Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История вопроса, район и методы исследования 6
1.1. Состояние изученности насекомых-вредителей леса в Бурятии 6
1.1.1. Изученность энтомофауны сосновых и лиственничных лесов в Бурятии 10
1.1.2. Изученность стволовых вредителей леса 13
1.2. Условия произрастания светлохвойных лесов Бурятии 16
1.2.1. Материал и методы исследования 19
Глава 2. Эколого-биологическая характеристика важнейших видов насекомых сосново-лиственничных лесов Бурятии 24
2.1. Хвоегрызущие вредители 24
2.2. Вредители лесных культур и молодняков 73
2.3. Вредители шишек и семян 81
2.4. Вредители корней 83
2.5. Вредители стволов и короеды 90
Глава 3. Эколого-лесохозяйственное значение насекомых в светлохвойных лесах Бурятии
3.1. Пространственно-временные особенности массовых размножений хвоегрызущих насекомых и динамика их численности 104
3.2. Лесохозяйственное значение 111
Глава 4. Лесоэнтомологический мониторинг и прогноз численности важнейших видов насекомых леса
4.1. Методы надзора 121
4.1.1. Надзор за стволовыми вредителями 124
4.1.2. Надзор за вредителями шишек и семян 129
4.1.3. Надзор за вредителями молодняков и корней 130
4.1.4. Использование феромонов в лесопатологическом мониторинге 130
4.1.5.Инвентаризация, картирование резерваций и очагов массового размножения 131
4.2. Прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых.. 133
4.2.1. Долгосрочный прогноз 134
4.2.2. Краткосрочный прогноз 134
4.2.3. Среднесрочный прогноз 137
4.3. Система защитных мероприятий 139
4.3.1.Методы защиты лесов 139
Выводы 144
Литература 146
- Состояние изученности насекомых-вредителей леса в Бурятии
- Хвоегрызущие вредители
- Пространственно-временные особенности массовых размножений хвоегрызущих насекомых и динамика их численности
Введение к работе
Актуальность темы. В сохранении экологического равновесия в бассейне оз. Байкал особая роль принадлежит лесам, занимающим около 72% всей площади водосборного бассейна и выполняющим важнейшие водоохранные, водорегулирующую и почвозащитные функции.
В формировании и устойчивом развитии лесных экосистем важную роль играют насекомые, которые, выступая звеньями цепей питания, участвуют в круговороте веществ и энергии. Насекомые, обладая короткими циклами развития, способны быстро реагировать на изменения, происходящие в окружающей среде.
Традиционно внимание исследователей привлекают хозяйственно значимые виды лесных насекомых, воздействие которых приводит к разрушению лесных сообществ. У ряда видов, имеющих широкое распространение, только в Забайкалье реализуется способность к массовому размножению, что придает им существенное экологическое и хозяйственное значение. Эколого-биологические особенности таких видов изучены недостаточно, причины и закономерности их массовых размножений остаются не выясненными. Все это затрудняет организацию и проведение защитных мероприятий.
Потери лесного хозяйства от насекомых вредителей, прежде всего, обусловлены недостатком информационных сведений о составе и состоянии группировок насекомых и контроля за их численностью. Запаздывание с предупредительными и истребительными мероприятиями влечет за собой большой экономический ущерб.
Цель исследования. Изучение состава и экологических особенностей наиболее опасных видов насекомых светлохвойных лесов Бурятии, их пространственно-временных закономерностей массовых размножений и разработка методов контроля и прогноза их численности.
Задачи исследования: - выявить видовой состав важнейших видов насекомых-фитофагов в светлохвойных лесах Бурятии;
установить особенности их биологии, критические периоды онтогенеза;
выявить ландшафтно-климатическую и биотопическую обусловленность распространения очагов массовых размножений лесных насекомых;
выявить временные закономерности динамики численности массовых видов;
определить оптимальное сочетание методов и приемов регулирования численности опасных видов.
Научная новизна. Впервые наиболее полно изучен комплекс вредных видов насекомых сосновых и лиственничных лесов, имеющих большое лесохозяйственное значение в Бурятии. Установлен их видовой характер распространения и биотопическая приуроченность каждого из них. Выявлены закономерности динамики численности опасных лесных видов насекомых, определена зависимость динамики их численности от циклических изменений среды обитания. Уточнены критические периоды онтогенеза насекомых, разработаны методы мониторинга и прогнозирования их численности, апробированы новые методы регулирования их численности.
Практическая значимость. На основе выполненных исследований обоснована система мониторинга опасных вредителей леса, прогнозирования изменения их численности и применение интегрированного метода защиты леса. Эта система получила практическое применение в лесном хозяйстве Республики Бурятия для защиты леса от хвоегрызущих, стволовых и корневых вредных видов насекомых. Разработан и опубликован определитель важнейших видов насекомых сосновых и лиственничных лесов Бурятии.
