Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Литературный обзор 6
1.1. Экологическая устойчивость и ее проявление у дикорастущих и культурных растений 6
1.2. Исследование заморозкоустойчивости дикорастущих и культурных видов картофеля 15
1.3. Кариологическое и радиобиологическое изучение видов картофеля 17
1.4. Роль цитогенетических различий, отражающих содержание генетического материала, в устойчивости растений к факторам окружающей среды 21
ГЛАВА 2. Объекты и методы исследования 35
2.1. Характеристика объектов исследования 35
2.2. Методы исследования 39
ГЛАВА 3. Результаты и обсуждение 42
3.1. Устойчивость видов картофеля к отрицательной температуре 42
3.2. Устойчивость видов картофеля к ионизирующей радиации 47
3.3. Сравнительная цитогенетика видов картофеля 68
ЗАКЛЮЧЕНИЕ ПО
ВЫВОДЫ 112
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 113
- Экологическая устойчивость и ее проявление у дикорастущих и культурных растений
- Характеристика объектов исследования
- Устойчивость видов картофеля к ионизирующей радиации
Введение к работе
Повышение продуктивности сельскохозяйственных растений в условиях Севера - сложный технологический процесс, успех которого во многом зависит от генотипических, физиолого-биохимических особенностей используемых видов и сортов, а также их экологической адекватности к окружающей среде (Удовенко и др., 1995; Бободжанов и др., 2002; Драгавцев, 2003 и др.)- Экологическая устойчивость культивируемых видов относится к числу наиболее важных хозяйственно-ценных признаков, именно поэтому в селекции наибольшее внимание уделяется поиску, сохранению, идентификации и использованию видов с генами устойчивости к возможным неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам (Жученко, 1988; 2001; Алексанян, 2002; Евстратова, 2003). Наиболее перспективными источниками в этом отношении являются дикорастущие виды картофеля из центров происхождения и видового разнообразия (Центральноамериканский и Андийский), обладающие высоким потенциалом экологической устойчивости (Вавилов, 1987; Букасов, 1963;). Однако степень их изученности остается низкой. Из обширного разнообразия видов картофеля в селекцию вовлечено не более 10% дикорастущих видов, а процент видов устойчивых к низкотемпературным воздействиям еще ниже (Жученко, 2001).
Низкая температура является одним из основных лимитирующих факторов,
ограничивающих продуктивность этой традиционной северной
сельскохозяйственной культуры. Решение этой проблемы связано с поиском и изучением дикорастущих видов картофеля, имеющих высокий уровень устойчивости, и использованием их в качестве доноров устойчивости в межвидовых скрещиваниях.
По мнению Д.М. Гродзинского (1989), высокая общая устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды часто сопряжена с высокой радиоустойчивостью. Именно поэтому этот фактор в литературе часто используется как инструмент при оценке других стрессовых воздействий. В настоящее время получен большой экспериментальный материал о радиочувствительности различных сортов и
*i
Щ>
(**
гибридов картофеля (Трудова, 1952; Тарасенко, 1964, 1968; Мс Collum, 1977 и др.) и значительно меньше сведений о радиочувствительности дикорастущих видов (Першутина, 1968, Будин и др. 1972; Батыгин, Красноштейн, 1976). Остаются слабо изученными цитогенетические особенности дикорастущих видов картофеля, хотя обширные сведения по цитогенетике других видов растений обсуждаются в связи с их устойчивостью к средовым стрессам, в том числе с радиоустойчивостью (Sparrow, 1971, Гродзинский, 1989).
Особый интерес к этой проблеме возник и в связи с активными разработками методов генной инженерии, которая также нуждается в разносторонней информации, касающейся различных типов устойчивости
Таким образом, увеличение числа районированных сортов ограничивается недостаточной изученностью параметров устойчивости дикорастущих видов, перспективных для селекции. Нереализованный потенциал этих видов мог бы внести существенный вклад в получение новых устойчивых сортов картофеля и, соответственно, в развитие экономически прибыльного земледелия.
Цель работы:
Дать сравнительный экологический анализ перспективных для селекции видов картофеля из разных географических регионов.
Задачи:
Изучить реакцию некоторых видов картофеля на действие отрицательной температуры.
Исследовать реакцию некоторых видов картофеля на действие ионизирующей радиации по комплексу биометрических и цитологических показателей.
Определить цитогенетические характеристики некоторых видов картофеля.
