Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 8
2. Природные условия района исследований 13
3. Материал и методика 16
4. Таксономическая характеристика и биоразнообразие гельминтов 20
4.1. Систематический обзор гельминтов 20
4.2. Эколого-фаунистический анализ гельминтов мышевидных грызунов...68
4.2.1. Анализ фауны гельминтов 69
4.2.2. Биоразнообразие гельминтов 95
5. Экологические закономерности распределения и динамики гельминтов в популяциях мышевидных грызунов 101
5.1. Многолетняя динамика гельминтов 103
5.1.1. Динамика зараженности гельминтами в связи с численностью хозяина 115
5.2. Закономерности сезонной динамики гельминтов 128
5.2.1. Сезонная динамика сообщества гельминтов 128
5.2.2. Сезонная динамика фоновых видов гельминтов 133
5.3. Особенности распределения гельминтов в зависимости от местообитания хозяина 136
5.3.1. Биотопическое распределение сообщества гельминтов 136
5.3.2. Биотопическое распределение фоновых видов гельминтов 143
5.4. Характеристика паразитарных систем доминантных видов гельминтов 147
5.4.1. Экологические особенности динамики паразитарных систем 148
5.4.2. Влияние на хозяев и экологическая роль гельминтов 157
6. Некоторые аспекты межвидовых взаимоотношений гельминтов 162
7. Лоймологическое значение гельминтов мышевидных грызунов 170
Выводы 176
Литература 178
- Систематический обзор гельминтов
- Динамика зараженности гельминтами в связи с численностью хозяина
- Биотопическое распределение сообщества гельминтов
Введение к работе
Актуальность темы. В естественных экосистемах паразитизм рассматривается как экологическое явление, представляющее одну из форм межвидовых отношений. Паразиты имеют разнообразные экологические связи и являются существенным фактором в регуляции численности популяций хозяев и, следовательно, функционировании экосистем (Беклемишев, 1970; Контримавичус, 1982). В составе паразитов весьма представительной группой являются паразитические черви (гельминты).
В современных условиях все более заметным становится влияние антропогенного фактора на природные процессы. Паразитические черви как неотъемлемый компонент биоты реагируют на антропогенные воздействия, что может проявляться в изменении их биоразнообразия и экологического статуса. Отдельные виды гельминтов в изменяющихся условиях могут приобретать эпидемиологическое и эпизоотологическое значение. Следовательно, становится актуальным мониторинг биоразнообразия и экологии сообществ гельминтов на конкретных территориях.
В формировании гельминтофаунистического комплекса в определенных экологических условиях важную роль играют наиболее многочисленные виды животных-хозяев. В лесных и лесостепных экосистемах самой представительной по численности и видовому разнообразию группой в составе млекопитающих являются мышевидные грызуны. Они обладают широкими трофико-хорологическими связями и играют существенную роль в формировании биоразнообразия сообществ гельминтов и функционировании их паразитарных систем. Как компоненты пищевых цепей мышевидные грызуны совмещают в себе функции первичного и вторичного консументов и являются важным звеном в передаче инвазионных элементов другим животным. На этом фоне создаются условия для циркуляции природно очаговых гельминтозных инвазий. В этой связи изучение биоразнообразия и экологии гельминтов мышевидных грызунов является актуальным.
До настоящего времени остаются недостаточно исследованными фауна и экология гельминтов позвоночных животных Центрально-Черноземного района, включая мышевидных грызунов. Гельминты мышевидных грызунов являются удобным объектом для проведения мониторинговых исследований. Результаты эколого-фаунистических исследований паразитических червей в условиях естественных экосистем (заповедные территории) являются сравнительной единицей в системе биомониторинга.
Цель и задачи исследований. Целью настоящего исследования явилось изучение фауны, биоразнообразия и экологии гельминтов мышевидных грызунов в условиях островных лесов Центрального Черноземья.
В соответствии с поставленной целью сформулированы следующие задачи:
1. Выявить видовой состав гельминтов мышевидных грызунов.
2. Исследовать особенности формирования гельминтофауны и биоразнообразия сообществ гельминтов различных таксономических групп хозяев.
3. Исследовать многолетнюю динамику встречаемости и обилия гельминтов в связи с динамикой численности мышевидных грызунов.
4. Изучить особенности распределения сообществ гельминтов в популяциях хозяев в связи с сезоном года, биотопическими условиями, возрастом хозяина.
5. Исследовать влияние доминантных видов гельминтов на хозяина.
6. Оценить характер межвидовых взаимоотношений в сообществах гельминтов.
