Введение к работе
Актуальность исследования. Перед современной экологией стоит исключительно важная задача – поиск путей регулирования численности популяций деструктивных видов биоты, среди которых особое место занимают патогенные микромицеты, снижающие продуктивность и декоративные свойства растений. Решение этой задачи вызывает необходимость всестороннего выяснения экологических особенностей патогенных микромицетов и закономерностей формирования их экологических ниш в фитоценозах.
Экологические ниши широко изучаются в экологии на примере животных, в то время как в отношении патогенных микромицетов большинства видов растений они остаются практически не исследованными. К настоящему времени наметился значительный прогресс в решении этой проблемы благодаря достижениям общей и эволюционной экологии (Одум, 1975, 1986; Пианка, 1981), а также эпифитотиологии (Чулкина, 1991; Торопова, 2005), развивающим эволюционно-экологический подход к анализу формирования и регулирования экологических ниш патогенных микромицетов в агро- и природных экосистемах.
В агро- и природных фитоценозах однолетних и многолетних растений 90 % вредоносных и широко распространенных видов микромицетов составляют почвенные, или корне-клубневые, и наземно-воздушные, или листо-стеблевые, фитопатогены (Чулкина, 1988). На современном этапе землепользования в Западной Сибири в озеленении, ландшафтном строительстве, а также в производстве экологически безопасной продукции особое значение приобретает изучение экологических ниш микромицетов цветочных культур, древесных и ягодных интродуцентов, картофеля.
Цель исследования. Изучение формирования экологических ниш патогенных микромицетов однолетних и многолетних растений в Западной Сибири на базе эволюционно-экологического подхода.
Задачи исследования:
-
Применение эволюционно-экологического подхода к классификации и анализу параметров экологических ниш патогенных микромицетов растений.
-
Выяснение закономерностей формирования экологических ниш патогенных микромицетов гладиолусов и экологических факторов, влияющих на их размер.
-
Исследование состава и сезонной динамики экологических ниш патогенных микромицетов на клубнях картофеля.
-
Определение количественных и качественных параметров дифференциации экологических ниш патогенных микромицетов древесных и ягодных интродуцентов.
Научная новизна. Впервые на основе эволюционно-экологического подхода предложена классификация экологических ниш патогенных микромицетов растений по критериям многомерности и значимости в жизненном цикле фитопатогенов. Выделены специфические (эволюционно-обусловленные) и неспецифические (случайные) экологические ниши, а также проведено разделение специфических ниш на основные и дополнительные по частоте их формирования и зависимости размеров от биотических и абиотических факторов среды. Предложено классифицировать экологические ниши по значимости в жизненном цикле фитопатогенов на ниши первого порядка, обеспечивающие размножение и трофические связи микромицетов, и второго порядка, обеспечивающие выживание во времени и расселение в пространстве. Установлены размеры, степень изменчивости экологических ниш патогенных микромицетов и факторы, их определяющие. Теоретически обоснованы подходы к регулированию экологических ниш.
На примере 79 популяций патогенных микромицетов выявлены специфические экологические ниши, приуроченные в процессе эволюции к подземным и надземным органам растений. Показано преобладание основных экологических ниш первого порядка на (в) подземных органах растений и ограничение их размера как дополнительных по мере перехода от границы «почва – воздух» к наземно-воздушной среде. Выявлена зависимость размера специфических экологических ниш почвенных фитопатогенов от паразитической специализации, видового и сортового состава растений-хозяев, супрессивности почв, взаимоотношений в системе «фитопатоген – антагонист», гидротермических условий. Установлены закономерности дифференциации и дивергенции специфических экологических ниш патогенных микромицетов на органах растений, функционирующих в разных экологических средах, в зависимости от фаз развития растений, утраты или выпадения из жизненного цикла микромицетов стадий, дублирующих функции распространения в пространстве и во времени. Выявлено, что самые изменчивые экологические ниши формируются у широко специализированных популяций Alternаria sp., Cladosporium sp., Coryneum foliicola древесных интродуцентов. Пусковым механизмом расширения экологических ниш листо-стеблевых инфекций служит выпадение осадков, которые интенсифицируют горизонтальный воздушно-капельный механизм передачи патогенных микромицетов от источника воспроизводства к новым здоровым растениям-хозяевам в течение сезона.
