Содержание к диссертации
Введение
Глава I ОСНОВНЫЕ АСПЕКТЫ ПРОБЛЕМ РОСТА МОЛЛЮСКОВ И РАЗВИТИЯ ФАУНЫ НА ПРИМЕРЕ ДИДАКН КАСПИЙСКОГО МОРЯ
1.1. Проблемы реконструкции условий обитания и образа жизни двустворчатых моллюсков 8
1.2. Экология дидакн. Распределение в зависимости от условия обитания 14
1.3. Процессы роста и формообразования у двустворчатых моллюсков 21
Глава II МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
2.1 . Объекты и районы исследования 33
2.2. Биостратиграфический метод
2.3.Использование морфометрических и статистических методов 41
2.4.Использование физико-химических методов 44
Глава III РОСТ И ФОРМООБРАЗОВАНИЕ РАКОВИН МОЛЛЮСКОВ
3.1. Распределение современных дидакн в Каспии в зависимости от условий обитания. Исследование температурных требований дидакн 47
3.2. Рост раковин моллюсков в сезоне 55
3.3. Влияние температуры и грунта на рост и формообразование моллюсков 64
3.4. Оценка продолжительности жизни дидакн 67
3.5. Аллометрический рост и формообразование раковин на разных стадиях онтогенеза моллюсков 70
Глава IV ПАЛЕОРЕКОНСТРУКЦИЯ УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ ДИДАКН
4.1. Распределение ископаемых дидакн в четвертичных осадках 85
4.2. Рост плейстоценовых дидакн в онтогенезе и в зависимости от условий обитания 97
4.3. Формообразование дидакн в плейстоцене 122
ОСНОВНЫЕ НАУЧНЫЕ ВЫВОДЫ 141
ЛИТЕРАТУРА 144
Приложение
- Проблемы реконструкции условий обитания и образа жизни двустворчатых моллюсков
- Объекты и районы исследования
- Распределение современных дидакн в Каспии в зависимости от условий обитания. Исследование температурных требований дидакн
Введение к работе
Актуальность. Повышение достоверности реконструкции условий обитания современных и ископаемых моллюсков составляет основу экологических, палеоэкологических и биостратиграфических исследований. В работе предпринята попытка соотнести конкретные практические данные по палеоэкологии дидакн с общими проблемами актуалистического подхода.
Для понимания закономерностей распределения моллюсков в Каспии необходимо знание состава фауны и установление связи с условиями среды обитания. Однако имеющиеся сведения по экологии дидакн не удовлетворяют современным требованиям. В частности, остаются слабо изученными экологические особенности роста, анализ которого является показателем характера взаимодействия организма со средой и служит важным элементом биомониторинга и культивирования кормовых объектов ценных промысловых рыб.
Каспийское море - уникальный бессточный солоноватоводный бассейн, что сказывается на закономерностях роста и формообразования его обитателей. Дидакны являются моделью для изучения роста и формообразования моллюсков в условиях колебания солености и температуры, что позволяет использовать актуалистический подход к решению проблем палеореконст-рукций. Этим и обусловлен выбор в качестве объекта исследований моллюсков рода Didacna, как ныне живущих, так и вымерших.
Известно, что двустворчатые моллюски рода Didacna являются основным биостратиграфическим объектом в изучении четвертичной истории Каспия, благодаря сохранению раковин в ископаемом состоянии (Свиточ, 1967). Однако распределение плейстоценовых дидакн в осадках, биология и экология многих современных видов недостаточно исследованы.
В связи с этим, проведение детальных, комплексных исследований, позволяющих повысить надежность данных о параметрах среды современного и плейстоценового бассейна, является актуальной задачей.
Несмотря на многочисленный фактический материал по биологии, распределению, сезонной, годовой динамике моллюсков, в том числе дидакн, (Гальперина, 1975; Малиновская, 2003) в методологических вопросах и интерпретации получаемых данных остается много противоречивого. Причиной слабой изученности возрастных аспектов жизнедеятельности являлось отсутствие надежного метода определения возраста моллюсков. В последние десятилетия в практике гидробиологических и зоологических исследований все более широко используются структурные методы, основанные на выявлении периодических элементов во внутреннем строении раковины моллюсков (Золотарев, 1989). Применение такого метода открывает широкие возможности в изучении онтогенеза и экологии дидакн.
Актуальность работы продиктована слабой изученностью возраста, роста, формообразования, систематики, экологии дидакн в условиях колебаний температурного режима и солености.
