Экологические основы совершенствования системы защиты древесных растений от основных листогрызущих насекомых в лесостепной и степной зонах Российской Федерации Дубровин Владимир Викторович

Содержание к диссертации

Введение

1. Характеристика районов исследований 12

2. Методика исследований 16

3. Роль листогрызущих насекомых в ослаблении растений 26

3.1 Анализ состояния древесных растений под влиянием листогрызущих насекомых

3.2 Характер ослабленности древесных растений от дефолиации листогрызущими насекомыми

3.3 Моделирование ослабления и усыхания насаждений, подверженных объеданию листогрызущими насекомыми

3.4 Обзор методик определения потерь прироста древесных растений от объедания листогрызущими насекомыми

3.5 Оценка ущерба, наносимого листогрызущими насекомыми растениям

4. Экологические особенности развития и образования очагов вредителей лиственных растений

4.1 Анализ возникновения и развития вспышек массового размножения основных листогрызущих фитофагов

4.2 Выявление стациальной приуроченности основных вредителей лиственных растений

4.3 Особенности биологии и фенологии, фенопрогноз листогрызущих насекомых. Связь развития фитофагов с абиотическими факторами

5. Разработка методов оптимизированного учета основных лис тогрызущих насекомых

5.1 Закономерности распределения листогрызущих насекомых в пространстве древостое в. Параметры и модели распределения

5.2 Разработка усовершенствованных, статистически обоснованных 133

методов учета основных листогрызущих насекомых

6. Динамика численности листогрызущих насекомых 160

6.1 Анализ причин динамики численности листогрызущих насекомых 160

6.2 Особенности динамики численности зеленой дубовой листовертки 168

6.3 Особенности динамики численности непарного шелкопряда 183

6.4 Особенности динамики численности златогузки ]98

6.5 Особенности динамики численности кольчатого коконопряда 212

6.6 Особенности динамики численности зимней пяденицы 226

6.7 Выявление ключевого фактора популяционной динамики листогрызущих насекомых

7. Прогнозирование листогрызущих насекомых 269

7.1 Анализ методик прогноза повреждений древесных растений основными листогрызущими насекомыми

7.2 Модели прогноза размножения и распространения листогрызущих насекомых

7.3 Краткосрочное прогнозирование вредоносности листогрызущих насекомых. Критерии для назначения защитных мероприятий

8. Защита древесных растений от листогрызущих насекомых 288

8.1 Анализ состояния защиты растений от вредителей 288

8.2 Разработка усовершенствованной технологии защиты древесных растений от листогрызущих насекомых

8.3 Экономическая и биоэнергетическая оценки мероприятии по защите древесных растений

ВЫВОДЫ 310

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ 314

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 316

ПРИЛОЖЕНИЯ 369

• Характеристика районов исследований
• Методика исследований
• Анализ состояния древесных растений под влиянием листогрызущих насекомых

Введение к работе

Актуальность проблемы. В насаждениях лесостепной и степной зонах РФ часто возникают вспышки массового размножения листогрызущих насекомых, вызывающих ослабление и усыхание древесных растений на больших площадях.

Из всего множества видов дендрофильпых фитофагов наибольшую опасность представляют: непарный шелкопряд, зеленая дубовая листовертка, златогузка, кольчатый коконопряд, зимняя пяденица.

В связи с этим особую актуальность приобретает вопрос, связанный с изучением экологических особенностей перечисленной группы насекомых в конкретных условиях их развития.

Очень важно для совершенствования системы надзора за этими вредителями иметь достаточно полные данные о характере формирования очагов их массового размножения.

Для получения объективной оценки заселенности насаждений следует иметь усовершенствованную методику количественных учетов, основанную на статистическом обосновании получаемых данных.

На сегодняшний день остаются малоизученными популяционная динамика этих насекомых и факторы смертности, вызывающие наибольшую смертность в течение генерации.