7. Выявить виды гельминтов, имеющие лоймологическое (эпидемиологическое и эпизоотологическое) значение.
Научная новизна. Впервые проведен эколого-фаунистический анализ гельминтофауны мышевидных грызунов в Центральном Черноземье. В результате исследований зарегистрировано 50 видов гельминтов, из которых 7 видов отмечены впервые для данного региона. Для 7 видов гельминтов зарегистрированы новые виды хозяев. Проведена дифференцированная экологическая оценка гельминтофаунистических комплексов и биоразнообразия сообществ гельминтов мышевидных грызунов. Исследованы особенности динамики численности гельминтов в связи динамикой численности хозяев. Изучены закономерности сезонного, биотопического и возрастного распределения гельминтов в популяциях мышевидных грызунов. Исследованы некоторые аспекты влияния доминантных видов гельминтов на хозяев. Показаны межвидовые взаимоотношения в сообществе кишечных гельминтов. Приведен список гельминтов мышевидных грызунов, представляющих лоймологическое значение для исследуемого региона.
Теоретическое и практическое значение. Результаты исследований являются вкладом в изучение экологических закономерностей формирования фауны и биоразнообразия гельминтов мышевидных грызунов. Материалы диссертации позволят дополнить сведения о распространении и особенностях циркуляции гельминтов мышевидных грызунов, в том числе имеющих эпидемиологическое и эпизоотологическое значение. Паразитирование нематоды Capillaria hepatica оценивается как существенный фактор, влияющий на численность фоновых видов мышевидных грызунов. Результаты эколого-фаунистических исследований паразитических червей в условиях естественных экосистем (заповедные территории) могут использоваться в качестве сравнительной единицы в системе биомониторинга. Материалы работы могут быть использованы в учебных курсах по паразитологии, экологии и зоологии в высших учебных заведениях.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на I региональной конференции «Фауна Центрального Черноземья и формирование экологической культуры» (Липецк, 1996); VII научной конференции по трихинеллезу человека и животных (Москва, 1996); Всероссийской научной конференции «Взаимоотношения паразита и хозяина» (Москва, 1998); научной конференции «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями» (Москва, 2002; 2003); научно-практической конференции, посвященной 75-летию Воронежского биосферного заповедника (Воронеж, 2002); VII съезде териологического общества (Москва, 2003); III съезде Паразитологического общества РАН (Петрозаводск, 2003); семинаре зоологов и экологов заповедников Центрального Черноземья (Воронеж, 2000). Отдельные разделы работы доложены на кафедре Теоретической и медицинской зоологии ВГУ. Результаты исследований использованы в учебных курсах по паразитологии, экологии и зоологии на кафедре Теоретической и медицинской зоологии ВГУ и при разработке учебно-методического пособия по специальности «биология».
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Работа содержит 214 страниц машинописного текста, иллюстрирована 27 таблицами и 42 рисунками. Список литературы содержит 319 источников, в том числе 87 на иностранных языках.
Автор выражает глубокую благодарность своим научным руководителям, сотрудникам заповедника и университета за поддержку и помощь при выполнении работы.
Систематический обзор гельминтов
Таксономический анализ - один из неотъемлемых элементов, предваряющих фаунистические исследования на конкретных территориях. Изучение биоразнообразия определенных групп живых организмов, включая и паразитические формы, является одной из важнейших составляющих экологических исследований. Оценка биоразнообразия широко используется в мониторинге окружающей среды, поскольку достаточный уровень биоразнообразия - необходимое условие нормального функционирования экосистем (Мэгарран, 1992; Лебедева, Криволуцкий, 2002; Смуров и др., 2002). В настоящее время остаются недостаточно исследованными фауна и биоразнообразие паразитических червей в условиях Центрального ЧерноземьяРезультаты морфологических и морфометрических исследований имеют основополагающее значение при дифференциации таксонов различного ранга. В представленном разделе работы приводятся данные оригинальных морфолого-таксономических исследований гельминтов мышевидных грызунов. На основе этих исследований, во-первых, проведен анализ современной таксономической структуры гельминтов мышевидных грызунов Усманского бора, во-вторых, представлены оригинальные переописания отдельных недостаточно изученных видов гельминтов с указанием таксономически значимых признаков.