Апробации результатов исследований. Материалы диссертаций докладывались на региональной конференции при Бурятском государственном университете (Улан-Удэ, 2005), сибирской конференции энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликованы 4 работы, в том числе 2 монографии и 1 статья в изданиях, рекомендованных ВАК России.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 4 глав, выводов и изложена на 156 страницах, включает 70 рисунков, 11 таблиц, библиография включает 124 наименования.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и приносит искреннюю благодарность научному руководителю P.M. Амшееву. За помощь при подготовке диссертационной работы, а' также сотрудникам лаборатории экологии животных ИОЭБ СО РАН и Центра защиты леса Агентства лесного хозяйства РБ за поддержку и помощь при проведении исследований.
Состояние изученности насекомых-вредителей леса в Бурятии
В Забайкалье в дореволюционное время проводились лишь фаунистические сборы насекомых, в том числе и вредителей леса отдельными энтузиастами и любителями природы. Одним из известных исследований фауны Сибири, много сделавший в познании энтомофауны Забайкалья, был Ф. Геблер, интересовавшийся главным образом жесткокрылыми. Им описаны (1817-1848 гг.) ряд видов жуков-дровосеков -вредителей хвойных лесов, распространенных в Восточной Сибири и Забайкалье. По итогам работ в 1832 году он опубликовал специальную статью о жуках Забайкалья и некоторых районов Прибайкалья, в которой были описаны сибирский серый длинноусый дровосек и бархатнопятнистый усач. В 1833 году выходит его работа о видовом составе жуков в районах, граничащих с Монголией, где описан новый для науки вид Acanthocinus carinulatus Gebl, оказавшийся серьезным вредителем даурской лиственницы.
Не меньшую роль сыграли работы В. Мочульского, проживавшего в те годы в г. Кяхте. Много времени он уделил обработке насекомых, собранных в Восточной Сибири Шренком, Мааком, Дитмаром, Вознесенским и другими путешественниками. В. Мочульский в своих трудах, опубликованных в 1845-1869 гг., не только описал значительное количество новых видов вредителей леса (продолговатый короед, дровосек хвойных вершин, кедровый долгоносик и др.), но и указал на географическое распространение других видов в таежной зоне азиатской части России, в том числе в Забайкалье.
Кроме В. Мочульского энтомофауной Забайкалья интересовались К.Г. Маннергейм (1849) и Н. Попов (1858), производившие сборы в Кяхте, на Байкале и в Северной Монголии.
Много сделано в познании энтомофауны Восточной Сибири в период с 1860 по 1880 гг., когда сборами насекомых увлекались геологи (Черский), географы (Бунге, Маак), биологи (Дыбовский, Чекановский, Радце, Пуцилло) и другие любители природы. Собранные ими материалы доставлялись, главным образом, в Зоологический музей Российской Академии наук и Русскому энтомологическому обществу. Накопившиеся за ряд лет сборы позволили вскоре опубликовать списки видов насекомых, в числе которых были и вредители леса, обнаруженные в Забайкалье (С. Сольский, 1870; Хлебников, 1876 и др.).
Известный натуралист Г.М. Радде с 1856 года предпринял путешествие по Восточной Сибири, во время которого он производил зоологические сборы, в том числе и насекомых. В 1856 году он побывал на дауро-монгольской границе, в 1857-1858 гг. проводил сборы в горах Малого Хингана, ВІ858 г. - в Восточных Саянах, на вершине Мунку-Сардык, и оз. Хубсугул. Результаты своих исследований Г.М. Радде обобщил в четырехтомном труде «Reisen in Suden von Ost-Sibirien in 9 ahren 1855-1859», который и по настоящее время является фундаментальным трудом по фауне юго-восточной Сибири (Фролов, 1961). Кроме систематического сбора и описания новых видов, Г.М. Радде произвел подробный анализ забайкальской фауны и разделил их на три части: собственно сибирскую, южная граница которой совпадает с границей распространения сибирского кедра и северного оленя, степную монгольскую, характерную присутствием в ее составе большого количества типичных монгольских степняков, и североманьчжурскую.
Лесничий Я. Будков в 1897 году опубликовал свою работу о короедах лесной дачи Петровского завода кабинета его величества в Забайкальской области. В этой работе он описывает в своих наблюдениях, о жизни и деятельности этих насекомых, живущих на хвойных и лиственных породах, где им отмечается о вреде короедов для стоящих на корню и срубленных древостоев. В числе других короедов Будков описал Sedytus sp. (впоследствии описаний как S. Morawitzi Sem.), который относится к заболонникам, живущим на лиственнице.