Актуален вопрос о своевременном планировании и назначении защитных мероприятий. Однако, для этого необходимы более совершенные методы прогнозирования в конкретных условиях развития вредителей.

Изучение перечисленных вопросов дает возможность совершенствовать систему экологического подхода к защите древесных растений от вредителей.

Состояние изученности проблемы. В стратегии защиты растений от вредных организмов одним из приоритетных направлений является внедрение научных разработок в практику с целью повышения продуктивности растений. Успех защиты растений зависит от своевременного проведения мероприятий по выявлению и ликвидации очагов вредителей. Лесостепная и степная зоны РФ являются регионами, где чаще где-либо возникают вспышки массового размножения многих фитофагов, среди которых наибольшую опасность представляют листогрызущие. Ежегодно при выращивании лиственных растений от вредителей теряется от 30 до 70 % прироста древесины, что несет громадные убытки народному хозяйству (Воронцов А.И., 1969, 1978, Голосова М. А., 1969, Белов А.Н, 1984).

Однако в области изучения особенностей появления, развития и распространения вредителей существует немало проблем.

Следуя данным Ф.С. Кутеева (1990), на сегодняшний день является малоисследованным вопрос о закономерностях формирования очагов главнейших видов вредных насекомых, методов их учета и надзора. Нет четких сведений об экологических особенностях развития фитофагов, приуроченности их к определенным стациям и кормовым породам.

Большое отставание в практике защиты растений имеется в проведении учетных работ, в частности с их оперативностью и качеством. Хотя, как неоднократно отмечал в своих работах видный энтомолог А. И. Воронцов (1967, 1974, 1978), успешное решение большинства вопросов экологии насекомых, особенно изучение динамики численности популяций, связано с развитием и широким применением количественных методов учета.

Методы учета до сих пор применяются произвольно и лишены вариационно-статистического обоснования, нет определенных строгих критериев для определения числа пробных площадей, модельных деревьев, учетных веток и т.д.

В результате получаются случайные и малодостоверные данные. Они не могут обеспечить высокий уровень точности прогнозов, и надзор часто сводится к простой инвентаризации очагов.

На фоне этого следует отметить, что круг задач, связанных с описанием методов учета, широк. К ним относится выбор закона распределения плотности популяций насекомых, расположение мест взятия образцов в пространст 7 ве древостоев, определение размеров учетных площадок и их количества, расчет модельных деревьев, построение последовательных (секвенциальных) планов учета.

Необходимость внедрения в экологию насекомых современных математических методов, использование таблиц выживаемости, секвенциального учета неоднократно подчеркивалось в работах ряда исследователей (Воронцов А.И.,1967,1978, Грейг-Смит П.,1967, Голубев А.В. и др.,1980, Ефремова В.А.,1977, Дубровин В.В., 1987).

В мировой практике для защиты растений большое значение имеет использование бактериальных, вирусных и др. препаратов.

Возможность их использования очень перспективна с точки зрения их эффективности и экологии.

Необходимо научно оценить их роль и влияние на узкий круг вредителей растений, т.к. эти препараты обладают высокой специфичностью. В ряде случаев биопрепараты необоснованно применяются тогда, когда численность насекомых еще не достигла хозяйственно ощутимого уровня, либо с высокой численностью вредителей, в основном из-за задержки сроков обработки. Все это говорит об отсутствии надлежащего прогнозирования угрозы объедания насаждений.

Судя по литературным данным, можно расширить спектр действия биопрепаратов путем введения в микроорганизм незначительного количества химического препарата, усиливающего эффект воздействия на популяцию вредных насекомых. Слабо учитываются в вопросе использования средств защиты механизмы природной регуляции численности фитофагов. Это позволило бы в значительной степени сократить объемы запланированных обработок. Решение указанных задач необходимо для рационализации защиты растений как части повышения их продуктивности.

Цели и задачи исследований.

