Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8
1.1 Видовое разнообразие рода Rosa L. в условиях Красноярского края 8
1.2 Характеристика биохимического состава и пищевой ценности плодов разных видов шиповника 14
1.3 Эколого-биохимическая реакция растений на абиотические факторы внешней среды 29
1.4 Использование плодов шиповника в медицине и пищевой промышленности 37 ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 41
2.1 Природно-климатическая характеристика районов исследования 41
2.2 Объекты и методы исследований 47
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 54
3.1 Биологическая и сырьевая характеристика популяций розы майской и розы иглистой в разных природно-климатических условиях Красноярского края 54
3.2 Особенности морфометрических признаков плодов розы майской и розы иглистой 61
3.3 Влияние биотопа на внутривидовой и межвидовой полиформизм биохимического состава плодов шиповника 67
3.3.1 Содержание углеводов в плодах розы майской и розы иглистой 67
3.3.2 Содержание органических кислот в плодах розы майской и розы иглистой 69
3.3.3 Особенности жирнокислотного состава липидов плодов розы майской и розы иглистой 71
3.3.4 Характеристика накопления аскорбиновой и ГЧ дегидроаскорбиновой кислот в плодах розы майской и розы иглистой 81
3.3.5 Содержание рутина (витамина Р) в плодах шиповников 86
3.3.6 Содержание каротина (провитамина А) в плодах розы майской и розы иглистой 88
3.3.7 Содержание токоферола (витамина Е) в плодах розы майской и розы иглистой 90
3.3.8 Характеристика химического состава плодов розы майской и розы иглистой 92
ВЫВОДЫ 98
Практические рекомендации 100
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 101
ПРИЛОЖЕНИЯ 121
- Видовое разнообразие рода Rosa L. в условиях Красноярского края
- Природно-климатическая характеристика районов исследования
- Биологическая и сырьевая характеристика популяций розы майской и розы иглистой в разных природно-климатических условиях Красноярского края
Введение к работе
Актуальность темы. Изучение шиповников в научном плане представляет большое теоретическое и практическое значение.
Плоды шиповника широко используются как природное растительное сырье в пищевой и фармакологической промышленности. Ценность плодов шиповника определяется комплексом биологически активных веществ -аскорбиновой кислоты, каротиноидов, флавоноидов, углеводов, органических кислот, витаминов В2, К, Р, Е, полиненасыщенных жирных кислот, макро- и микроэлементов. Кроме пищевой ценности, плоды шиповника обладают прекрасными органолептическими свойствами [124, 20, 137, 165].
В природных условиях Красноярского края произрастают четыре вида шиповников, среди которых доминируют роза майская (R. majalis Herrm.) и роза иглистая (R. acicularis Lindley) [154]. Являясь компонентами различных растительных сообществ, шиповники перспективны для изучения флоры исследуемого региона.
Способность вида накапливать определенный уровень биологически активных веществ зависит от комплекса внешних и внутренних факторов: места произрастания, условий вегетационного периода, фазы развития плодов, наследственной структуры вида. Свойство вида изменять или сохранять биохимические особенности в изменяющихся условиях среды обитания определяют целесообразность введения его в культуру, возможность использования как селекционного материала и прогнозирования химического состава плодов у потомства.
Морфологические аспекты адаптации растений к абиотическим факторам изучены с достаточной полнотой - именно эти результаты и составляют основную часть экологии растений. Меньше изучены биохимические аспекты, хотя они представляются весьма значительными с практической точки зрения - для выведения, например, холодо- или
5 засухоустойчивых сортов [45]. В связи с этим особую актуальность приобретает изучение закономерностей формирования химического состава плодов и механизмов биохимической адаптации растительного организма на изменение основных экологических факторов окружающей среды (температуры, освещенности, водного режима и минерального состава почв). Точное знание видового состава, его морфологических и эколого-биохимических особенностей является основой рационального использования растительных ресурсов.
Полученные данные могут быть использованы при выведении перспективных видов шиповника, а также при оценке плодов шиповника в качестве растительного сырья для пищевых и фармацевтических производств нашего региона.
Цель и задачи исследования
Целью настоящей работы явилось изучение эколого-биохимических особенностей шиповников - розы майской и розы иглистой, произрастающих разных природно-климатических в условиях Красноярского края, с целью рационального использования природных растительных ресурсов нашего региона.
В соответствии с поставленной целью в работе решались следующие задачи:
1. Изучить продуктивность розы майской и розы иглистой.
Установить морфологические (структурные) особенности плодов розы майской и розы иглистой.