По каждому из видов дается следующая информация: 1) систематическое положение; 2) список хозяев; 3) локализация; 4) места обнаружения. Данные о хозяевах гельминтов, их локализации и местах обнаружения представлены по результатам собственных исследований или других авторов, выполненных в условиях Центрального Черноземья. Видовые названия хозяев даются на русском языке в соответствии с принятой номенклатурой (Соколов, 1977; Громов, Ербаева, 1995; Павлинов и др., 2002). Описания видов выполнены по единой схеме, которая включает: 1) общую морфологическую характеристику, в том числе самца и самки, если гельминты раздельнополы; 2) морфометрическую таблицу, включающую данные по метрическим и меристическим признакам. Измерения даны в миллиметрах (мм) и представлены в виде средней величины признака, минимальной и максимальной величин.
В соответствии с современной системой (Шульц, Гвоздев, 1970; Барнс и др., 1992) зарегистрированные нами гельминты мышевидных грызунов принадлежат к 3-м типам: плоским червям (Plathelminthes), круглым червям (Nemathelminthes) и акантоцефалам (Acanthocephales). В составе данных типов, отмеченные нами паразитические черви, объединяются в 4 класса: трематоды (Trematoda), цестоды (Cestoda), нематоды (Nematoda) и акантоцефалы (Acanthocephala).
Класс TREMATODA Rudolphi, 1808
Отр. FASCIOLIDIDA Skrjabin et Guschanskaja, 1962
Сем. Lecithodendriidae (Luhe, 1901) Odhner, 1910
Род Posterocirrus Andrejko et Chotenowsky, 1964
Из состава этого рода у грызунов зарегистрирован один вид.
Posterocirrus clethrionomi Andrejko et Chotenowsky, 1964 Хозяева: рыжая полевка.
Локализация: серозные покровы брюшной полости, в цистах. Трематоды зарегистрированы нами в Воронежском заповеднике (Усманский бор, Воронежская область) (Ромашов, Ромашова, 1996; Ромашова, 2003г). Вид встречается у мышевидных грызунов сравнительно редко, ранее был отмечен на территории Молдавии и Казахстана (Андрейко, Хотеновский, 1964; Андрейко, 1973; Шайкенов, 1981). Сем. Plagiorchidae Luhe, 1901 Род Plagiorchis Luhe, 1899
Один из наиболее представительных по видовому разнообразию родов, паразитируют у птиц и млекопитающих, описано свыше ста видов этих трематод. В Усманском бору у мышевидных отмечен один вид плагиорхид.
Plagiorchis elegans Rudolphi, 1802
Хозяева: рыжая полевка, мыши: малая лесная, желтогорлая и полевая.
Локализация: тонкий кишечник.
Трематоды обнаружены нами у 4-х видов мышевидных в различных экологических условиях Усманского бора (Ромашов, Ромашова, 1996; Ромашов, 1997; Ромашова, 2003г). P. elegans широко распространен на территории России и за ее пределами, обладает ярко выраженной полигостальностью, зарегистрирован у многих видов птиц и млекопитающих, включая и грызунов (Карпенко, Зайка, 1979; Шайкенов, 1981; Генов, 1984; Краснолобова, 1987; Юшков, 1995; Водяницкая, 2002; Бугмырин, 2003). Род Skrjabinoplagiorchis Petrov et Merkuscheva, 1963
Паразиты грызунов, локализуются в печени и желчном пузыре. На исследуемой территории отмечен один вид.
Skrjabinoplagiorchis vigisi Petrov et Merkuscheva, 1963
Хозяева: желтогорлая мышь.
Локализация: печень.
Паразиты обнаружены на территории Воронежского заповедника, у мышевидных регистрируются сравнительно редко (Ромашов, Ромашова, 1996; Ромашов, 1987). Ареал S. vigisi ограничен Европейской частью России и странами восточной Европы (Карасев, 1970; Плещев, 1975; Шайкенов, 1981; Генов, 1984).
link2 Динамика зараженности гельминтами в связи с численностью хозяина link2 .
Одним из аспектов паразито-хозяинных отношений является взаимозависимость численности популяции хозяина и уровней зараженности гельминтами. Эти вопросы рассматривают в своих работах многие российские и зарубежные гельминтологи на примере популяций мышевидных грызунов, а так же других групп животных (Чечулин, 19886; Чечулин, Панов, 1989; Доровских, 1995; Scott, Gibbs, 1986; Scott, 1987; Haukisalmi et al, 1988; Spratt et al., 1990; Barker et al., 1991; Saitoh, Takahashi, 1998 и др.). Подчеркивается, что при высокой численности хозяев паразитизм является регуляторным фактором. Гельминты могут вызывать относительно уравновешенные, долгосрочные и неуравновешенные краткосрочные эпизоотии, влияющие на количественный состав популяции хозяина. При критических значениях численности популяции паразитов система паразит-хозяин либо нарушается, либо переходит на другие механизмы регуляции своей устойчивости.