- изучить особенности экологии основных вредителей лиственных растений лесостепной и степной зонах РФ; - установить особенности возникновения вспышек массового размножения и характер образования очагов насекомых в лесостепной и степной зонах РФ;

- уточнить сроки появления и развития доминантных фитофагов в конкретных условиях их развития в зависимости от изменения метеорологических факторов;

- изучить характер распределения данной группы насекомых в пространстве дрсвостоев с выявлением приуроченности к определенным стациям и кормовым породам;

- разработать усовершенствованные, статистически обоснованные методы учета насекомых на различных фазах развития, позволяющие повысить точность и производительность учетных работ;

- изучить особенности популяционной динамики фитофагов в лесостепной и степной зонах РФ, выявить критические периоды и важнейшие факторы регуляции численности;

- найти зависимость между плотностью популяции и выживаемостью в различные возрастные интервалы;

- выявить ключевые факторы динамики численности, вызывающие наибольшую смертность за генерацию;

- разработать систему долгосрочного и краткосрочного прогнозирования листогрызущих вредителей;

- на основе полученных данных разработать усовершенствованную технологию защиты древесных растений от вредителей.

Научная новизна и практическое значение работы. На основании выполненных долголетних исследований получены данные по характеру возникновения вспышек массового размножения опасных вредителей лиственных пород на больших площадях лесостепной и степной зон РФ.

Установлены закономерности протекания вспышек в конкретных лесорас-тительных условиях. Определена длительность отдельных фаз и в целом градационного цикла. Подробно изучена приуроченность основных вредителей лиственных растений к определенным стациям их развития и размножения, а также кормовым породам.

Подробно изучены экологические особенности развития основных лис-тогрызущих фитофагов, установлена продолжительность отдельных фаз в зависимости от метеофакторов.

Проанализирована популяционная динамика вредителей с использованием таблиц выживаемости для лесостепной и степной зон РФ при различных уровнях их численности.

Впервые дана сравнительная оценка и установлена регулирующая роль выявленных факторов динамики численности с различным уровнем плотности популяции фитофагов.

Найдены количественные взаимозависимости между численностью насекомых и их выживаемостью в различных возрастных интервалах.

Выявлены ключевые механизмы регуляции численности, вызывающие наибольшую смертность за генерацию, что важно при разработке экологически безопасной защиты древесных растений.

Выявлены энтомофаги и заболевания, снижающих численность насекомых на различных фазах развития.

Детально изучено пространственное распределение данной группы насекомых в насаждениях.

Найдены параметры и модели распределения, позволяющие разработать статистически обоснованные методы их учета. Разработаны оптимизированные методы учета основных листогрызущих насекомых на различных фазах развития, позволяющие повысить точность на 40-60% и производительность учетных работ в 6-10 раз по сравнению с существующими в производстве.

Разработана система прогнозирования, позволяющая па основе полученных моделей своевременно установить периоды возникновения вспышек Найдены критерии вредоносности, при которых целесообразно назначение защитных мероприятий.

Разработана усовершенствованная технология защиты лиственных растений и даны ее экологическая, экономическая и биоэнергетическая оценки.

В основу диссертации легли современные методики обработки полученных данных и их математический анализ.

Реализация результатов исследований. Данные исследований вошли в Методическое руководство по надзору за главнейшими листогрызущими вредителями дубрав.

По плану Министерства лесного хозяйства РСФСР руководство прошло эксплуатацию и внедрение в 1986-2002 годах в 20 лесхозах европейской части России. (Справка Всероссийского НИИ лесоводства и механизации лесного хозяйст-ва№462 от 12.11.2004 г.)

Результаты исследований прошли производственную проверку и внедрены в лесхозах Саратовской области на площади 135,4 тыс. га. (Акт внедрения, утвержденный филиалом Центра защиты леса Саратовской области от 1 октября 2004 г.)

На основании данных исследований издано учебное пособие с грифом УМО для межвузовского использования (2000 г.) и монография (2005 г.) для экологов, специалистов станций защиты растений и студентов, обучающихся но специальности 260400 — «Лесное хозяйство».