Исследовать особенности биохимического состава плодов двух видов шиповника.
Выявить местопроизрастание шиповников с наиболее высоким уровнем сырьевой продуктивности и накопления в плодах биологически активных веществ.
На защиту диссертации выносятся следующие положения:
1. Биохимические и морфологические особенности розы майской и
розы иглистой различны и могут служить диагностическими индикаторами их устойчивости.
2. Жирнокислотный состав липидов и содержание биологически
активных веществ в плодах розы майской и розы иглистой зависят от
условий термо- и влагообеспеченности районов произрастания.
3. Изменение условий произрастания в большей степени отражается на
вариабельности морфологических признаков плодов шиповника, нежели
биохимических.
Научная новизна
На основании комплексных исследований получены новые данные о межвидовом и внутривидовом полиформизме продукционных и биохимических особенностей розы майской и розы иглистой, произрастающих в разных природно-климатических условиях Красноярского края. Экспериментально установлены закономерности влияния биотопа на количественный и качественный состав биологически активных веществ в плодах розы майской и розы иглистой. Выявлены особенности в механизмах адаптации растений двух видов шиповника к условиям среды. На основании полученных данных предложены практические рекомендации.
Практическая значимость работы
Изучение морфологических и эколого-биохимических особенностей двух наиболее распространенных видов шиповника, произрастающих в разных природно-климатических условиях Красноярского края, позволяет глубже понять механизмы устойчивости к неблагоприятным условиям внешней среды и, соответственно продуктивности дикорастущих плодов. Полученные сведения рекомендуется учитывать в селекционной практике при выделении хозяйственно ценных форм шиповника, а также для планирования работ по заготовке лекарственного сырья. Экспериментальные данные могут послужить основой при оценке биохимического состава плодов шиповника в качестве сырья для пищевых и фармацевтических производств региона.
7 Полученные данные дополняют и расширяют сведения о растительных ресурсах Красноярского края и могут быть использованы в учебном процессе освоения курсов «Лекарственно-техническое сырье», «Природные растительные ресурсы», «Экология растений», «Функциональные добавки».
Объем и структура работы Диссертация изложена на 129 страницах машинописного текста, состоит из введения, 3 глав, выводов, практических рекомендаций, библиографического списка, приложений. Иллюстрирована 9 таблицами, 17 рисунками и 9 приложениями. Список литературы включает 207 источников, в том числе 16 иностранных авторов.
Апробация результатов работы Материалы диссертации докладывались на:
- Международной научно-практической конференции «Биоэлементы»
(г. Оренбург, 2004);
межвузовской научной конференции аспирантов «Актуальные проблемы современной науки и пути их решения» (г. Красноярск, 2005; 2006);
Межрегиональной научно-практической конференции «Эколого-экономические проблемы региональных рынков товаров и услуг» (Красноярск, 2006; 2008);
Всероссийской конференции «Новые достижения в химии и химической технологии растительного сырья» (г. Барнаул, 2007);
- Всероссийской научно-практической конференции «Здоровое питание
- основа жизнедеятельности человека» (Красноярск, 2008).
Публикации. Основные результаты работы изложены в 12 научных публикациях, из них 2 статьи в журналах, рекомендуемых ВАК РФ.
Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю доктору биологических наук, профессору Меняйло Лидии Николаевне, а также кандидату химических наук, профессору Леонтьеву Владимиру Михайловичу.
Видовое разнообразие рода Rosa L. в условиях Красноярского края
Род Rosa L. (семейство Rosaceae (розанные)), принадлежит к числу очень сложных в систематическом отношении, и не случайно имеются определенные разногласия во взглядах ботаников на объем рода Rosa L., которые различаются порой настолько сильно, что многие работы противоречат друг другу [174]. По разным данным род объединяет от 250 до 400 видов [159, 167, 205, 115, 24], распространенных преимущественно в умеренных и субтропических областях Северного полушария. Из них в России дико произрастает, вероятно, около 40 видов и несравненно больше сортов встречается в культуре. Древнейшим центром их культуры считается Передняя Азия. Отсюда они еще за несколько веков до нашей эры попали в Древнюю Грецию, а затем распространились по всей Западной Европе [4, 24].
Видовое разнообразие рода Rosa L. привлекало внимание и систематиков и селекционеров. Изучение рода шло как бы двумя параллельными путями - описанием новых видов и созданием (разработками) систем. Первый опыт классификации видов Rosa принадлежит К. Линнею. Она оказалась непригодной для чисто практических целей - определения видов, ввиду крайней их морфологической изменчивости [162, 134].