Научная новизна:
Впервые выявлены цитогенетические особенности (размер интерфазного ядра и хромосом, размер и структура кариотипа) некоторых клубненосных дикорастущих и
культурных видов картофеля (S .schreiteri Buk.; S. рипає Jus.; S. megistacrolobum Bitt.; S. chacoense Bitt.; S. demissum Buk.; S. rybinii Jus., Buk.; S .tuberosum L.) из разных географических регионов.
Впервые проведено сравнительное изучение реакции исследуемых видов картофеля из разных географических регионов на действие экологических факторов (отрицательная температура и ионизирующая радиация) с учетом их цитогенетических характеристик.
Практическая значимость:
Сравнительное изучение образцов диких видов картофеля позволило выделить группу экологически высокоустойчивых видов, включающую S. schreiteri, S. рипає, перспективных для дальнейшего включения в селекционные испытания с целью расширения коллекции высокопродуктивных видов в условиях Севера. Цитогенетические показатели могут быть применимы для тестирования селекционного материала в процессе выведения сортов, устойчивых к действию экстремальных факторов среды.
Апробация работы:
Основные положения работы были представлены на научной конференции биологов Карелии, посвященная 250-летию АН СССР (Петрозаводск, 1974), 5-ом и 6-ом Всесоюзных симпозиумах по радиационной генетике (Звенигород, 1975, 1976), конференциях молодых ученых Карелии (Петрозаводск, 1976, 1981), 7-ом симпозиуме «Биологические проблемы Севера» (Петрозаводск, 1976), конференции молодых ученых-биологов «Биологические основы рационального использования растительного и животного мира» (Рига, 1981), международной школе-конференции «Растениеводство на Европейском Севере: состояние и перспективы» (Петрозаводск, 2004).
Экологическая устойчивость и ее проявление у дикорастущих и культурных растений
Современная селекция картофеля во многом строится на использовании дикорастущих видов. Многообразие эколого-географических условий в центрах происхождения картофеля (Букасов, 1963; Жуковский, 1971; Будин, Гавриленко 1994; Горбатенко, 2001) обусловило широкий диапазон биологических и хозяйственных признаков дикорастущих и эндемичных культурных видов, многие из которых отличаются высокой устойчивостью к целому ряду патогенных факторов (Евстратова, 2003), а также к неблагоприятным условиям среды.
Дикорастущие виды растений обладают многими специфическими особенностями, к числу которых относятся: высокие уровни фенотипической и генотипической изменчивости, а также связанной с нею конкурентоспособности, доминантности многих признаков, способности семян к задержке прорастания и др. Благодаря указанным особенностям, дикорастущие и примитивные формы культурных растений способны в течение длительного времени поддерживать экологическое равновесие в естественных фитоценозах. Дикорастущие виды менее требовательны к почвенным и климатическим условиям. Ряд морфолого-гистологических показателей, такие как наличие хорошо развитых покровных тканей, густая опушенность побегов и листьев, небольшая относительно массы стеблей облиственность, мелкие размеры клеток тканей (элементы ксероморфности) способствуют их большей устойчивости в условиях средового стресса, что обусловлено параллельным отбором двух или более механизмов онтогенетической адаптации (Жученко, 2001).
Один из ведущих факторов экологических условий Севера - температурный, поэтому основным элементом эколого-физиологической характеристики растений северного региона является терморезистентность (Дроздов, Курец, 2003). Устойчивость к неблагоприятной температуре у сельскохозяйственных растений включает как реакцию на низкие положительные температуры (холодоустойчивость), так и реакцию на отрицательные температуры, в том числе и заморозки (заморозкоустойчивость). Заморозки - кратковременное понижение температуры приземного слоя воздуха, растительности и поверхности почвы ниже 0С, происходящие в теплое время года при положительной среднесуточной температуре. По условиям возникновения заморозки различают: адвективные, радиационные и адвективно-радиационные (Дроздов, Курец, 2003). В природных условиях они бывают всех типов, в условиях климатических камер - адвективїіого типа. Главную роль в контроле терморезистентности растений играет генетический аппарат клетки (Титов, 1978; Жученко, 1988, и др.).
Одним из важных экологических факторов, оказывающих существенное влияние на жизнь растительного организма, является ионизирующая радиация (Кузин, 1987). Естественно-радиационный фон - неотъемлемая часть состояния биосферы. Считается, что большая или меньшая радиочувствительность - общее свойство всех живых организмов, зависящее от целого ряда биологических свойств организма (Преображенская, 1971). Многочисленные исследования показали, что самые разные организмы обладают гораздо большей радиоустойчивостью, чем необходимо в реальной жизни. Это свидетельствует о том, что радиация была одним из важных экологических факторов, участвовавших в становлении современных форм жизни. Предполагают, что существование у всех организмов мощной противорадиационной защиты - одна из сторон генетической системы надежности организмов (Сарапульцев, Герасысин, 1991,1993).