Данные также были использованы в учебном пособии с грифом УМО для межвузовского использования для студентов, обучающихся по специальности 310400 - «Защита растений» (2004 г.).

Результаты исследований широко используются на лекциях и лаборатор-но-практических занятиях по курсам «Защита растений» и «Лесная энтомология». 

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались и публиковались на международных, всероссийских и региональных научных и научно-практических конференциях в Москве, Санкт-Петербурге, Йошкар-Оле, Брянске, Воронеже, Саратове.

Они были заслушаны па ряде научных конференций профессорско-преподавательского состава и аспирантов СГАУ им. И.И, Вавилова на заседаниях и совещаниях по месту исследований Воронежской и Саратовской областей.

По материалам диссертации опубликовано 44 работы.

Основные положения, выносимые на защиту:

- роль листогрызущих насекомых в ослаблении растений в лесостепной и стенной зонах РФ;

- экологические особенности развития и образования очагов вредителей лиственных растений;

- усовершенствованные, статистически обоснованные методы учета насекомых на различных фазах их развития;

- особенности популяционной динамики листогрызущих фитофагов в лесостепной и степной зонах РФ;

- система многолетнего, долгосрочного и краткосрочного прогнозирования вредителей лиственных растений;

- усовершенствованная технология защиты лиственных растений от вредителей.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 425 страницах компьютерного текста, состоит из 8 глав, выводов и рекомендаций производству, включает 102 таблицы, 75 рисунков, 36 приложений.

Список использованной литературы содержит 575 источников, в том числе 121 иностранных авторов.  

Характеристика районов исследований

Экспериментальная работа выполнялась в периоды с 1982 по 1987 годы на территории Воронежской области и с 1991 по 2004 на территории Саратовской области в насаждениях, располагавшихся в лесостепной и степной зонах РФ.

Климат в Воронежской области характеризуется жарким, сухим летом и умеренно-холодной зимой с устойчивым снежным покровом и хорошо выраженными переходными сезонами. Зима длится в среднем 139 дней и по многолетним данным с 10 ноября по 30 марта. Снежный покров устанавливается, как правило, к декабрю и сохраняется до конца марта. Высота снежного покрова в среднем достигает 17,8 см.

Коэффициент жесткости зимы составляет в среднем 1,7. Абсолютный минимум температур может достигать -38С, однако температура абсолютного минимума наблюдается очень редко (реже, чем в 5% лет).

Весна начинается с последней декады марта. Характерны поздние весенние заморозки, средняя дата последнего заморозка - 28 апреля.

Продолжительность лета по многолетним данным в среднем составляет 115 дней.

Летом наблюдается солнечная жаркая погода, но даже в июле в отдельные дни возможна погода со среднесуточной температурой ниже +15С.

Годовая сумма осадков в среднем составляет 519 мм, которых на теплый период приходится 59-73% осадков. Летние дожди иногда носят ливневой характер, при которых почва получает мало влаги, так как значительная часть воды стекает, не успев проникнуть в почву.

Несмотря на то, что летом выпадает самое большое количество осадков, запасы влаги в почве быстро снижаются. Летом возможны суховеи, приносящие нагретые массы воздуха с низкой влажностью, вызывающие засуху. По данным Воронежской метеостанции в среднем бывает до 5 засушливых периодов продолжительностью 9 дней и более. Гидротермический коэффициент, отражающий суммарное влияние температуры и осадков в среднем по Воронежской области составляет 0,7, что говорит о недостаточном увлажнении почвы.

Такая климатическая ситуация неблагоприятно сказывается на состоянии древесных растений.

Продолжительность вегетационного периода в районах исследований колеблется от 150 до 190 дней. Сумма осадков за вегетационный период колеблется от 307 до 432 мм.

