) совершенно не характерен для условий типичной тайги. Он относится к умеренно континентальному, избыточно влажному (Поликарпов, 1966), с показателями относительного увлажнения близкими к максимальным для Алтае-Саянской горной области.
Достаточное количество тепла: средняя температура июля - 16-18 С, средняя температура за вегетационный период 12-13,5С (Протопопов, 1968), сумма положительных температур за период выше + 10 С составляет 1200— 1800 С и обилие влаги 500-1000 мм в год создают оптимальные условия для самых требовательных из лесообразующих пород Сибири - пихты и осины, а также для кедра. Продолжительность вегетационного периода составляет 160 - 120 дней, быстро сокращаясь с абсолютной высотой (Поликарпов, Назимова, 1963). Место черневых темнохвойных лесов на схеме климатической ординации показано на рис. 2.1. Данные получены Н.М. Андреевой и Д.И. Назимовой с использованием БД "БИОМ".
Для черневых лесов Западного Саяна, Алтая, Кузнецкого Алатау, Горной Шории, Салаира (Трофимов, Таранов, 1968; Ермоленко, 1987; Экология..., 1991) характерно отсутствие промерзания почвы, что создает условия для сохранения теплолюбивых элементов неморальной флоры.
Благодаря адвекции воздушных масс в зимний период снежный покров накапливается, уменьшая тепловое излучение почвы, в результате почва не промерзает, создаются благоприятные условия для протекания биологических процессов даже в зимнее время. Достаточное количество почвенной влаги в весеннее время обуславливает заметное развитие синузии весенних эфемероидов, что свидетельствует о сходстве черневых лесов с широколиственными лесами Европейской части России. Большое количество осадков и длительное таяние весной огромных масс снега делает пожары для черневых лесов явлением не характерным (Поликарпов, 1966).
Почвы под черневыми лесами по данным, М.П.Смирнова (1970), формируют особый генетический тип, близкий к бурым лесным почвам Карпат и Дальнего Востока. Распространенные почвы под черневыми лесами - бурые оподзоленные и неоподзоленные, серые лесные и дерново-подзолистые (Смирнов, 1970). Дерново-подзолистые и серые лесные почвы развиваются в подчиненных элементах рельефа (на пологих шлейфах склонов).
Таким образом, климат пояса черневых лесов и приближается по ряду показателей к климату широколиственно-хвойных лесов Восточной Европы и Дальнего Востока (табл. 2.1) (Назимова, 1967).
Изучение черневых лесов имеет длительную историю, начало которой положил П. Н. Крылов (1891). Ревердатто Л.Ф. в работе "Очерк растительности юго-восточной части Томской губернии" выделяет 4 основных признака черневых лесов: 1 - смешанный характер древостоя из различных хвойных и лиственных пород; 2 - слабое развитие мохового покрова или даже полное его отсутствие; 3 - присутствие реликтовых форм (плиоценовой флоры); 4 - умеренно-влажный режим климата (Гудошников, 1986).
А.В. Куминова (1950, 1960, 1971, 1973), наиболее полно изучив черневую тайгу Алтая и Горной Шории, выделяет основные признаки этой формации:
1. Преобладание в древостое пихты и осины, а также наличие подлеска из черемухи, рябины и калины.
2. Развитие высокотравного покрова с преобладанием таких видов, как Aconitum septentrionale, Delphinium elatum, Paeonia anomala, Thalictrum minus, Euphorbia lutescens , Saussurea latifolia, Heracleum dissectum, Cirsium hetherophyllum и др.
3. Присутствие в травяном ярусе реликтовых видов.
4. Слабое развитие или полное отсутствие мохового покрова.
Черневые леса представляют собой уникальную формацию на наветренных склонах Алтая и Саян, связанную с избыточным увлажнением климата (500-1000 мм осадков в год высоте до 800 м над ур. м.).
Методы исследования на постоянных пробных площадях
Для изучения восстановительной динамики растительности в производных черневых лесах в 1966 г. в низкогорном поясе на месте рубок леса Н.П. Поликарповым, П.М. Ермоленко, Д.И. Назимовой
Процесс естественного восстановления черневых лесов после условно-сплошых рубок изучался на контрольных постоянных пробных площадях (ПП), размером 0,25 га (рис. З.1., 3.2) в смешанных пихтово-осиновых молодняках 30-40-летнего возраста на объекте "Китаєва гора" и 20-30-летних молодняках на объекте "Лежневка". На экспериментальных ПП проводились рубки ухода за кедром.
