Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1 1. Основные направления дендроэкологических исследований 8
1.2. История дендрохронологических исследований 10
1.3. Особенности формирования годичного кольца и его устойчивость 14
1.4. Дендрохронологическое изучение катастрофических явлений и процессов окружающей среды и прогноз их изменений 24
1.5. Интродукция древесных растений рода вязна юге Западной Сибири 31
Глава 2. Материалы и методы исследования
2.1. Методика и объекты исследования 34
2.2. Эколого-биологическая характеристика объектов исследования 38
Глава 3. Экологические факторы лимитирующие устойчивость вяза гладкого и клена ясенелистного в условиях интродукции
3.1. Ареалы исследуемых видов 43
3.2. Выявление повреждающих факторов 47
Глава 4 Депдрохронологические исследования вегетационного периода и условий зимовки интродуцированных древесных растений в лесостепи Западной Сибири
4.1. Дендрохронологический анализ модельных деревьев .54
4.2 Влияние гидротермического режима вегетационного периода на ширину годичных колец интродуцированных видов древесных растений 70
4.3. Анализ комплексного влияния факторов на периодичность образования морозных годичных колец интродуцированных древесных растений 83
Заключение 101
Выводы 106
Список литературы 108
Приложения 126
- Основные направления дендроэкологических исследований
- Эколого-биологическая характеристика объектов исследования
- Выявление повреждающих факторов
Введение к работе
Актуальность темы Изучение состояния биологических объектов как индикаторов, характеризующих состояние природной среды, является одним из основных направлений современной экологии. Большой интерес в настоящее время представляет оценка изменений климатических условий как в прошлом, так и будущем. Особенно это касается изучения экстремальных факторов, которые вызывают катастрофы (Ваганов, Шиятов, Мазепа, 1996; Шиятов, Хантемиррв, Горланова, 2002; Горланова,2002; Гурская, 2000,2002; и др.). Метеорологические наблюдения дают лишь оценку состояния элементов погоды, тогда как взаимосвязи на экосистемном уровне (между растениями, животными, почвами и климатом и т. д.) остаются невыясненными. Для решения данной проблемы необходимо выбрать оптимальные критерии, характеризующие количественные и качественные изменения природных условий. Наряду с метеорологическими наблюдениями исследование прироста древесных растений позволяет выявить зависимость изменчивости прироста от метеорологических факторов (Шведов, 1892; Eklund, 1944; Протасевич, 1966 Колищук, 1968; Болы-чевцев, 1968; Молчанов, 1976; Горчаковский, Шиятов, 1985; Шиятов, 1986; Гурская, Шиятов, 2002 и др.). В настоящее время недостаточно разработана методика использования в качестве биомониторов древесных растений, позволяющих фиксировать по морфометрическим характеристикам ширины годичных колец, их структуре и состоянию изменчивость во времени и пространстве экологических факторов.
Динамика природных условий оказывает влияние как на местные, так и на инорайонные виды древесных растений. При значительном опыте интродукции из различных флористических районов на территорию лесостепи Западной Сибири видов деревьев, имеющих техническое и пищевое значение, а также используемых в зеленом строительстве, полезащитном лесоразведении и лесо-восстановлении актуальной является оценка особенностей адаптации древесных растений к новым экологическим условиям (КоропачинскиЙ,1988 Гри- горьев, 2000; Данченко, 2003). Под адаптацией, вслед за представлениями Н.В. Тимофеева-Рессовского (1961), С.А. Мамаева (1973) мы понимаем возникновение и развитие определенных конкретных морфофизиологических свойств древесных растений, значение которых для деревьев связано с конкретными био-ценотическими условиями местопроизрастания. Одна из наиболее важных проблем адаптации интродуцированных древесных растений - это несоответствие годичных морфофизиологических периодов данных видов экологическим условиям района интродукции, что приводит к повреждениям структуры годичных колец (Сергеев,Сергеева, 1969; 1977). Все это предполагает выявление повреждающих факторов и изучение интродуцированных видов древесных растений, способных фиксировать экстремальные экологические факторы в условиях лесостепи Западной Сибири.