Вид - это объективная реальность, природная раса, существующая в определенном пространстве, освоенном им в то или иное время. Поэтому ареал вида - столь же существенная характеристика, как и комплекс морфологических особенностей, отличающий его от других видов [56]. Вид выступает как опорная единица учета и сохранения биоразнообразия, а применительно к ограниченным территориям - популяции, представляющие вид [29].
Ареал вида и экология вида (т.е. особенности взаимоотношений вида со средой его обитания в занимаемом им ареале) определяют обособление вида от близкородственных видов, занимающих иные ареалы или иные по условиям среды обитания части одной территории [56].
Дикорастущие виды Rosa распространены в северном полушарии и имеют обширный ареал в Европе, Азии и Америке. Шиповники обычно произрастают в подлеске светлых лесов, по опушкам, в поймах рек, по оврагам - в лесостепи и степи. В горных районах, например в Средней Азии, они господствуют на обширных территориях [159].
На огромной территории Красноярского края видовое разнообразие шиповников невелико, так как постоянство эколого-ценотических условий ограничивает формообразовательный процесс, а сомкнутый растительный покров исключает существование малоустойчивых форм из-за постоянно острой борьбы за условия существования. В крае произрастают четыре дикорастущих вида шиповника, среди которых доминирующее положение занимают роза майская (R. majalis Herrm.) и роза иглистая (R. acicularis L.) [168, 104].
R. majalis Herrm., секция R. Cinnamomea - роза майская. Невысокий (0,2-2,0 м) кустарник с тонкими голыми красновато-коричневыми ветвями, несущими немногочисленные небольшие, книзу отогнутые шипы, располагающиеся обычно по два при основании листьев, на цветоносных побегах они нередко отсутствуют [104]. В нижней части ветвей нередко имеются также многочисленные мелкие шипики и щетинки. Листья из 5-7 листочков, черешки их коротко опушенные, нередко с участием мелких шипиков и железок. Прилистники вегетативных побегов узкие, трубковидные, у цветоносных широкие, плоские, с расходящимися острыми ушками. Листочки продолговато-яйцевидные или продолговато-эллиптические, длиной 1,5-5 см, тонкие, по краю мелкопильчато-зубчатые, сверху голые или прижато-волосистые, снизу густо прижато-волосистые, без железок, с резко выступающими жилками. Бледно-пурпуровые или розовые цветки одиночные, реже по 2-3 на голых цветоножках, венчик розовый, 4-5 см в диаметре. Чашелистики с ланцетным придатком, по краям опушенные, сверху с железками, прикрытыми опушением [154].
Растет в подлеске разреженных хвойно-лиственных, березовых и сосновых лесов, на опушках и влажных лугах, в пойменных зарослях кустарников. Произрастая с другими розами, нередко образует с ними устойчивые гибриды. Роза майская очень неприхотливый, нетребовательный к почве и зимостойкий кустарник [4].
Природно-климатическая характеристика районов исследования
Красноярский край в связи с обширностью и большой протяженностью территории, имеет чрезвычайно разнообразные природно-климатические условия [12]. Зимой поверхность края охлаждается, а летом нагревается. С этим связана континентальность климата, которая возрастает с северо-запада на юго-восток. Она проявляется не только в большой разнице температур самого холодного и самого теплого месяца в году, но также в их резком колебании в течение суток, сравнительно небольшом количестве осадков [60]. На территории Красноярского края существуют различные условия почвообразования, особенностью является то, что почвы находятся в мерзлом состоянии не менее 7-9 месяцев в году. В связи с этим создается своеобразный водно-тепловой режим, и почвы называются длительно-сезонно-мерзлотными, они распространены в северных и южных частях края. Существенное нарушение в последовательную смену зональных почв с севера на юг вносят горные системы, в которых проявляется вертикальная почвенная поясность [44, 69].
Районы расположены примерно на одном меридиане (92-93 в.д.) на относительно небольшом географическом удалении друг от друга - около 2-3 по широте.