Ботанико-географические исследования Н.И. Вавилова показали, что видообразование как дикорастущих, так и культурных растений приурочено к определенным регионам - мировым центрам происхождения культурных растений (Вавилов, 1987). Рассматривая географию первичных центров их образования, Н.И. Вавилов пришел к выводу, что они приурочены, как правило, к горным и предгорным районам. Выявленные им центры формообразования главнейших растительных культур в большинстве случаев совпадают, как выяснилось позднее, с крупными урановыми месторождениями (Лаверов и др., 1983) и с повышенным уровнем природной радиации, существенный вклад в которую вносит также космическая радиация. Так, например, в высокогорьях Анд в Перу (4000 м над уровнем моря) зарегистрировано более чем трехкратное превышение фона естественной радиации, по сравнению со средней на Земле (Степанов, 1980). Естественно, повышенная радиация не единственная причина видообразования в этих районах, но ее влияние на мутагенез, полиплоидию, иммунную несовместимость при гибридизации делает весьма вероятной гипотезу о значительном вкладе природного радиоактивного фона в видообразование и эволюцию растительного мира (Кузин, 1991).
Экологические зоны произрастания видов картофеля в местах их происхождения
Ареал клубнеобразующих видов рода Solarium L. Расположен в Америке и простирается от северо-западных штатов США (35 с.ш.) до юго-центральных районов Чили (50 ю.ш.), от горных зон Анд (1200-4800 м над уровнем моря) до прибрежных районов Тихого океана.
К настоящему времени установлены три центра наибольшей концентрации видового разнообразия картофеля: Анды, Перу, Боливия и Аргентина -дикорастущие и культурные виды, побережье Чили - дикорастущие и культурные виды; Мексика - дикорастущие виды (Будин, Гавриленко, 1994).
Южная Америка - основной центр происхождения и наибольшей концентрации видов картофеля. Здесь произрастает около 250 клубнеобразующих видов, разновидностей и форм рода Solatium. На основе разработанного Н.И. Вавиловым дифференциального ботанико-географического метода были составлены точечные карты распространения видов картофеля по всей территории ареала (Горбатенко, 2001). Анализ произрастания каждого из них показал, что эпицентр наибольшего сосредоточения видов находиться в Андах Перу. В высотном отношении ареалы большинства видов находятся в Андах в пределах 2000-4500 м над уровнем моря, в условиях умеренного и прохладного климата. Ареалы лишь некоторых представителей серий Commersoniana Buk. и Glabrescentia Buk. (S. chacoense Bitt.) спускаются в прибрежные районы Тихого океана в Перу и Чили и на территорию Лаплатской низменности в Аргентине, Бразилии и Уругвае. Горный рельеф, разнообразие условий, изолированные экологические ниши создали благоприятную возможность для интенсивного видообразовательного процесса, сформировавшего широкий диапазон биологических и хозяйственных признаков дикорастущих и культурных видов картофеля. В перуано-боливийской части ареала, расположенной в трансэкваториальном поясе с коротким световым днем, картофель произрастает на высотах от 2000 до 4600 м над уровнем моря, где средние суточные и месячные температуры варьируют от 20 до 0 и даже -2; годовое количество осадков колеблется от 50-60 до 500-600 мм, почвы представлены различными типами - от бедных песчаников до богатых перегноем аллювиальных. Здесь сосредоточены многие дикорастущие и культурные виды картофеля, которые образуют почти полный полиплоидный ряд: ди- (2п=24), три- (2п=36), тетра- (2п=48) и пенталлоиды (2п=60). Видовое богатство и полиморфизм картофеля в этом ареале объясняется исключительным разнообразием горного рельефа, климата и почв (Будин, 1982). По исследованиям СМ. Букасова (1978), в этом центре происхождения картофеля сосредоточено не только основное разнообразие его видов, но также полное разнообразие ботанико-систематических, видоотличительных доминантных, в первую очередь, морфологических признаков. К ним относятся: сильная рассеченность листьев, доминантная антоциановая окраска венчика, слабая рассеченность венчика, обусловливающая его округлую форму, опадающие ягоды, округлая форма ягод, четко выраженные междоузлия стебля и четко выраженный цветонос, длинные столоны, доминирующий малый размер клубней, их округлая или овальная форма и др. Эти морфологические признаки отражают генотипическую структуру растительных форм, возникших под влиянием элементарных эволюционных факторов в первичном генцентре. Спонтанные скрещивания и мутации увеличивали генетическую разнородность популяции. Расселение и изоляция в различающихся экологических условиях (в глубоких речных долинах, на склонах гор, открытых освещенных территориях, в лесах) усиливали различия между популяциями. Спонтанные скрещивания диких форм между собой привели к возникновению культурных видов, которые характеризуются более широкими долями листа, более длинными и толстыми стеблями и относительно крупными клубнями. Вхождение в культуру диких видов картофеля произошло в пору древнейших цивилизаций Южной Америки - цивилизации индейцев чибча и араукана. На высоте более 3000 м не было других растений, которые индейцы могли бы использовать в пищу. Таким образом, под влиянием растительных сообществ и антропогенных факторов сложились современные границы распространения видов. В сухих тропических регионах (Уругвай, Аргентина, Парагвай) сформировались виды, устойчивые к засухе (S. commersonii Dun., S. ohrondii Corr., S. henryi Buk., S. chacoense Bitt. и др.).