Цель и задачи исследования. Целью наших исследований являлось изучение влияния морозных зим на состояние и ширину годичных колец интродуцированных видов, широко используемых в озеленении городов лесостепи Западной Сибири и защитном лесоразведении, - вяза гладкого (Ulmus laevis Pall.) и клена ясенелистного (Acer negundo L.) - на территории г. Омска.
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
Выявить влияние основных экологических факторов в лесостепной зоне Западной Сибири на зимостойкость интродуцированных видов древесных растений - вяз гладкий и клен ясенелистный.
Определить периодичность возникновения морозных годичных колец у интродуцированных видов.
Разработать прогноз морозоопасных зим в условиях лесостепи Западной Сибири для использования в практике природопользования и хозяйственных целях (сельское хозяйство, озеленение, садоводство и защитное лесоразведение).
Научная новизна. На основе комплексного эколого-географического подхода выявлены виды древесных растений, которые могут быть использова- ны в качестве биологических индикаторов морозоопасных зим. На основе многолетних наблюдений были рассмотрены колебания особо опасных погодных явлений в период зимовки.
Впервые изучена динамика прироста годичных колец клена ясенелистно-го и вяза гладкого в различные по гидротермическому режиму годы. По материалам исследований были установлены критерии для оценки условий зимовки в лесостепи Западной Сибири. Данный подход предполагает необходимость глубокого изучения экологических факторов, определяющих ход процесса адаптации, и позволяет выявить сложные взаимосвязи в условиях произрастания интродуцированных видов древесных растений.
Практическая значимость. 1.Полученные материалы по данным денд-рохронологических исследований позволили выявить цикличность особо опасных явлений в природе (морозные зимы, засухи), отражающиеся на реакции интегрального показателя, какими являются годичные кольца древесных растений, структура которых подвержена изменениям в зависимости от влияния тех или иных экологических условий.
Для использования в практических целях составлены рекомендации по оценке степени адаптации интродуцированных видов древесных растений в условиях лесостепи Западной Сибири на примере г. Омска.
Материалы по дендроиндикации морозоопасных зим используются в системе лесного хозяйства Омского управления природных ресурсов РФ.
Результаты работы используются в преподавании экологических дисциплин (прикладная экология, геоэкология, биогеография, лесоведение) в Ом-ГПУ, ОмГАУ и являются основой для подготовки методических пособий и рекомендаций.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были доложены и получили положительную оценку на следующих конференциях: II Всероссийская научно-практическая конференция «Проблемы природопользования в районах со сложной экологической ситуацией», (Тюмень, ТГУ,
2003); III Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах», (Новосибирск, НТГУ, 2003); Научно-практической конференции (Омск, ОмИПиП, 2003).
Публикаций: По материалам исследований опубликовано 4 статьи, 1 статья находится в печати.
Объем работы: Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и приложений. Изложена на 107 страницах машинописного текста, имеет 18 таблиц, 20 рисунков. Включает 2 приложения на 7 страницах.. Список литературы содержит 187 названий, в том числе 18 иностранных.
Положения, выносимые на защиту:
Для индикации морозоопасных зим надежным показателем служат морозные годичные кольца среднезимостойких видов древесных растений, образующиеся с периодичностью 7-10 лет.
Критерием к оценке устойчивости видов древесных растений, наиболее адаптированных к условиям лесостепи Западной Сибири, является соответствие морфофизиологических периодов интродуцированных видов экологическим условиям данной географической зоны.
Основные направления дендроэкологических исследований
Выявление связей растений и образуемых ими сообществ с условиями окружающей среды, изучение влияния факторов среды на экосистему в целом и отдельные ее компоненты необходимо для оценки современного состояния экосистем и прогноза возможных изменений в будущем (Битвинскас, 1964; 1984).