Цель исследований - выявление общих закономерностей изменения роста и формообразования раковин дидакн в онтогенезе и филогенезе в условиях замкнутого солоноватоводного бассейна. Для достижения цели в работе поставлены основные задачи:
Выделение и использование регистрирующих структур роста для анализа онтогенетической и экологической изменчивости; доказательства годовой периодичности роста дидакн.
Изучение особенностей индивидуального, группового роста и формообразования раковин для нахождения критериев оценки условий обитания.
Выявление характера распределения и установление связи с температурой, соленостью и грунтом для трех групп дидакн - в современном Каспии и в четвертичных осадках.
Реконструкции условий обитания плейстоценовых моллюсков.
Научная новизна. Установлена связь между изменениями морфологии, структуры раковин дидакн, их возрастом и условиями обитания.
5 Показано, что ежегодные параметры аллометрического роста и динамика приростов моллюсков, зависят от стадии развития, на которой происходит влияние внешних факторов. Впервые определены индивидуальный возраст, максимальная продолжительность жизни, возраст перехода к половозрелое, к старению и влияние факторов среды на продолжительность жизни дидакн в Каспии.
Проведены реконструкции условий обитания ископаемых дидакн, с использованием биостратиграфического, палеоэкологического, морфометри-ческого и биогеохимического методов, что объективно раскрывает закономерности существования моллюсков.
Впервые на территории Дагестана на правобережье реки Сулак обнаружен руководящий вид нижнебакинских отложений Didacna parvula, описанный ранее только в Азербайджане и Туркмении.
Практическое значение работы состоит в оценке влияния колебаний температурного режима и солености Каспия на распределение, рост и формообразование дидакн.
Разработка методов определения индивидуального возраста моллюсков важна для изучения онтогенеза, анализа популяций. Использование линейных и аллометрических параметров может применяться для анализа структуры, динамики численности и оценки продукционных свойств популяций других моллюсков в зависимости от условий среды.
Результаты исследований могут быть использованы для ревизии систематики дидакн.
Данные по продолжительности жизни могут быть полезны в разработке методов культивирования и восстановления численности популяций после резкого ее сокращения (в Сулакском заливе 2003-2006 гг.).
Проведенные исследования позволяют объективно прогнозировать процессы в современных биоценозах моллюсков и оценить последствия уро-венного и антропогенного влияния на изменения факторов среды.
Апробация работы. Результаты работы докладывались на международных научно-практических конференциях: «Достижения и современные проблемы развития науки в Дагестане», в 1999 г.; «Биологическое разнообразие Кавказа», в 2000 г.; «Геодинамика и сейсмичность Восточного Кавказа» -ИГ ДНЦ РАН, 2002. «Рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и перспективы», Астрахань-Махачкала, 2003 г; на XVII международной научно-практической конференции по охране природы Дагестана, 2003. На региональной научно-практической конференции «Молодежь и наука Дагестана» (2002).
Результаты работы были представлены в ежегодных и пятилетнем отчетах лаборатории с 1999 по 2006 гг.
По проведенным исследованиям автором опубликованы работы в сборниках: «Материалы научно-практической конференции по охране природы Дагестана» (1999); «Геология и минерально-сырьевые ресурсы Восточного Кавказа и прилегающей акватории Каспия», ДНЦ РАН (2001); «Материалы межд. научн.- пр. конф. к 105 летию КаспНИРХа «Современные проблемы Каспия», Астрахань, (2002); «Рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и перспективы», Астрахань, (2003); «Вестник молодых ученых Дагестана», № 1, 2 (2003); в сборнике статей к 30 -летию ПИБР ДНЦ РАН, Махачкала, (2004); в «Вестнике Дагестанского научного центра», № 25, (2006).
По теме диссертации опубликовано 17 работ, 2 находятся в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, приложения и списка использованной литературы - 193 наименований, в том числе 24 на иностранном языке. Работа изложена на 163 страницах машинописного текста, в том числе 25 рисунков и фотографий, 9 таблиц.
Диссертационная работа выполнена в Прикаспийском институте биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН. Анализы проведены в Институте геологии, Аналитическом центре коллективного пользования ДНЦ РАН и в Геологическом институте РАН (Москва).
7 Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю, доктору биологических наук В.А. Зайко за предоставленные коллекции моллюсков, всестороннюю поддержку работы, оказанное содействие в ее написании и постоянное внимание. Автор искренне признателен директору ПИБР ДНЦ РАН Магомедову М.-Р.Д., заведующим лабораторией гидробиологии и химической экологии к.б.н. [М.К. Гусейнову] и к.б.н. Османову М.М. за консультации и помощь. Автор выражает благодарность директору Института геологии ДНЦ РАН к.г.-м.н. Черкашину В.И., за помощь в проведении аналитических исследований, заведующему лабораторией «Региональной геологии и минерального сырья», к.г.-м.н.. Мацапулину В.У, н.с. Юсупову А.Р. - за консультации по геологии, помощь в сборе фаунистического материала, а также к.т.н. Мамаеву С.А., инж. Никуеву Р.А. за помощь в оформлении компьютерной графики и фотографировании.