Ключевую роль в формировании и динамике гельминтофаунистического комплекса исследуемой территории играют фоновые виды животных-хозяев. Как правило, у этих животных отмечаются максимальное видовое разнообразие и наиболее высокие показатели обилия гельминтов.
На исследуемой территории в группе мышевидных грызунов фоновым видом является рыжая полевка. По результатам многолетних учетов мелких млекопитающих (насекомоядных и грызунов) доля рыжей полевки в уловах колеблется от 57.7% до 87.4%. Средние показатели встречаемости в уловах составляют около 72%. Численность на 100 ловушко-суток в среднем составляет 14.7 (Ромашов и др., 2001). Нами проанализированы данные за 1989-2002 исследовательские годы по зараженности рыжей полевки гельминтами в связи с численностью ее популяций. В течение исследуемого периода в популяциях рыжей полевки отмечены высокие показатели встречаемости гельминтов совокупно, которые колеблются от 77.9% до 96.6% (рис. 5.7). В целом, экстенсивность инвазии подвержена незначительным колебаниям. Максимальные показатели (более 92%) отмечены в 1989-1993, 1997 и 1999 годах. (Из-за малочисленности выборки, гельминтологические данные за 1991, 1995 годы анализу не подвергались.) Самые низкие значения встречаемости гельминтов приходятся на 1996 (ЭИ-78.1%) и 1998 (ЭИ-77.9%) годы. В последнее трехлетие (2000-2002 гг.) отмечается стабилизация показателей зараженности на уровне 87%.
Рис. 5.7. Динамика встречаемости (экстенсивность инвазии) гельминтов в популяциях рыжей полевки в Воронежском заповеднике (1989-2002 гг.).
Численность рыжей полевки за рассматриваемый период подвергалась значительным колебаниям (рис. 5.8). Отметим, что не выявлено четкой функционировании системы хозяин-паразит (рис. 5.8). На первом этапе наблюдается экспоненциальный рост численности гельминтов. Второй этап характеризуется постепенным снижением и последующим выравниванием численности гельминтов в соответствии с динамикой численности хозяина.
До 1994 г. динамику численности сообщества гельминтов можно определять как процесс независимый от динамики численности рыжей полевки. Вероятно, что на данном этапе внутрипопуляционные и межвидовые отношения в сообществе гельминтов не носили в достаточной мере выраженных конкурентных отношений. Это способствовало созданию высокого количественного потенциала инвазионных элементов гельминтов во внешней среде. В то время как численность популяции рыжей полевки сохранялась примерно на одном уровне или, напротив, даже снижалась на фоне роста численности гельминтов. Можно считать, что на этом этапе взаимоотношения в системе паразит-хозяин не носили в полной мере сбалансированного характера. В системе наблюдался относительно независимый от численности хозяина популяционный рост численности гельминтов. Причем, последние, как видно из представленных данных, оказывают регулирующее влияние на численность рыжей полевки, особенно заметно проявившееся в 1990 г. Далее к 1993 г. наблюдается существенное снижение численности гельминтов и, начиная с 1994 г. (второй этап), динамика их индекса обилия по отношению к динамике численности рыжей полевки приобретает характер взаимосвязанного конгруэнтного процесса. На основании этого может быть сделан вывод об изменении отношений на втором этапе в системе «рыжая полевка-сообщество гельминтов», которое мы рассматриваем как относительную стабилизацию системы.
Фауна гельминтов рыжей полевки исследуемой территории характеризуется высоким видовым разнообразием. Основную нагрузку в формировании сообщества гельминтов несут фоновые виды, которые отличаются стабильно высокими показателями обилия и встречаемости. Нами 1990 г. - 68.1, 1992 г. - 43.8). Примечательно, что в 1990 г. регистрировалось значительное увеличение индекса обилия, которое происходило на фоне существенного (более чем в 2 раза) снижения численности рыжей полевки. Указанную закономерность можно объяснить присутствием во внешней среде большого количества инвазионных элементов (яиц и личинок) паразитов. Последнее, в свою очередь, непосредственно связано с высокой численностью как хозяина, так и гельминтов в предыдущий год (рис. 5.8).