Работа имела комплексный характер. В соответствии с методическими указаниями В.Н. Сукачева (1972) и В.Н. Сукачева и СВ. Зонна (1961) (Программа и ..., 1966) периодически проводились подробные таксационно-лесоводственные и геоботанические описания. Выполнялось периодическое картирование (через 5 - 10 лет) горизонтальных проекций крон деревьев и кустарников, подроста, синузиальной структуры травяного покрова в масштабе 1:100, для чего вся площадь разбивалась на квадраты размером 5x5 м. Особое внимание при изучении динамики фитоценотической структуры уделялось структуре травяного покрова, который чутко реагирует на изменения, происходящие в верхнем пологе. При анализе структуры травяного покрова была рассчитана площадь каждой синузии в %. Степень участия видов и эколого-ценотических групп видов (ЭЦГ) травяного покрова оценивалась по итогам учета обилия и генеративного состояния каждого вида в каждом квадрате. Сплошной учет подроста на ПП повторялся через 10 лет с учетом горизонтальной мозаики сообществ, а в отдельные сроки сопровождался картированием.
Учет фитомассы трав проводился с помощью укосов на площадках 1 м (Полевая геоботаника, 1972). В ходе обработки данных было показано, чо степень точности обилия для каждого вида при взятии 15 укосов недостаточна для сравнения по годам, поскольку дисперсия весовых показателей видов очень велика. Данные по динамике участия отдельных видов по большей части оказываются недостоверными (Назимова, Ермоленко, 1980). Более устойчивы показатели обилия и ЭЦГ, которые мы и использовали в дальнейшем при оценке динамики надземной фитомассы трав по синузиям.
При оценке степени антропогенного воздействия учитывались данные полученные не только на ПП, но и на временных ПП. Привлекались данные описаний 4-х участков, расположенных в непосредственной близости друг от друга и образующих временной ряд на богатых гумусом темно-серых лесных почвах, характерных для низкогорных черневых осинников: 1 - в осиннике крупнотравно-страусниковом; 2 - опушке осинника; 3 - на лугу, подвергающемуся скашиванию (разнотравный луг); 4 - на лугу, подвергающемуся выпасу. Пробные площади на участках 1 и 2 закладывались размером 400 м , на лугах - 100 кв.м. СП 8
Количественная оценка сукцессионных изменений за 40-летний период в производных низкогорных черневых пихтово-осиновых лесах включала анализ различных аспектов изменения растительных сообществ в ходе восстановительной динамики (Исмаилова, Назимова, 2006).
На первом этапе определялась принадлежность видов травяного покрова к эколого-ценотическим группам (ЭЦГ), приведенным в работах Д.И. Назимовой (1963), Т.Н. Буториной (1963), Н.И. Молоковой (1992). Анализ динамики структурного разнообразия проведен по изменению спектров ЭЦГ (Молокова, 1992; Дробушевская, 2004; Дробушевская и др., 2006), полученных на основе суммарного обилия ЭЦГ травянистых растений в сообществах.
Система ЭЦГ травянистых растений включает в себя следующие группы, характерные для черневых лесов: осочки {Carex macroura Meinsh.); боровых видов (Luzula pilosa (L.) Willd., Lathyrus frolovii Rupr. и др.); лугово-степного разнотравья и злаков (Vicia megalotropis Ledeb., Achyrophorus maculatus (L.) Scop, и др.); лугового и лугово-лесного разнотравья и злаков {Veronica chamaedrys L., Vicia unijuga A. Br., Dactylis glomerata L., Pulmonaria mollis M. Wolff, и др.); лугово-лесного крупнотравья (Cirsium helenioides (L.) Hill., Heracleum dissectum Ledeb., Angelica sylvestris L. и др.); теневых трав (Adoxa moschatellina L., Circaea alpina L., Impatiens noliangere L. и др.); таежного мелкотравья {Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm., Oxalis acetosella L., Trientalis europaea L. и др.); неморальных реликтов {Anemone baicalensis Turcz. ex Ledeb., Brunnera sibirica Stev., Festuca gigantea (L.) Vill., Cruciata krylovii (Iljin.) Pobed. и др.); крупных лесных папоротников {Matteuccia struthiopteris (L.) Tod, Dryopteris assimilis S.Walker, Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs. и др.); группу травяно-болотных видов {Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Allium microdictyon L., Myosotis scorpioides L. и др.); орляка {Pteridium pinetorum C.N.Page et R.R.Mill.); вейника тупоколоскового {Calamagrostis obtusata Trin.); приручейных видов {Caltha palustris L.); сорных видов {Vicia sepium L., Geum aleppicum Jacq., Atriplex patula L., Deschampsia cespitosa {L.) Beauv., Linaria vulgaris Mill, и др.). Список видов травяного яруса, отмеченных на объектах исследования и принадлежность их к ЭЦГ, приводится в Приложении 3.