Проблемы реконструкции условий обитания и образа жизни двустворчатых моллюсков
Современными тенденциями в экологических и исторических реконструкциях являются полное раскрытие сущности и более детальное исследование. Повышение достоверности реконструкции условий обитания в нашей работе проведено на основании анализа процессов роста и формообразования раковины.
Пути достижения достоверности мы видим в повышении детальности исследования разных уровней организации живого и комплексности методики использования междисциплинарного подхода при решении конкретных задач исследования, что необходимо для более глубокого понимания закономерностей существования предмета реконструкции.
Достоверность проводимой реконструкции обеспечивают: 1. Методология и методы. 2. Основания реконструкции: а) закономерности роста и формообразования; б) закономерности формирования условий обитания.
Теория исторической реконструкции у разных авторов Теория униформизма Ч. Лайеля уже почти полтора века является предметом дискуссий в теории и практике реконструкций прошлого, ее применение вышло далеко за пределы геологии и биологии, в рамках которой и была сформулирована.
Неудовлетворенность теоретической базой исторических реконструкций толкает исследователей на разработку методов и принципов реконструкции прошлого. В последние десятилетия появились: исторический метод Н.П. Французовой (1972) и Б.П. Высоцкого (1977), "принципы исторических реконструкций" СВ. Мейена (1978, 1984). Разнообразие принципов и методов обусловлено не только многоаспектностью проблем теории исторических реконструкций, но и разным толкованием ее основных понятий.
Представления В.А. Зайко. Этапность исторической реконструкции. Роль и место отдельных составляющих исторического знания.
Решение проблемы актуализма - это в первую очередь решение проблемы достоверности исторической реконструкции. Для этого выделяли две группы закономерностей. Первая группа - определяется тем, что историческую реконструкцию проводят не случайным образом, а в соответствии со свойствами и законами действительности. Вторая - в выявлении и анализе инвариантных во времени закономерностей, обеспечивающих устойчивое существование (функционирование и развитие) биосистем (Зайко, 2000, 2003,2004 а,б).
Большое внимание в рамках разрабатываемой теории исторической реконструкции уделялось раскрытию основных составляющих методологии -комплексности, системности и этапности (Зайко, 1994,1997, 2000). Выделено два основных этапа - актуалистический и реконструкции прошлого.
Актуалистический этап - основа этапа реконструкции прошлого. На этом этапе формируется база исторической реконструкции, которая характеризуется разнообразием независимых оснований, используемых при реконструкции. Она определяется числом вовлеченных отраслей знания (биология, геология, геохимия), методов исследования (морфологических, фаунистиче-ских, эколого-физиологических), числом выбранных закономерностей - оснований (морфологических, эколого-физиологических, физико-химических, литологических), определяющих саму возможность проведения комплексных реконструкций. Это нашло свое воплощение в нашей работе.
В качестве объекта исследования выбраны моллюски. В соответствии с системным подходом осуществили выбор основных уровней исследования (организменного и популяционно-видового), основных процессов исследуемых уровней (для организменного уровня - это рост и репродукция), интегральных характеристик этих процессов.
Выявление механизмов устойчивости процессов роста и формообразования раковин моллюсков - одна из основных задач. Сравнительный анализ этих явлений с использованием современных и вымерших дидакн позволяет сделать результаты исследований обоснованными.
В ряду исследований наиболее доступны морфологические методы, они не требуют сложного и дорогостоящего оборудования, относительно просты при реализации. Кроме того, как правило, они используются на начальной стадии исследования. Впоследствии, на других стадиях исследования они дополняются другими, в том числе и современным физико-химическим анализом скелетного вещества.
В течение многих лет в исследованиях роста и индивидуального возраста используются регистрирующие структуры (Гордеева, 1957; Садыхова, 1971, 1972; Мина, Клевезаль 1976, 1981; Попов, 1978). Однако, разработка единой терминологии и методологических подходов к исследованию самих регистрирующих структур начаты сравнительно недавно (Золотарев, 1989; Дгебуадзе, 1998; Зайко, 2003,2004, а,б).