При изучении изменений в окружающей среде используются как прямые, так и косвенные методы исследований. К прямым методам относят инструментальные (метеорологические, гидрологические, аэрокосмические и т.д.) наблюдения (Временные методические рекомендации...,1984). Фенологические наблюдения, проводимые визуально на местности или с борта летательных аппаратов или с помощью аэроснимков, помогают дать оценку ритмики сезонного развития растительного сообщества (Булыгин, 1979).Продолжительность сезонов роста, времени наступления, и окончания отдельных фенологических фаз служит интегральным показателем климатических условий, в которых шло формирование растительного сообщества. Так же широко используют изучение флористического состава растительных сообществ, выявляя доминирующие и сопутствующие виды, что даст информацию об экологических особенностях тех или иных местообитаний. К прямым источникам информации можно отнести также различные литературные и письменные источники (летописи, документы, экономические отчеты, научные статьи и публикации и др. (Скалозубов, 1901-1902)). Все эти методы обладают существенными недостатками, которые ограничивают их использование при изучении динамики природных процессов: кратковременность и нерегулярность, вынужденные перерывы в наблюдениях. Для труднодоступных районов такая информация вообще отсутствует. Все это привело к разработке косвенных методов реконструкции хода природных процессов (Горчаковский, Шиятов,1971,1985). В экологических исследованиях широко распространены палеоботанические и палеозоологические ме 9 тоды, которые используют сохранившиеся на поверхности земли или в осадоч ных породах остатки растений и животных и следы их жизнедеятельности для реконструкции состава и структуры экосистем и условий среды в прошлом. За грязнения окружающей среды выявляют также с помощью организмов индика торов (Лайранд с соавт.,1978, 1979; Биоиндикация загрязнения 1988). Ос новной проблемой использования данных методов являются трудности с опре делением относительного и абсолютного возраста остатков. При проведении различных биоиндикационных исследований необходимо выявить такие объек ты живой природы, которые содержат в себе регистрирующие структуры, даю щие наиболее полную информацию об изменении климата за наибольший ин тервал времени (Ваганов, 1985). Характеристика косвенных источников наибо лее полно представлена в работе Р.Бредли (Braedley,1999). Наиболее распро страненным примером регистрирующих структур являются годичные слои прироста древесины в стволах, ветвях и корнях древесных растений, произра стающих в районах с выраженными климатическими сезонами года (Спиров, Терсков,1973). У древесных растений, произрастающих в пределах какого-либо однородного по климатическим условиям района, величина прироста сходно реагирует на изменение внешних условий, что помогает выявить факторы, оп ределяющие функционирование древостоев, позволяет производить оценку их продуктивности, а также реконструкцию условий внешней среды с точностью до года (Вихров, Протасевич,! 966). Для выяснения важных с экологической точки зрения качественных и количественных показателей элементов климата, солнечной радиации и других явлений природы прошлого очень ценную ин формацию дает анализ изменчивости годичного радиального прироста деревь ев. Радиальный прирост древесных растений является одним из показателей изменчивости экологических условий их произрастания, и он в свою очередь отражает характер состояния окружающей среды обширных территорий. Все это привело к вычленению из дендроэкологических исследований дендрохро нологии, которая занимается изучением хронологических последовательностей ежегодного прироста колец деревьев. Дендрохронологический анализ может дать широкую информацию с точностью до года о разных природных явлениях, которые оказывали влияние на ширину и структуру годичных колец. Особенно эффективно применение этого метода в труднодоступных условиях, где нет метеорологических станций, например, в высокогорьях (Brehme ,1951).
Фритс определил дендрохронологию как науку, которая занимается систематическим изучением годичных колец древесных растений для датировки событий прошлого и для оценки климатических изменений (Fritts Н.С. 1969).
Дендрохронологические исследования применяются в различных естественнонаучных направлениях. Возможности их использования не ограничиваются научной областью, они представляют интерес для человечества в целом. С развитием дендрохронологии ученые получили возможность работать с точным календарным временем. Уже построены дендрохронологические шкалы, уходящие на несколько тысяч лет вглубь веков.
Эколого-биологическая характеристика объектов исследования
Ильм род преимущественно листопадных (редко вечнозеленых) деревьев сем. Ильмовых, Разные виды ильмовых известны под названием вяз, берест, карагач. Стволы высотой до 40 м, диаметром до 2м.