Климат в зоне расположения объектов исследований Саратовской области характеризуется ослаблением западного переноса воздушных масс, влиянием пустынь Средней Азии, усилением континентальное. Это проявляется в удлинении зимы, сокращении .переходных периодов, увеличении морозо-опасности в начале и конце лета.

Один из показателей континентальное климата - большая годовая амплитуда температуры воздуха, т.е. разность между средней температурой самого теплого и самого холодного месяцев.

Континентальность возрастает с северо-запада на юго-восток, особенно проявляется в Левобережье.

Количество осадков незначительное и характерно для континентального климата. Осадки по территории выпадают неравномерно. Годовая сумма их для районов Левобережья составляет 275-360 мм и для Правобережья 400-460 мм.

Устойчивый снежный покров образуется в третьей декаде ноября на севере и в первой декаде декабря на остальной территории.

ГТК в районе исследований колеблется от 0,4 до 0,6, что характеризует засушливые климатические условия. Температура наиболее холодного месяца изменятся в пределах от -] 1,5С до -38С, наиболее теплого от +22,0С до +23,0С.

Продолжительность периода вегетации растений 150-180 дней, безморозного периода 145-155 дней. Последние весенние заморозки заканчивают 14 ся в первой декаде мая. В отдельные годы заморозки отмечаются в конце мая и даже июне.

Первые осенние заморозки наступают в последних числах сентября -первой декаде октября.

Устойчивый снежный покров образуется в первой декаде декабря и лежит до начала апреля. Продолжительность периода со снежным покровом составляет в среднем 114 - 120 дней.

Около 80 % территории Саратовской области находится в степной зоне.

Естественные леса и лесопосадки занимают до 6 % территории области. Наиболее крупные лесные участки находятся в Хвалынском, Вольском, Черкасском районах и долине реки Хопра. В лесах преобладают широколиственные породы, преимушествснно дуб рапораспукающейся формы порослевого происхождения. Спутниками его являются липа, клен, береза, вяз, ясень, во втором ярусе - рябина, боярышник, дикая яблоня, груша, из кустарников -терн, крушина, бересклет, шиповник. По балкам и оврагам встречаются байрамные леса; в них растут дуб, клен, береза, осина, вяз, липа.

Лесная растительность в степной зоне приурочена только к долинам рек и балок, за исключением Правобережья, где лесные участки находятся и на водоразделах, причем наиболее крупные лесные массивы тянутся почти сплошной полосой по Волго-Медведицкому водоразделу от Саратова до ст. Золотое.

Методика исследований

Методика разрабатывалась в соответствии с целями и задачами исследований.

Для этого были заложены 33 пробные площади в Воронежской и Саратовской областях. Место и время работы были выбраны с тем условием, чтобы дать сравнительную оценку результатов исследований.

На пробных площадях проводились следующие работы:

- проведение лесой атол огических обследований насаждений для выявления очагов листогрызущих насекомых, их встречаемости и вредоносности;

- изучение экологических особенностей основных листогрызущих насекомых с установлением сроков развития всех фаз онтогенеза в зависимости от метеоусловий;

- ретроспективный анализ характера возникновения вспышек массового размножения листогрызущих насекомых в лесостепной и степной зонах РФ;

- установление причин возникновения вспышек и особенности их протекания во времени и пространстве;

- определение размеров ущерба от объедания насаждений листогрызу-щими насекомыми;

- изучение стациального размещения данной группы насекомых в пространстве древостоев и на отдельных деревьях;

- выявление закономерностей пространственного распределения и устойчивых связей распределения вредителей на различных фазах развития;

- разработка оптимизированных методов учета на различных фазах развития;

- изучение особенностей понуляционной динамики фитофагов в лесостепной и степной зонах РФ с выявлением критических периодов и важнейших факторов регуляции численности;

- разработка системы долгосрочного и краткосрочного прогнозирования листогрызущих насекомых;

- разработка мероприятий по защите древесных растений от вредителей и их экологическая, экономическая и биоэнергетическая оценки; Изучение вопросов, связанных с особенностями возникновения и распространения вспышек массового размножения листогрызущих насекомых проводилось в очагах лесостепной и степной природно-климатических зон РФ. При этом использовались производственные данные, изучалась связь между абиотическими факторами среды в моменты возникновения вспышек и способствующие росту численности насекомых.