Подтайга предгорья Западного Саяна (Ермаковский район). Сбор растительного материала проводился в окрестностях с. Ермаковское (5325' с.ш. и 9225' в.д.). Суббореальный пояс, Алтайско-Саянская горно-таежная область, Западно-Саянская провинция [44]. В предгорьях до высоты 450-700 м идет полоса смешанных и светлохвойных лесов. Небольшая северная часть района находится в пределах степной и лесостепной Минусинской котловины. С увеличением высоты Минусинские степи сменяются горной лесостепью с березовыми и лиственничными перелесками с цветущим разнотравьем. Южные склоны и поляны покрыты луговыми травами. Здесь произрастают лекарственные растения - валериана, багульник, ятрышник, рута, таволга, дягиль, вороний глаз и др.; ценные кормовые растения -тимофеевка, пырей, мятлик; ядовитые растения - чемерица, борец [43]. Из разнотравья обычны полыни, астра алтайская, вероника беловойлочная, подмаренник настоящий, а из кустарников - таволга, карагана, лапчатка кустарниковая. Кусты шиповника одиноко стоящие, высотой 0,5-2,2 м, по 5-11 стволиков, площадь эндемичных кустов розы майской достигает от 1,0 до 25,0 м2.
Климат южной части края континентальный, отличается теплым летом и умеренно суровой зимой. Среднемесячная температура января - 18,0-19,4С ниже 0С, июля - +19,4-20,2С. Продолжительный до 140 дней вегетационный период. Сухой чистый воздух, обилие солнечных дней: сумма положительных температур выше 10С - 2000С, годовое количество осадков - 350 мм, коэффициент увлажнения - 0,77.
Ближе к горам почвы, выщелоченные и оподзоленные черноземы и серые лесные, относятся к фациальным подтипам умеренных глубоко и длительно промерзающих. Содержание гумуса в верхнем горизонте серых лесных почв под лесом 4,5-5,5%, а в темно-серых выше, что свидетельствует о нарастании интенсивности проявления дернового процесса. В верхнем горизонте реакция светло-серых лесных почв кислая, серых - слабокислая и темно-серых - близкая к нейтральной. Для черноземов характерны среднемощные гумусовые горизонты (45-60 см) с резко выраженной языковатостью нижней границы. Низкие зимние температуры благоприятствуют консервации и высокому накоплению гумуса (5-14%). Состав гумуса гуматно-кальциевый. Особенностью черноземов этой группы - глубинное оглеение, связанное с временным повышенным наличием длительно сезонномерзлого слоя. Карбонатный горизонт выражен повсеместно [41, 44]
Лесостепь (Емельяновский район). Сбор плодов шиповника проводился в окрестностях д. Крутая, Емельяновского района (38 км на северо-запад от г. Красноярска, 5620' с.ш. и 9300' в.д.). Красноярская лесостепь расположена на предгорной равнине на стыке Восточного Саяна, Западной Сибири и среднесибирского плоскогорья. Суббореальный географический пояс, Центральная лесостепная и степная биоклиматическая область, Канско-Красноярская провинция. Рельеф равнинный, холмисто-увалистый, предгорный, абсолютные высоты 200-350 м.
Лесостепь не образует сплошной полосы, а имеет островное распространение, леса образуют колки и перелески, состоящие из березы повислой, осины, сосны обыкновенной и реже - из лиственницы сибирской. Из кустарников распространены шиповник, кизильник черноплодный, таволга (спирея), акация желтая. Из разнотравья здесь часто встречается подмаренник настоящий, во л о душка многонервная, эспарцет, копеечник сибирский, прострел желтеющий, горошек однопарный и др. Роза иглистая встречается чаще одиноко стоящими кустами, высота кустов до 2,0 м, по 3-9 стволиков. Для розы майской характерен эндемичный куст небольшой площади (1-5 м ).
Биологическая и сырьевая характеристика популяций розы майской и розы иглистой в разных природно-климатических условиях Красноярского края
Опыт заготовки технических и лекарственных растений свидетельствует, что заготовка растительного сырья для производства непосредственно в природе не может считаться вполне надежным мероприятием, способным обеспечить бесперебойную работу. Неминуемо встает вопрос о культуре технических и лекарственных растений. Однако шиповники в этом отношении представляют известное исключение: во-первых, шиповники в естественных условиях нередко образуют сплошные заросли и явно доминируют в кустарниковых ценозах; во-вторых, у шиповников подлежат заготовке плоды, а не корни, стебли или листья, т.е. органы, заготовка которых приводила бы к уничтожению естественных зарослей. Конечно, введение витаминоносных шиповников в культуру, особенно высокоурожайных видов, обеспечило бы совершенно надежную базу промышленности, ибо заготовка в природе требует большой организационной работы, в частности значительного числа заготовителей. Но, так или иначе, шиповники дают естественный концентрат биологически активных веществ, приятный в употреблении и доступный широким массам народа в подавляющем большинстве регионов России [108].