Характеристика объектов исследования
Объектами исследования служили виды секции Tuberarium (Dun.) Bitter. Таксономическая классификация исследуемых видов приведена по А.Л. Тахтаджяну (1987). В соответствии с указанной классификацией они относятся к Отделу Magnoliophyta - Покрытосеменные, Цветковые, классу Magnoliopsida Двусемядольные, порядку Solanales - Пасленоцветные, семейству Solanaceae Juss. -Пасленовые, подсемейству Solanoideae - Пасленовые, роду Solarium L., секции Tuberarium, включающей более 170 клубненосных видов.
Следует отметить, что вопросы таксономии клубнеобразующих видов картофеля трактуются неоднозначно (Будин, Гавриленко, 1994). Так, например, СМ. Букасов (1971) все видовое многообразие картофеля подразделил по морфолого-экологическим показателям, географии их ареалов, филогении на 32 серии, тогда как Дж. Хокс (Hawkes, 1990) включил клубнеобразующие виды в секцию Petota Dumort. и выделил только 19 серий.
В исследование были включены виды из разных систематических групп (серий), отличающихся по уровню плоидности и эколого-географическим условиям произрастания. Ниже приводятся краткие характеристики этих видов.
Наиболее распространенным видом в культуре является тетраплоидный (2n=4x=48) S. tuberosum L. - Паслен клубненосный, картофель из серии Tuberosa (Rydb.) Buk. S. tuberosum - многолетнее растение, подземная часть сформирована клубнями. После периода покоя на клубнях идет образование почек и формирование подземных, относительно коротких побегов (столонов) и надземных, достигающих высоты 30-60 см и более. Листья спирально расположенные, очередные, прерывчато-перисторассеченные, сравнительно крупные (до 25 см), после созревания плодов опадающие. Цветки правильные актиноморфные, 5-ти членные. Чашечка состоит из 5 сросшихся чашелистиков, венчик - из 5-ти сросшихся лепестков, колесовидной формы; андроцей - из 5-ти свободных тычинок. Цветки белые или окрашенные антоцианом. Гинецей - синкарпный, состоящий из двух сросшихся плодолистиков. Цветки собраны в соцветия, представляющие собой закрытый тирс, имеющий не более трех ветвей без брактей. Цветонос длинный (до 95 мм). Плод - двухгнездная синкарпная многосемянная ягода (20 мм), округлой формы, опадающая (Кузнецова и др., 1992). Родина: Южная Америка. Издавна возделывается на низменностях и низких холмах средней части территории Чили, о-ва Чилоэ, т.е. в умеренных широтах с продолжительной длиной дня. Этим видом определяется все сортовое разнообразие картофеля в Европе, США, Канаде. Разводится в основном вегетативно. В процессе селекции клубневые образования отличаются многообразием цвета и оттенка феллемы (пробки). В нашем исследовании S. tuberosum представлен сортом Приекульский ранний, выведенный от скрещивания сортов Кобблер и Юбель. Сорт районирован во многих областях и краях Российской Федерации, различных по почвенно-климатическим зонам и является одним из самых ранних сортов в странах Восточной Европы.