Метеоданные включали в себя среднемесячную температуру воздуха, среднемесячное количество осадков и их отклонения от многолетней средней нормы.

Анализировалось влияние погодных условий в период развития гусениц и лета бабочек (апрель - июль, октябрь), а также влияние низких температур -в январе - феврале на выживаемость зимующих фаз насекомых.

Кроме того, был произведен ретроспективный анализ образования очагов вредителей более, чем за 35-летний период с целью установления продолжительности градационного цикла и отдельных его фаз.

Изучение особенностей биологии и фенологии производилось с использованием методик Добровольского Б.А. (1969), Воронцова А.И. (1974), Дос-пехова Б.А. (1985) и др. не реже, чем через 3-5 дней.

Изучение особенностей экологии проводилось на постоянных маршрутных ходах, расположенных в очагах размножения насекомых. Точки учета располагались равномерно по маршрутному ходу.

Данные полевых наблюдений дополнялись лабораторным воспитанием насекомых.

При этом бралось фиксированное число изучаемой фазы онтогенеза и в периоды наблюдений определялся процент перехода вредителей в следующую фазу развития.

Переход до 10 % особей отмечался как начало появления следующей фазы онтогенеза, переход до 50 % особей - массовое появление фазы, переход до 80 % особей - завершение периода развития изучаемой фазы. При этом фиксировалось прохождение следующих возрастных интервалов: отрождение гусениц уход гусениц на окукливание, окукливание, лет бабочек, откладка яиц. Фенопропюз появления отдельных фаз строился по методике отклонения сроков наступления фаз от ранней даты за весь период наблюдений. После этого находился средний срок отклонения, и полученный результат прибавлялся к ранней дате появления фазы (Поляков И.Я. и др., 1984). Учитывалось также влияние факторов абиотической среды на насекомых (Елагин И.Н.,1967).

На пробных площадях изучались особенности стадиальной приуроченности насекомых к определенным лссораститсльным условиям и кормовым породам.

При изучении данного вопроса стадиальная приуроченность каждого вредителя определялась по наибольшему весу куколок самок отнесенного на экологическую плотность -100 ростовых побегов или точек роста (Знаменский B.C., 1986, 1994). Вес куколок самок измерялся на аптечных весах с точностью до 1 мг.

Анализ состояния древесных растений под влиянием листогрызущих насекомых

Дубравы степных и лесостепных районов России только в 20 столетии перенесли четыре крупномасштабных волны усыхания (Напалков А.В., 1951, Воронцов А.И., 1962, 1971, 1972, Ильинский А.И., 1940, Краснитский A.M., 1976). По данным В.В. Рубцова (1984) это произошло в 1901-1930, 1941-1944, 1964-1980 годах.

Развитие комплексных очагов многих листогрызущих насекомых явилось следствием продолжения ослабления и усыхания с 1980 г. и по настоящее время. В ряде других регионов также отмечалось ослабление и усыхаиие лиственных насаждений.

Так, Л.Г. Апостолов (1987) указывает па периодически повторяющиеся засухи на Украине, которые явились следствием ослабления дубрав и возникновения вспышек массового размножения многих листогрызущих насекомых и прежде всего зеленой дубовой листовертки.

На этом заключении сходились и другие исследователи (Исаев А.С, 1968, Арсенов П.П., 1972, Воронцов А.И., 1971,1972).

Причины плохого состояния дубовых насаждений различные авторы объясняли по-разному.

Одни авторы считали, что отмирание дуба явилось следствием часто повторяющихся засух и как следствие этого - понижение уровня грунтовых вод.