Особенность шиповника постепенно и беспрерывно вегетативно омолаживаться и оставаться как бы постоянно в продуцирующем состоянии, несомненно, является в хозяйственном отношении весьма ценным свойством. Это важно в том отношении, что если заложить промышленную плантацию шиповника, то эта база при некотором хозяйственном вмешательстве может продуцировать постоянно, без повторных капитальных затрат на культурно-восстановительные работы, которые обычно бывают необходимы при разведении многих других кустарниковых и древесных пород [108].
Шиповник относится к геоксильным или настоящим кустарникам, обладающим подземным типом ветвления, т.е. новые стебли надземной системы куста, возникают из подземной части растения [97]. Подземная система куста шиповника состоит из ксилоплодия - толстой одревесневшей подземной части стеблей горизонтальных и вертикальных корней и корневищ, разрастающихся в пространстве. С момента образования и на протяжении всей жизни растения ксилоплодий за счет большого количества расположенных на нем спящих почек является основным местом формирования новых стеблей или побегов возобновления [146]. Характерной особенностью зарослей шиповника является то, что в них имеется большое количество молодой поросли (в возрасте 1-3 лет), что обеспечивает самоомоложение шиповника [108]. Корни шиповника, в отличие от надземной части, являются более постоянными и, ежегодно увеличиваясь, сохраняются на растении практически в течение всей его жизни. Более активно, особенно у молодых растений, они развиваются в вертикальном направлении. Горизонтальные корни располагаются на глубине 20-25 см. Лучше всего они растут на высокоплодородных, хорошо дренированных, умеренно увлажненных почвах [93].
Шиповник майский быстро разрастается в стороны, формирует куртину и образует мощную сеть из корневищ в поверхностных слоях почвы. Вертикально растущие корни к концу второго года достигают глубины 130 см. Возможно, это и позволяет растениям хорошо переносить засушливый период летом.
Молодые генеративные кусты несут побеги ветвления первого и второго порядков. Возрастное состояние характеризуется началом цветения и плодоношения. Продуктивность таких кустов минимальная и по высоте куста, и по массе плодов. Следует отметить, что во всех ценопопуляциях по возрастному составу преобладали средневозрастные генеративные кусты розы майской (60-70% от общей численности), которые отличались наиболее высоким плодоношением. В верхней и средней частях главной оси, а также на побегах ветвления из спящих почек образуются побеги дополнения. Они обогащают крону, создавая большую площадь ассимиляции и плодоношения. Крона и интенсивность кущения таких кустов максимальные. У старых генеративных растений (g3) в возрасте более 10 лет, интенсивность плодоношения снижается в среднем в 1,5 раза, по сравнению со средневозрастными кустами. Вероятно, это объясняется усыханием побегов возобновления и общим ухудшением жизненного состояния кустов. Кроме того, плоды стареющих кустов более мелкие.
Высота кустов розы майской варьирует в пределах - 0,9-2,8 м, средний диаметр куста - 0,5-2,7 м, число побегов - 5-12; сырьевая продуктивность — 15,5-428,0 г/куст или 27,1-267,5 г/м . Максимальная продуктивность розы майской установлена у растений Ермаковского района, среднее значение - 285,6 г/куст или 154,7 г/м2, а средняя сырьевая продуктивность средневозрастных кустов - 419,0 г/куст или 266,1 г/м . Визуально установлена их максимальная облиственность, по сравнению с побегами шиповников других районов.
В лесных ценозах южной тайги Енисейского района шиповники менее продуктивны, так как при высокой сомкнутости древесного яруса завязываемость плодов слабая или вовсе не наблюдается. Плотность запаса плодов выше на лесных опушках, по обочинам лесных дорог. Особи розы майской этого местопроизрастания характеризуются минимальной продуктивностью: среднее значение высоты куста - 1,50 м, массы плодов с одного куста - 35,05 г/куст, что почти в 8 раз меньше массы плодов с куста в Ермаковском районе. Роза майская, произрастающая в условиях лесостепи Емельяновского района, по изучаемым показателям занимает промежуточное положение.
Сравнительный анализ данных по продуктивности кустарников за два года исследования показал, что неблагоприятные условия вегетационного периода 2006 года привели к снижению сырьевой продуктивности во всех ценопопуляциях. Исключение составили особи средневозрастной группы розы майской Ермаковского района, сырьевая продуктивность которых возросла на 4,4%. Вероятно, этому способствовали умеренная теплая погода и повышение влажности почвы из-за обильных осадков. Среднее значение высоты куста в подтаежной и лесостепной зонах несколько увеличилось, в южной тайге Енисейского района осталось без изменения.