S. rybinii Jus. et Вик. у серия Andigena. Аборигенный культурный диплоидный (2п=2х=24) вид, трактуемый Хоксом (Hawkes, 1990) как S. phyreja Jus. et Вик. серии Tuberosa. Or S. tuberosum этот вид отличается отсутствием периода покоя клубней, относительно крупных для диплоидных видов и обладающих повышенным содержанием сырого протеина и крахмала. Растения небольшие, лист небольшой (до 12 см), светло-зеленой окраски. Цветонос очень тонкий, длинный (40-50 мм), венчик белый, рассеченный. Ягодообразование редкое. Родина: Южная Америка. Возделывается в тропическом поясе Анд в Колумбии, Эквадоре, Перу, Боливии на высоте 1500-2000 м над уровнем моря. Выделены образцы с комплексной устойчивостью к ряду инфекционных заболеваний.
Дикорастущие виды в исследовании были представлены четырьмя южноамериканскими видами и одним североамериканским (S. demissum).
S. chacoense Bitt, серия Jungasensa Corr., диплоидный (2n=2x=24) южноамериканский полиморфный вид. Растения высотой от 60 до 100 см, отличается многочисленными длинными столонами с большим числом клубней размером 20-30 мм. Цветонос очень длинный (до 150 мм), венчик белый, широкозвездчатый. Ягоды круглые, опадающие. Ареал вида очень обширный: равнины и предгорья Анд Южной Боливии, Парагвая, Аргентины, Уругвая от уровня моря до высоты 500-1500 (иногда 3000) м над уровнем моря. Рельеф территории этого вида не столь пересеченный, как в высокогорной зоне Анд. Экологические условия местообитаний очень разнообразны, но чаще S. chacoeme встречается в зоне сухого леса с высокими летними температурами и кратковременными дождями. В целом вид отличается полевой устойчивостью к различным вирусам, к разным патотипам рака, черной ножке, нематодам, колорадскому жуку, устойчив к засухе. Его существенный недостаток - сильная поражаемость фитофторой.
S. megistacrolobum ВШ., серия Megistacroloba Card. Et Hawk., диплоидный (2n=2x=24) вид. Растения небольшие (15 см), кустистые или стелющиеся с укороченным стеблем. Лист малорассеченный (до 22 см), опушенный жесткими волосками. Цветонос укороченный (до 55 мм), венчик колесовидный, голубой, ягоды округлые или широкоовальные. Клубни мелкие (10-20 мм), развиваются только в условиях короткого дня. Ареал: Южная часть Боливии, Перу, северо-запад Аргентины, на высоте 2600-4100 м над уровнем моря, альпийские и субальпийские арктические луга.
S. рипае Jus. и S. schreiteri Buk, серия Acaulia Juz., тетраплоидные (2n=4x=48) виды. Низкорослые розетковидные растения (10-15 см) с чрезвычайно укороченным стеблем. Листья рассеченные, в приземной розетке, короткие (6-18см). Цветонос очень короткий или отсутствует. Соцветие малоцветковое, венчик лиловый, почти 10-угольный, Ягоды неопадающие, цветоносы поникают и «прячут» зрелые ягоды под листья или ягоды погружаются в почву (вследствие возникновения генофора в нижней части завязи), что предохраняет их от вымерзания. Клубни очень мелкие (10-20 мм), число их не превышает 20. Помимо клубней растения образуют «откидыши» (подземные стебли) для появления новых розеток. Кроме того, растения могут развивать корневую систему при низкой температуре (Жуковский, 1971). Образование столонов менее развито, чем у других видов. Ареал: высокогорье Анд (4000-4800 м над уровнем моря) в Перу (S. рипае) и Боливии (S. schreiteri) в зоне влажной и кустарниковой пуны. S. рипае и S. schreiteri - самые морозостойкие виды дикорастущего картофеля, устойчивые также к различным расам рака, вирусам, некоторым грибковым заболеваниям.
СМ. Букасов (1971) включил в серию Acaulia 7 видов, Дж. Хокс (Hawkes, 1990) признал только 1 вид - S. acaule, считая все другие виды серии его синонимами. П.М. Жуковский (1971) не исключил, что серия Acaulia таксономически является монотипной.
S. demissum Buk., серия Demissa Buk., североамериканский гексаплоидный (2п=6х=72) вид. Растения розетковидные, цветонос более длинный (до 30 мм), чем у видов из серии Acaulia. Соцветия малоцветковые, венчик лиловый, почти 10-угольный. Ягоды овальные или удлиненные, неопадающие, от вымерзания укрываются под листвой. Столоны длинные, клубни мелкие, развиваются только в условиях короткого дня. Морозостойкий вид, один из наиболее устойчивых к фитофторозу и вирусу закручивания листьев. Ареал его простирается в холодной, влажной горной зоне центрального Мексиканского плоскогорья с запада на восток на 250 км, по вертикали от 2600-3900 м над уровнем моря. Встречается в зоне хвойных лесов.