Другие видели причину в суровых бесснежных зимах. Третьи из-за «одряхления» древостоев от неоднократного порослевого возобновления.

Но главной причиной постоянного ослабления и усыхания лиственных насаждений, по мнению многих исследователей, является неоднократное повреждение крон листогрызущими насекомыми (Воронцов А.И., 1962, 1971, 1972 6, 1967 6, Селочпик А.А., 1987, Бахвалов С.А., 1998).

Так, анализируя свои исследования Шипова леса в Воронежской области А.И. Стратонович и др. (1931) пришли к выводу, что главной причиной усы-хания этого уникального лесного массива явились листогрызущие насекомые. Это, прежде всего, непарный шелкопряд, зеленая дубовая листовертка, пяденицы - коконопряды. Действие этих насекомых усиливалось рядом других факторов, таких как развитие болезней и стволовых вредителей.

В результате сделан вывод, что в жизни Шипова леса листогрызущие вредители приобрели исключительно важное значение.

О причинах отмирания дуба, наблюдавшегося в дубравах лесостепи, писал И.М. Науменко (1930-1949).

Как отмечает П.А. Положенцсв (1975),отмирание дубрав приурочено к очагам систематической и постоянной дефолиации крон то одними, то другими видами насекомых. Так, писал он на примере засушливого 1972 года, обезвоживание деревьев и их корней снизила резистентность к вредителям, в то же время исключительно благоприятствовало выживаемости вредителей. В качестве примера автор указывает, что весной 1972,1973 годов гусеницы зеленой дубовой листовертки в кронах оставили лишь огрызки листьев, а не выеденных ими почек насчитывалось только 25-30 %.

По исследованиям А.И. Воронцова (1967,1978) дубравы степной зоны РФ в частности в бассейне р. Медведица подверглись ослаблению и усыханию по ряду причин. Одна из них понижение уровня грунтовых вод из-за засух 1936—Ї938гг. Это привело к отрицательным изменениям вводном режиме и локальному усыханию дубрав па площади около 38 тыс. га.

Как пишет этот автор, в первую очередь усыханию подвергались типы леса, произрастающие в неблагоприятных лесорастительных условиях (дубняк мелкоосоковый, терново-чернокленовый). Годичный прирост исследованных деревьев сильно упал и составлял в среднем 0,10 см. В дальнейшем начало происходить интенсивное заселение ослабленных насаждений энтомовредителями, и прежде всего стволовыми, численность которых достигала 13 ходов на 1 дм2.

Другие авторы отмечают, что засухи этих лет привели к снижению уровня грунтовых вод, вызвали массовое размножения многих листогрызущих насекомых, что в дальнейшем резко усугубило усыхание дубрав (Самофал С, 1929, Апостолов Л.Г., 1968, Голосова М.А., 1969, Рубцов В.В., 1984).

Как отмечают эти авторы, наряду с дубом в эти годы усыхали и другие лиственные растения, такие как береза, бук, граб, ясень и ильмовые.

Состояние лиственных насаждений исследовали многие ученые (Воронцов А.И., 1962, 1977, 1978, Науменко И.М, 1960, Бенкевич В.И., 1963, Шумейко А.Т., 1970, Арсенов П.П., 1972, Лохматов Н.А., 1975,).

Так, А.И. Воронцов (1978) отмечал, что главной причиной усыхания дубрав в северной лесостепи явились суровые зимы, а в восточной ее части — массовое размножение непарного шелкопряда, в центральной лесостепи сочетались неблагоприятные последствия засух 1936, 1938 и 1939 годов, суровых зим, повреждений листогрызущими насекомыми и мучнистой росой.

По данным ряда авторов существенную роль в массовом усыхании дубовых насаждений играют листогрызущие вредители (Рафес П.М., 1968, Часту-хин В.Я., 1968, Положенцев П.А., 1975, Хашес Ц.М., 1976, Толстопятов СИ., 1979).