В последующие годы (1993-1994 гг.) отмечается снижение индекса обилия гельминтов в 1.5-2 раза (соответственно, 24.8 и 30.4), в то время как наблюдается постепенный рост численности рыжей полевки. В 1996 г. регистрируется значительное (в 3 раза) снижение индекса обилия (9.4) и встречаемости (78.1%) гельминтов (рис. 5.7, 5.8). Данное падение показателей зараженности происходит на фоне снижения численности полевки на 40%. В последующем трехлетии (1997-1999 гг.) отмечается существенная флуктуация зараженности, как по встречаемости, так и по обилию. Так, минимальная встречаемость (77.9%) и обилие (6.5) зарегистрированы в 1998 г. В 1999-2002 годах отмечаются достаточно стабильные количественные показатели по численности рыжей полевки. В эти же годы индекс обилия колеблется около среднего показателя (29.6) с незначительными отклонениями. Данные за этот период указывают на соответствие динамики зараженности, динамики обилия и динамики численности хозяина. В целом весь временной ряд отражает развитие и стабилизацию системы «рыжая полевка-сообщество гельминтов».
Встречаемость гельминтов в популяциях рыжей полевки в заповеднике характеризуется высокими показателями и устойчиво держится примерно на одном уровне. В связи с этим, наблюдаемые различия в динамике зараженности определяются в первую очередь индексом обилия, как популяционным показателем численности паразитов.
При анализе данных за исследуемый период выявлены два глубоко различающихся временных этапа (до 1994 г. и после 1994 г.) в функционировании системы хозяин-паразит (рис. 5.8). На первом этапе наблюдается экспоненциальный рост численности гельминтов. Второй этап характеризуется постепенным снижением и последующим выравниванием численности гельминтов в соответствии с динамикой численности хозяина.
До 1994 г. динамику численности сообщества гельминтов можно определять как процесс независимый от динамики численности рыжей полевки. Вероятно, что на данном этапе внутрипопуляционные и межвидовые отношения в сообществе гельминтов не носили в достаточной мере выраженных конкурентных отношений. Это способствовало созданию высокого количественного потенциала инвазионных элементов гельминтов во внешней среде. В то время как численность популяции рыжей полевки сохранялась примерно на одном уровне или, напротив, даже снижалась на фоне роста численности гельминтов. Можно считать, что на этом этапе взаимоотношения в системе паразит-хозяин не носили в полной мере сбалансированного характера. В системе наблюдался относительно независимый от численности хозяина популяционный рост численности гельминтов. Причем, последние, как видно из представленных данных, оказывают регулирующее влияние на численность рыжей полевки, особенно заметно проявившееся в 1990 г. Далее к 1993 г. наблюдается существенное снижение численности гельминтов и, начиная с 1994 г. (второй этап), динамика их индекса обилия по отношению к динамике численности рыжей полевки приобретает характер взаимосвязанного конгруэнтного процесса. На основании этого может быть сделан вывод об изменении отношений на втором этапе в системе «рыжая полевка-сообщество гельминтов», которое мы рассматриваем как относительную стабилизацию системы.
Биотопическое распределение сообщества гельминтов
На количественные и качественные параметры распределения и динамику численности популяций паразита и хозяина оказывают влияние биотопические факторы среды (Ройтман, 1981). Биотопы, как комплексы ландшафтно-флористических ассоциаций, создают условия для существования хозяев и реализации жизненных циклов паразитов (Федоров, 1986). Вследствие обитания «живого в живом» использование среды в основном возлагается на хозяина (Кеннеди, 1978; Лебедев, 1984). Влияние экологических условий биотопов на функционирование паразитарных систем рассматривается в работах российских и зарубежных гельминтологов. Отмечается, что на состав и динамику паразитов отдельных видов хозяев существенно влияют условия биотопов. Выявлены различия в показателях зараженности по биотопам у хозяев как для биогельминтов, так и для геогельминтов (Контримавичус, Хохлова, 1964; Панов, Карпенко, 1991; Toledo, et al., 1992; Roberts, et al., 1992; Miquel et all., 1993 и др.). Видовое богатство паразитофаун отдельных видов хозяев, показатели зараженности и агрегированности напрямую зависят от биотопических условий (Тишечкина и др., 1997; Alvarez et all.,1998 и др.).
В данном разделе нами рассмотрены особенности распределения гельминтов на уровне сообществ и фоновых видов в популяциях рыжей полевки в трех экологических разностях.