Устойчивость видов картофеля к ионизирующей радиации
Фактор радиации является важной экологической характеристикой среды обитания, оказывающей существенное влияние на устойчивость растений. Наряду с естественным воздействием, этот фактор может использоваться как инструмент при оценке других стрессовых факторов (Гродзинский, 1989).
О радиорезистентности образцов картофеля судили по частоте хромосомных нарушений, по потере всхожести семян и выживаемости, формированию вегетативных органов, образованию клубней при обработке различными дозами ионизирующей радиации.
Количество хромосомных аберраций является важным и четким критерием лучевого поражения. При облучении сухих семян дозами 300, 800, 1200 и 2000 Гр зависимость частоты хромосомных перестроек от дозы облучения описывается для всех исследуемых видов однотипными по форме лозовыми кривыми (рис. 2).
Высокая радиорезистентность оказалась присуща видам S. рипае и S. schreiteri, низкая - S. rybinii и S. tuberosum. При высоких дозах радиоустойчивость S. demissum близка к тетра- и октоплоидным образцам S. рипае. Радиочувствительность экспериментальных полиплоидов в большинстве случаев соответствует их исходным аналогам. Следует отметить, что большая радиорезистентность S. schreiteri по сравнению с S. demissum подтверждается данными О.А. Першутиной (1968), изучавшей хромосомные аберрации у трех дикорастущухих видов картофеля. В известной нам литературе отсутствуют, однако, данные по частоте хромосомных аберраций в отношении других использованных нами видов картофеля. Хотя радиоустойчивость экспериментально полученных полиплоидных форм в большинстве случаев соответствует их исходным аналогам, но при пересчете на гаплоидное число хромосом, частота хромосомных нарушений (при дозе 300 Гр) у всех искусственно полученных полиплоидов ниже (Р 0,05), чем у исходных форм (табл. 2, 3). Полученные в этом эксперименте результаты соответствуют литературным данным о большей «защищенности» полиплоидов.
Выявлены различия и по типам хромосомных перестроек. Если в контрольном варианте у всех образцов аберрации хромосом (их уровень не превышал 3%) представлены одиночными мостами и, очень редко, одиночными мостами с фрагментами, то при радиационном воздействии спектр хромосомных нарушений расширяется (табл. 4).
При дозе облучения 300 Гр у S. рипае, S. schreiteri и S. demissum большая часть (60-80%) индуцированных аберраций - хроматидного типа, а у S. rybinii и S. tuberosum увеличение аберраций шло преимущественно за счет перестроек хромосомного типа, доля которых для всех других видов возрастает только начиная с дозы 800 Гр. С дальнейшим повышением дозы облучения наблюдается сверхфрагментация хромосом - свидетельство того, что дозы 1200 Гр и выше являются критическими для семян картофеля всех изучаемых видов. Можно предположить, что преобладание аберраций хроматидного типа у более устойчивых видов растений, скорее всего, связано с их большей репарационной способностью.
Покоящиеся семена представляют собой наиболее радиорезистентную фазу онтогенеза высших растений по сравнению с проростками и вегетирующими растениями. В следующей серии эксперимента цитогенетический эффект облучения изучали на прорастающих клубнях картофеля, облучая их дозой 30 Гр. При снижении дозы на один порядок процент аберрантных клеток в меристеме прорастающих клубней соответствовал уровню нарушений в клетках корневой меристемы семян, облученных дозой 300 Гр (табл. 5). Самый низкий процент хромосомных перестроек в этой экспериментальной серии отмечался у S. рипае (15%), самый высокий - у S. rybinii (27%). Промежуточное по радиочувствительности положение занимали S. megistacrolobum, S. chacoense и S. tuberosum (18-20%).Увеличение плоидности S. megistacrolobum и S. rybinii не отразилось на частоте хромосомных аберраций: ди- и тетраплоидные образцы этих видов по радиочувствительности не различались. Аберрации хромосом в этих опытах в основном хроматидного типа. При пересчете на геном частота хромосомных аберраций у всех экспериментально полученных полиплоидов оказалось ниже, чем у исходных форм (табл. 6, 7).