Поскольку леса лесостепной зоны входят в зону массовых вспышек первичных хвое - и листогрызущих насекомых, для них создаются оптимальные условия для размножения. Дубравы в значительной степени, а местами полностью, повреждались зеленой дубовой листоверткой, непарным шелкопрядом, златогузкой, кольчатым коконопрядом, зимней пяденицей (Дубровин В.В., 2004).

В очагах распространения этих вредителей происходит частичная или полная потеря листвы, значительно ослабляется и понижается устойчивость насаждений (Иванченко ІО.ГІ. ,1957, Золоти и Р.И., 1970, Иерусалимов Е.Н., 1967, 1979).

Как указывал П.А. Положенцев (1975), ссылаясь на исследования К.И. Попова (1971), у растений, подвергшихся нападению листогрызущими насекомыми, энергия засыхания резко увеличивалась, что обеспечивало ускорение восстановительных процессов и интенсифицирования фотосинтеза как у оставшихся неповрежденными, так и вновь появившихся листьев. При этом деятельность ферментов растения приобретало большую направленность на вовлечение продуктов гидролиза в биосинтез и на связывание азота. Срок деятельности листьев, оставшихся неповрежденными, удлинялся, а отток ас-симилянтов к растущим органам увеличивался. Эти физиологические изменения служат несомненными признаками приспособительных реакций в ответ на повреждение насекомыми.

Однако, как отмечает В.В. Яхонтов (1964), возможности регенерации зависят от степени повреждения и физиологического состояния растений.

При больших повреждениях в течение нескольких лет (сплошная дефолиация листьев и почек насекомыми, засухи, пастьбы скота, применения ядохимикатов, снижающих численность энтомофагов и пр.) особенно у ослабленных деревьев выздоровление растений становится невозможным.

Далее того указывается, что между деятельностью кроны и минеральным питанием, осуществляемым корнями, существует биологическая взаимозависимость (Жуков А.Б., 1949, Кононова Н.Э., 1964).

Часть органических веществ (ферменты, кислоты) в процессе ассимиляции поступают через корень в почву, осуществляя перевод химических соединений в почве из недоступных для усвоения в доступные.

Утрата деревьями ассимиляционного аппарата в результате уничтожения его насекомыми прекращает синтез органических веществ, сокращает количество корневых выделений, снижая тем самым минеральное питание деревьев. В итоге защитные приспособительные силы исчерпываются, перечисленные физиолого-биохимические процессы становятся необратимыми.

Исследуя состояние древесных насаждений и механизмы их ослабления А.И. Воронцов (1978), Г.К. Пятницкий (1935, 1951), В.А. Радкевич (1971) пишут, что древесные породы в лесном биогеоценозе являются его индикатором. Они играют ведущую роль. Поэтому устойчивость всего биоценоза зависит от здоровья отдельных деревьев.

Единичные заболевания деревьев еще не являются признаком заболевания леса и нарушения гомеостатичееких механизмов всего биогеоценоза. Но когда эти заболевания резко превышают норму, они отзываются на всей работе биогеоценоза, нарушают ее, выводят из состояния равновесия (Руднев Д.Ф., 1962, Радкевич В.А., 1971, Саввин И.М., 1979, Самарин В.Ф., 1969).

Многие исследователи считают, что ослабление и усыхание древесных растений связано с потеплением климата начиная с середины 30-х годов и частой повторяемостью засушливых лет. Эти периоды по исследованиям ряда авторов (Костин, 1972, Молчанов А.А., 1975, Лобанов А.В., 1975) при-шлисьна периоды 1951, 1954, 1959, 1961-1965, 1967, 1969, 1971, 1972, 1975, 1979,1980 гг.

Исследования климатологов показали зависимость погоды от типов циркуляции атмосферы, которая в свою очередь определяется характером солнечной активности, выражаемой индексами Вольфа и Эйгенсона (Рубцов В.В., 1984, Рубцова Н.Н., 1978, Белецкий Е.Н., 1987).