Известны также работы А. Геснера (1905) о жесткокрылых, собранных А. Бартышевым в Северной Монголии и в южном Забайкалье. В числе их указаны и вредители леса из семейства усачей, златок, короедов и слоников. Была опубликована статья Г.Г. Якобсона (1907) о насекомых, собранных в 1900-1903гг. П.С. Михно в Забайкалье. В ней дан список видов жесткокрылых, полужесткокрылых, прямокрылых и других отрядов с указанием места и времени их сбора. Приводятся 250 видов жуков, из них ряд видов вредителей хвойных деревьев.
В 1915 году Н.Н. Плавильщиков опубликовал статью о палеарктических видах жуков рода Rhagium, где им отмечены интересные сообщения о постепенном переходе типичной формы R.inquisitor L. в расу R.inguisiter regipenne RN. По мере продвижения на восток Сибири наибольшего развития признаков расы R.I. rugipene достигает Забайкалье.
Из приведенного обзора литературы о насекомых Забайкалья дореволюционного периода нетрудно видеть, что они носили эпизодический характер, то есть не носили планомерного исследования на продолжительное время, а основывались лишь на энтузиазме отдельных ученых и любителей природы. Небольшой, но очень ценный объем знаний по фауне Забайкалья получен на протяжении целого столетия (1817-1917 гг.). Труды первых исследователей сыграли определенную роль для будущих, более плодотворных исследований в советское время.
Если ранние энтомологические исследования сводились только к сбору и выявлению видов насекомых, то последующие проводились более углубленно. Изучалась биоэкология отдельных массовых видов вредителей леса, и разрабатывались меры борьбы с ними.
Хвоегрызущие вредители
Массовое размножение сибирского шелкопряда в Забайкалье отмечается в каждом 11-летнем цикле солнечной активности, но с разной интенсивностью и охватом территорий, в зависимости от активности солнца. Вспышки концентрируются по обе стороны от максимума солнечной активности, но пики численности вредителя отмечаются чаще всего после высоких показателей солнечной активности. Аномалии метеоситуации, то есть засухи, обычно на 2-3 года предшествуют возникновению вспышек размножения. Наибольшее значение для реализации вспышки имеют повышенные температуры, меньшее количество или отсутствие осадков, частые пожары и состояние кормового растения. В аномальных погодных условиях сибирский шелкопряд переходит к ускоренному развитию с двух летней к однолетней генерации. В популяциях вида исчезает так называемая «детская смертность» (гибель младшевозрастных гусениц в критическом периоде их развития). В результате происходит резкий скачок численности вредителя за счет появления бабочек, как от гусениц, прошедших две зимовки, так и от гусениц, прошедших одну зимовку.
Анализ литературных данных (Амшеев, Болдаруев, 1987; Амшеев, 1992) и результатов собственных наблюдений по биологии и фенологии сибирского шелкопряда позволили нам выявить некоторые закономерности динамики его численности. В Бурятии вспышки вида наиболее часты в мезоксерофитных лиственничниках южных районов в лесостепной и подтаежной зонах, где леса интенсивно эксплуатируются (рис. 3). В годы депрессии вид сохраняется в так называемых резервациях - хорошо освещенных рединах по опушкам лиственничных молодняков в возрасте от 20 до 40 лет. Обычно этот вид тяготеет к окраинам недавно потухших очагов размножения.
Вспышки массового размножения вредителя в Бурятии наблюдались начиная с 1922-1926, 1941-1945, 1950-1957, 1961-1968, 1978-1979, 1983-1984, 1990-1992 гг. (Болдаруев, 1972; Амшеев, 1996; и др.) и в период наших исследований в 2001-2003 гг. (рис. 3, 4). Продолжительность градационного развиваются по двухлетнему циклу и в третьем календарном году дают, как правило, ранних бабочек. При теплой погоде в августе-сентябре появившиеся в текущем году гусеницы уходят на зимовку в 3-4 возрастах и в следующем году завершают развитие по однолетнему циклу, то есть переходят к ускоренному развитию. В результате происходит резкий скачок численности вредителя за счет бабочек от гусениц, прошедших две зимовки, и от гусениц, прошедших одну зимовку.
Обычно очаги вспышек размножения вида реализуются в тех насаждениях, где предшествовали весенние и раннелетние низовые пожары, уничтожающие естественных регуляторов численности вредителя.
В лиственничниках Бурятии очаги первоначально регистрируются в нижнем поясе лесов (до 800-1000 м над ур. моря), граничащих со степной и лесостепной зонами, где условия для произрастания древесных растений менее благоприятны (коэффициент увлажнения минимальный - 0,5-0,7 (см. рис. 3) и отмечается более высокий антропогенный пресс, чем в таежных лесах. Эти леса относятся к опасной зоне массовых размножений вредителя.