Объекты и районы исследования
Род Didacna Eichwald состоит из ряда подродов, видов и подвидов. Среди дидакн по особенностям строения раковины выделяются три группы родственных видов: catillus, crassa, trigonoides. К группе catillus относятся D. catillus catillus, D. catillus volgensis, D. catillus grimmi, D. protracta, D. barbotdemarnyi. Близки к группе D. subcatillus, D. catillus-rudis, D. parallella. Группа crassa самая многочисленная и состоит из D. parvula, D. eulachia, D. nalivkini, D. apsheronica, D. surachanica, D. schuraosenica, D. crassa, D. baeri. К группе trigonoies кроме типового подвида относятся D. subpyramidata, D. pyramidata, D. trigonoides chvalynica, D. paleotrigonoies, D. praetrigonoies (Попов, 1983; Янина, 1981).
Сбор живых особей дидакн дагестанского прибрежья Каспия проводился с 2000 по 2002 гг. на судне «Цада» по общепринятым гидробиологическим разрезам Среднего Каспия, а также в кутовой части Сулакского залива (прил. табл. 2.1.). Разрезы №№ 1-4 относятся к северному району, 5-7 - к центральному району, 8-Ю - к южному району Среднего Каспия.
Для изучения фауны и реконструкции палеогеографических событий плейстоценовой истории Каспия использовался биостратиграфический метод, на котором основана вся система диагностики древнекаспийских осадков и их корреляция на разных побережьях.
Сбор ископаемого материала проводился в летне-осеннее время в течение 7 лет, в период с 1998 по 2004 гг., на наиболее стратиграфически полных разрезах - естественных обнажениях по долинам рек и вдоль уступов абразионных террас.
Вымерших моллюсков собирали на разрезах плейстоценовых отложений в долинах рек: Манас - озень, Ачи - су, Черкес-озень, Шура - озень, Су-лак и Кривая балка; на побережье Каспийского моря, в районе Суюткиной косы, новотеречного пляжа, в Талгинском ущелье, в Уйташском районе, в районе озер Турали и канала Сульфат - Турали (рис. 2.1). При отборе раковин фиксировалось их количество в слое, характер захоронения, видовое разнообразие и относительное количество экземпляров каждого вида (преобладает, много, встречаются редко, единичные экземпляры). Сборы раковин из береговых валов осуществлялись методом сплошного отбора из определенного объема породы. На каждом разрезе собиралось от 1 до 5 проб. Всего собрано 76 проб, в которых обнаружено более 1500 раковин моллюсков, как ныне живущих, так и вымерших. По полученным данным составлены схемы разрезов, с описанием фауны.
Вопрос о типе бассейна, следовательно, о фауне, его заселяющей, нужно основывать не на ее характеристике в одном каком-либо разрезе, а на данных многих разрезов, сопоставляемых между собой методами корреляции. Нами проведены корреляции отдельных разрезов бакинских, хазарских, хва-лынских и новокаспийских отложений дагестанского района. Полученные данные сопоставлены с разрезами других регионов Каспия.
Сбор бакинских отложений. Разрез 1 - долина реки Сулак
Западнее г. Махачкалы и до р. Ярык-су бакинские отложения закарти-рованы только в одном месте - на правобережье р. Сулак в 6 км к востоку от русла реки и в одном километре южнее трассы Баку- Ростов, что послужило основанием для проведения данного исследования. Здесь они занимают площадь около 2 км2, залегая на нерасчлененных акчагыл-апшеронских осадках Как видно на схематическом разрезе (прил. рис. 2.2., слой 2), под галечником в слое глинистого песка обнаружены раковины дидакн, определенных нами на основании известных морфометрических характеристик, как Didacna parvula (Nalivk). Хрупкие раковины плохо сохранились, собрано 37 одиночных раковин. Ниже слоя с раковинами дидакн расположены тонкоплитчатые апшеронские известняки-ракушечники. Вид D. parvula является руководящим для нижнебакинских отложений. Данный разрез описан впервые. На дагестанском побережье нижнебакинская фауна прежде не отмечалась.
Распределение современных дидакн в Каспии в зависимости от условий обитания. Исследование температурных требований дидакн
На основе наших исследований в дагестанском районе Среднего Каспия (2000-2003 годы, прил. табл. 2.1.) и с учетом имеющихся в литературе данных по другим районам моря, составлена схема ареалов обитания отдельных видов (рис. З.1.).
В современном Каспии ареал обитания представителей тригоноидной группы составляет мелководье (0-20 м) Северного Каспия и северную часть дагестанского прибрежья - для вида Didacna trigonoides trigonoides. Реликтовый вид D. trigonoides praetrigonoides обитает на глубине 25-55 м, только в Южном Каспии на прибрежье Туркмении.