В настоящем разделе нами проведен анализ качественных и количественных параметров распределения и численности гельминтов в популяциях хозяина в связи с условиями биотопов. В качестве объекта исследования взяли наиболее многочисленный среди мышевидных грызунов на рассматриваемой территории вид животного-хозяина — рыжую полевку. Сравнительный анализ проводили в трех экологических разностях: ольшаник, дубрава, суборь. Доля в уловах рыжей полевки по биотопам достаточно высока. Так, в ольшанике и дубраве регистрируются более высокие показатели относительной численности рыжей полевки в отличие от субори. Весенние показатели средней численности на 100 ловушко-суток по биотопам составили: суборь - 4.1, дубрава - 8.3, ольшаник - 5.4, а осенние: суборь -13.3, дубрава - 26.4, ольшаник -30.7 (Ромашов и др., 2001). В качестве оценки параметров распределения был использован индекс агрегированности, как наиболее биологически информативный (Жохов, Пугачева, 1998).
В популяциях рыжей полевки нами выявлены некоторые особенности распределения сообщества гельминтов в связи с условиями биотопов. Параметры распределения сообщества гельминтов для двух сезонов года в зависимости от условий биотопов представлены в таблице 5.7. Более высокие показатели встречаемости и индекса обилия отмечены в субори, немного ниже в дубраве и минимальные в ольшанике (табл. 5.7).
Условия биотопов оказывают влияние на тип распределения гельминтов в популяциях рыжей полевки. Наиболее высокие показатели дисперсии и индекса агрегированности отмечены в субори для весеннего и осеннего сезонов года. Так, осенний показатель агрегированности для субори 88.2, в ольшанике и дубраве он составляет 8.7 и 30.2 соответственно. Минимальный показатель индекса агрегированности отмечен для дубравы в весенний сезон (5.9). Подобный характер распределения свидетельствует о различном характере взаимоотношений в системе паразит-хозяин, как в различные сезоны года, так й%ависимости от условий биотопов. В менее увлажненных биотопах, каким является суборь, отношения в системе можно характеризовать как не достаточно сбалансированные. На это указывает значительное варьирование признака, в нашем случае обилия гельминтов, около среднего значения. Вероятно, в субори, в связи с резким возрастанием индекса агрегированности можно предполагать более «концентрированный» («групповой») способ заражения. Это характерно для весеннего и осеннего сезонов и обусловлено, с нашей точки зрения, видовым составом гельминтов рассматриваемого биотопа.
Уменьшение индексов агрегированности в ольшанике и дубраве свидетельствует, по нашему мнению, о более сбалансированных паразито-хозяинных отношениях в этих биотопах. Весенний индекс в ольшанике превосходит осенний в 2 раза. Эти закономерности объясняются особенностями биотопических условий. Ольшаник является более влажным по сравнению с другими биотопами. Наблюдается ежегодное увеличение уровня воды весной и изменение структуры заселения и численности мышевидных грызунов в биотопе. Напротив, осенние учеты численности рыжей полевки в ольшанике дают максимальные показатели (до 30.7 на 100 л/с). При этом система паразит-хозяин в течение одного сезона (лето-осень) достигает своей стабильности. Для дубравы осенний индекс агрегированности более чем в 5 раз превышает весенний показатель. В этом случае разница показателей зависит от качественного и количественного состава популяций рыжей полевки и видового разнообразия гельминтофауны рыжей полевки в дубраве. Уменьшение индексов агрегированности в ольшанике и дубраве свидетельствует об относительной «контактности» в системе хозяин-паразит и более рассеянном способе заражения в условиях этих биотопов.
Обилие гельминтов в исследованных биотопах в значительной мере определяется их видовым разнообразием. Важным компонентом видового богатства являются биологические особенности отдельных таксономических групп в сообществе гельминтов, что связано со спецификой протекания их жизненных циклов. Нами проведен анализ показателей зараженности рыжей полевки по биотопам на уровне крупных таксонов гельминтов. На уровне классов - трематод, цестод и нематод проанализированы показатели встречаемости и обилия, а также проведено сравнение этих показателей по биотопам.
Ольшаник характеризуется максимальным таксономическим разнообразием гельминтов. Для него отмечены все группы паразитических червей - трематоды, цестоды и нематоды. В дубраве и субори регистрируются только цестоды и нематоды (табл. 5.8). Трематоды являются весьма специализированной группой гельминтов с точки зрения их биологии развития. Жизненные циклы трематод протекают с участием промежуточных хозяев, в числе которых первыми и обязательными являются моллюски. Регистрация трематод у рыжих полевок в ольшанике в большей мере обусловлена экологическими закономерностями реализация жизненных циклов этих гельминтов.