Из-за горного рельефа и связанного с ним разнообразия лесорастительных условий сибирский шелкопряд в отдельных районах Бурятии несходно реагирует на циклическую изменчивость солнечной активности (рис. 4). Из биотических факторов в динамике численности сибирского шелкопряда большую роль играют паразитические насекомые, насчитывающие около 60 видов (Болдаруев, 1969). Из них наиболее эффективны три паразита: это яйцепаразит теленомус стройный (Jelenomus gracilis Mayr), браконит рогас {Rhogas dendrolimi Mats.), муха-тахина (Masicera zimini Kol.), которые уничтожают в отдельные годы вспышек хозяина до 60-90%.
Пространственно-временные особенности массовых размножений хвоегрызущих насекомых и динамика их численности
Климатические и экологические условия Забайкалья по-разному влияют на развитие массового размножения эруптивных видов насекомых в пространстве и времени. Сложность рельефа и наличие разных высотно-поясных зон сказываются не только на сложение и структуру энтомокомплексов, но и на возникновение и развитие вспышек массового размножения и на фенологические и экологические особенности насекомых. Так, в условиях Забайкалья немногие виды имеют двойную генерацию, обычны виды с одногодичной генерацией. Сибирский шелкопряд в годы засухи переходит на одногодичный цикл развития, а в остальные, обычные годы развивается по двухлетнему циклу. В этом велико влияние экспозиции склонов гор. А в периоды депрессии он пребывает в так называемых резервациях, то есть предпочитаемых участках леса, в рединах южных и юго-восточных склонов лиственничников 20-40 лет возраста.
Изменяющиеся погодно-климатические условия как предвестники возникновения вспышек массового размножения насекомых по-разному влияют на разные виды в зависимости от их лесоэкологического оптимума, а также экспозиции склонов гор. Вспышки потому возникают неодновременно в пространстве и во времени. Это вызвано тем, что результаты воздействия резких изменений солнечной активности по-разному влияют по высотно-поясным зонам. Здесь имеется в виду запаздывание земных проявлений и реакций на изменения солнечной активности.
Очаги массовых размножений в Бурятии первыми обычно регистрируются в лесостепных и подтаежных зонах, в местах резерваций насекомых. К примеру, вспышки 1978-1983 гг., 1998-1999 гг. сибирского шелкопряда возникали в лесостепной зоне в лиственничниках Кижингинского, Селенгинского районов, а позднее 2-3 года в горно-таежной зоне в верховье р. Мантуриха и в Северобайкальском районе, на северозападном склоне хребта Хамар-Дабан и Северобайкальском.
Естественно, не вызывают сомнения факт воздействия на состояние популяций насекомых изменения биохимического состава кормового растения при эктремальных условиях среды (Ильинский и др., 1965; Гире, 1982; Исаев, и др., 1984; Рафес, 1964; Плешанов, 1982).
Период засухи, по мнению многих исследователей, изменения биохимического состава кормового растения ведет к оптимуму фитофага, к потере устойчивости ксерофитных лесных экосистем, что является условием для массового размножения вредных насекомых. По степени тепло и влагообеспеченности наибольшей экстремальностью отмечаются лесостепная и подтаежные зоны. Эти типы лесов, особенно лесостепная, наиболее слабо устойчивы и являются благоприятными стациями для проявления потенции большинства видов дендрофильных насекомых. Именно в этих лесах отмечается высокое разнообразие видового состава и увеличение числа массовых видов. В подтаежно-лесостепной зоне (800-1000 м над уровнем моря) периодически возникают вспышки размножения, регистрирующиеся одновременно на большей территории, где гидротермические условия относительно одинаковы. Первичные очаги размножения возникают в тех лесах, где разреженность древостоев высока, но при разрастании очаг охватывает более сомкнутые подтаежные зоны, образуя в них вторичные и миграционные очаги.
Так, у хвойной волнянки районы возникновения вспышек массового размножения по своим природно-климатическим условиям довольно близки. Для них характерно теплое продолжительное лето, с преобладанием засушливых или суховейно засушливых погод. Все места возникновения очагов размножения вредителя не выходят за пределы скудного и недостаточного увлажнения, в которых коэффициент не превышает 0,59 (рис. 54). Следует также заметить, что даже в пределах одного лесного массива отмечается различие в характере распространения фитофага.
Смена константа по различным и по группам годов, можно видеть, сто годичные кольца имеют специфические особенности: малую толщину, резкое сокращение зоны поздней древесины и уменьшения плотности древесины поздней зоны годичного кольца (рис. 55, 56, 57). Последнее обусловлено сильной весенне-летней засухой, охватившей вегетационный период (май-сентябрь 1978-1981 гг.), в течение которого происходит нарастание основной массы древесины годичного кольца. Продолжительные неблагоприятные гидрометеорологические условия роста в период 1975-1981 гг. обусловили общее понижение константа роста древесины (рис. 55, 56, 57).