Ареал крассоидных дидакн лежит в пределах Среднего и Южного Каспия, на глубинах 20-50 м. Вид D. baeri обитает только на дагестанском и азербайджанском прибрежье. Ареал D. crassa ограничен прибрежьем Туркмении.
Ареал обитания дидакн катиллоидной группы от южной части Северного Прикаспия до Южного Каспия, на глубинах от 0,5 до 400 м.
В таблице 3.1. сведены данные об условиях обитания каспийских дидакн (Давиташвили, 1966; Жадин, 1952; Книпович, 1921; Карпевич, 1968; Карпинский, 2002; Логвиненко, Старобогатов, 1968; Янина, 1981). В оговоренных случаях устаревшие представления об условиях обитания моллюсков были дополнены автором.
Большинство дидакн относятся к эвритермным видам, которые переносят резкие сезонные колебания температур. Реконструкции температурных условий обитания проводят, используя характеристики, отражающие адаптацию вида к этим условиям.
Для оценки адаптивных возможностей исследуемого вида используют различные критерии: граничные значения (верхние и нижние температурные пределы существования вида), оптимальные температуры роста, средние температуры роста раковины, температуры нереста. (Голиков, Скарлато, 1972; Золотарев, Жирмунский, 1974; Горбаренко, 1980; Золотарев, 1989; Зай-ко, 1984,2004 а,б; Jones, 1984,1996 и др.).
Как показала практика исторических реконструкций, наиболее надежны для оценки температурных требований вида - оптимальные температуры роста (ОТР) раковин моллюсков (Золотарев, 1989; Зайко, 2004). Их определяют разными способами, чаще на основе эколого-физиологических экспериментов по наблюдениям за животными в природных и искусственных ус-ловиях (Явнов, Игнатьев, 1979; Позднякова, Силина, 1982; Понуровский, Силина, 1983; Понуровский, 1998; Ansell, 1968). Надежные результаты определения ОТР показал метод изотопно-кислородной термометрии (Золотарев, Жирмунский, 1974; Игнатьев, Краснов, 1975; Зайко, 2004).
В работе была использована характеристика «предпочитаемые видом температурные условия», которая дополняет существующие традиционные критерии, ее оценка близка к оптимальным температурам роста.
«Предпочитаемые» видом температуры рассчитывали, анализируя доли частот встречаемости температур диапазона на северной и южной границах ареалов обитания каждого исследованного вида дидакн, по среднемноголет-ним данным (приложение З.1.). Методика расчета этой характеристики описана во второй главе.
Тригоноидная группа дидакн
D. trigonoides распространен в Северном Каспии, на глубинах 0-10 м, в основном в восточной половине (Логвиненко, Старобогатов, 1968; Малиновская, 2003). По нашим данным на дагестанском побережье этот вид также обитает на мелководье в северной части дагестанского прибрежья (устья рек Терек и Сулак). Диапазон температур в местах обитания D. trigonoides в Северном Каспии и Сулакском заливе от 0 до 25С, предпочитаемые темпера- туры роста (в дальнейшем ПТР) 7-18 С. D. trigonoides в Сулакском заливе обитает на песках, реже на заиленных участках, на глубине 0,5 - до 2 м, при солености 7-Ю %о насыщение кислородом составляет 6,5 - 7,2 мл/л (табл. 3.1).
Нами установлено, что места обитания молодых и половозрелых особей различаются. Молодь встречается на 4-Ю м, взрослые - 0,5 - 4 м. Анализ предпочитаемых для этого вида температур показал, что в Северном Каспии в местах обитания D. trigonoides, на глубине 10 м, доля частот встречаемости температур близких к предпочитаемым выше, приблизительно на 30 % по сравнению с глубинами 0 и 5 м. В относительно мелководном Сулакском заливе доля частот встречаемости температур 7-18С на глубине 4 м выше на 5 %, чем на глубине 0,5 м. Анализ математической модели роста раковин двустворчатых моллюсков показывает, что конечные размеры, которых достигает особь на разных стадиях своего развития прямопропорциональны продолжительности оптимальных для роста температур в среде их обитания (Зайко, Хромов, 1999). Хорошо известно, что стратегия молодых животных заключается в том, чтобы быстро расти (Пианка, 1981). При ее удачной реализации молоди двустворчатых моллюсков удается уйти от пресса хищников (бентосоядных рыб) и выжить, достичь необходимого для начала процесса репродукции размера, т.е. повышаются шансы оставить потомство.
Проведенный анализ позволяет сделать вывод, что разные глубины обитания молодых и половозрелых моллюсков D. trigonoides, по-видимому, связаны с разными температурными адаптациями, на разных стадиях развития дидакн этого вида.