Практическая значимость. Установлены видовой состав, морфолого-культуральные признаки, распространенность и вредоносность 79 популяций патогенных микромицетов, значимых для устойчивого функционирования фитоценозов. Определены подходы к ограничению экологических ниш патогенных микромицетов путём выделения и предложения производству относительно устойчивых сортов и видов растений. К ним относятся 16 сортов гладиолуса (Люцина, Мекки, Роман Кендл, Роузтоун, Уайт Фростинг – ранних сроков цветения; Айс Гоулд, Гвардейский, Драма, Зарянка, Зе Куин Роуз, Красная Москва, Ларами, Мой Горизонт, Шантиклер, Десембер Сноу, Винсон Мисс), 4 сорта картофеля (Аполло, Луговской, Романо, Свитанок киевский), 12 видов древесных интродуцентов (Crataegus flabellate, C. nigra, Padus maakii, Physacarpus sp., Prunus pensylvanika, Rosa glauca, R. beggeriana, Rubus caucasica, R. odoratus, R. parviflorus, Spiraea alpina, S. nipponica).
Прослежена сезонная динамика заполнения экологических ниш на (в) клубнях картофеля широко распространенными и вредоносными фитопатогенами – возбудителями ризоктониоза, фитофтороза, сухой фузариозной и мокрой гнилей, парши обыкновенной, установлен оптимальный срок прерывания этого процесса с целью оздоровления семенного материала и продовольственных партий длительного хранения.
Выявлены технологические приемы (обработка клубнелуковиц гладиолуса активными штаммами антагониста Trichoderma viride, размещение гладиолуса по фитосанитарным предшественникам в цветочном культурообороте; сроки уборки клубней картофеля), обеспечивающие существенное сужение экологических ниш патогенных микромицетов и сохраняющие качество посадочного материала и партий продукции.
Защищаемые положения:
-
Эволюционно-экологическая классификация экологических ниш патогенных микромицетов растений является методологической основой определения их эволюционной стабильности, изменчивости параметров во времени и в пространстве под влиянием природных и антропогенных факторов.
-
Видовое разнообразие патогенных микромицетов растений определяется многомерностью и дивергенцией их экологических ниш.
-
Стабильность экологических ниш патогенных микромицетов выше в почвенной среде, а вариабельность – в наземно-воздушной.
-
Размер экологических ниш фитопатогенов зависит от природных факторов, к которым относятся гидротермические условия, активность антагонистической микрофлоры, паразитическая специализация микромицетов, восприимчивость растений-хозяев.
-
К антропогенным факторам ограничения размера экологических ниш патогенных микромицетов относятся экологически безопасные технологические приемы возделывания культур (устойчивые сорта и формы, культурообороты, обогащение ризосферы растений антагонистами, оптимальные сроки уборки).
Апробация результатов исследования. Основные положения диссертации апробированы на международных конференциях: «Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики» (Краснодар, 1993), «Проблемы лесоводства и лесовосстановления на Алтае» (Барнаул, 2001), 9-й конференции по садоводству (Чехия, 2001); «Актуальные проблемы изучения фито- и микобиоты» (Минск, 2004), «Биологическая защита растений – основа стабилизации агроэкосистем» (Краснодар, 2006), «Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов» (Краснодар, 2007), конференции, посвященной 25-летию первой научной школы по защите растений в Сибири (Новосибирск, 2009); XVI рабочем совещании руководителей служб защиты растений ботанических садов (Киев, 1991); научно-практических конференциях: «Проблемы аграрной науки в условиях перехода производства к рынку» (Новосибирск, НГАУ, 1991), «Проблемы науки и производства в условиях аграрной реформы» (Новосибирск, 1993, 1994), ученых НГАУ и Гумбольдского университета (Новосибирск, 1995), юбилейной региональной «Проблемы АПК в условиях рыночной экономики» (Новосибирск, 1996); Первом съезде микологов России (Москва, 2002).
Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в журналах «Сибирский экологический журнал», «Оптика атмосферы и океана», «Сибирский вестник сельскохозяйственной науки», «Бюллетень Главного ботанического сада РАН», «Достижения науки и техники АПК», «Защита и карантин растений», «Вестник НГАУ», материалах международных и региональных научно-практических конференций, Первого съезда микологов России, трудах Новосибирского государственного аграрного университета. По теме диссертации опубликована 41 научная работа, в том числе 11 работ в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.
Личный вклад автора. Представленная работа является обобщением результатов исследований за 25 лет. Автору принадлежит теоретическое обоснование и постановка проблем, научное руководство и непосредственное участие в проведении экспериментов, анализ экспериментальных данных, формулировка научных положений, выводов и предложений практике. Часть экспериментального материала получена в период совместных исследований с доктором биологических наук Т.В. Тепляковой и кандидатом биологических наук М.А. Томошевич, за что автор выражает им благодарность.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, общих выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Работа изложена на 328 страницах машинописного текста, содержит 59 таблиц, 89 рисунков. Список литературы включает 391 наименование, из них 63 на иностранных языках.