Большинством дендрологов (Гроздов,1960; Булыгин, 1991, Колесников, 74 и др.) изучавшим анатомические и морфологические особенности видов из рода вяз было отмечено, что у них характерными являются следующие признаки: кора бурая, у молодых деревьев гладкая, позже бороздчатая, трещиноватая или шелушащаяся. Крона от широкоцилиндрической с закругленной вершиной до компактно шаровидной, с толстыми главными ветвями и тонкими молодыми побегами. Листья очередные, простые, заостренные, в основании неравнобокие, по краю двояко зубчатые, с опадающими прилистниками; опадают раньше, чем у многих других древесных пород. Даже па одном побеге листья могут различаться размерами и очертаниями, образуя красивое кружево так называемую вязь. Цветки невзрачные, обоеполые, с колокольчатым околоцветником, ветроопыляемые, собраны в пучки или головчатые соцветия; сидят в пазухах листьев. Плод сплюснутый, односемянный, с пленчатой оболочкой, обычно окаймленный крыльями (крылатка). Корневая система мощная, с отдельными глубоко идущими боковыми корнями и массой поверхностных. Нередко развивается микориза. Большинство видов цветут ранней весной, обычно до распускания листьев, плодоносят в конце весны — начале лета. Плоды разносятся ветром, семена во влажной почве прорастают через несколько дней (без периода покоя). В раннем возрасте ильмовые растут быстро. Живут 80-120 (иногда до 400-500) лет. Южные виды (берест, вяз мелколистный, вяз крупноплодный и др.), растущие на открытых местах, начинают плодоносить с 5-8 лет, северные лесные виды (ильм горный, вяз гладкий, ильм лопастной и др.)- с 20-40 лет. Возобновляются пневой порослью и корневыми отпрысками.
Из видов, относящихся к этому роду в лесной и степной зоне 3 породы играют существенную хозяйственную роль — вяз, ильм, карагач. Все они деревья первой величины, с очередными, двурядно расположкнными листьями и симподиальным ветвлением. Цветут до появления листьев. Цветы собраны пучками (зонтиками), обоеполые, с простым околоцветником с 4-8 сросшимися листочками. Плод-орешек с крылышком, охватывающим ег со всех сторон в виде широкой оторочки. Семя круглое, плоское. Созревание семян происходит быстро. Семена быстро теряют всхожесть. Проросток с двумя обратно-яйцевидными семядолями, за которыми следует пара супротивных листочков. Иногда еще несколько пар листьев бывают супротивными. Корневая система сильная - кроме стержневого корня, который уходит далеко вглубь, имеются мощные боковые, которые уходят в стороны и вниз. Ильмовые нсвстровальны. После рубки дают обильную поросль от пня. Древесина очень ценится, благодаря хорошим свойствам: крепка, упруга, вязка (отсюда и название), тверда и трудно колется, прочна. Древесина вяза уступает по качествам древесине двух прочих ильмовых. Характерно темно-коричневое ядро древесины. Вяз гладкий крупное дерево с широкоэлептической кроной и тонкими свисающими ветвями.
В. гладкий зимостоек, сравнительно теневынослив. Хорошо растет в поймах рек, где достигает больших размеров, по оврагам, на склонах с пылеватыми суглинистыми почвами. По сравнению с другими широколиственными породами, вяз выделяется повышенной чувствительностью к почвенному увлажнению и растет обычно на свежих почвах с близким залеганием грунтовых вод. Растет довольно быстро, прирастая в год в высоту на 30-50 см. Корневые отпрыски дает очень редко. У крупных вязов иногда образуются дисковидные корни высотой 30-50 см, характерные для деревьев тропических дождевых лесов. В равнинных широколиственных лесах обычен как единичная примесь в 1-2 ярусе вместе с дубом черешчатым, кленом остролистным, липой сердцевидной, но в речных долинах нередко приобретает господство в древостое. Выдерживает затопление до 26-30 дней, хотя застойного увлажнения не выносит.
Хорошо возобновляется порослью от пня, почти ежегодно обильно плодоносит. Период массового цветения вязов служит индикатором времени наступления разгара весны, а по началу созревания плодов фенологи отмечают наступление фенологического лета.
Широкому расселению вяза в поймах благоприятствует раннее осыпание плодов-крылаток, совпадающее с периодом наибольшего разлива рек, обильное плодоношение, а также перенос плодов речными водами и ветром.
На восточном крыле ареала вяз произрастает на серых лесных оподзоленных почвах. Серые лесные оподзоленные почвы имеют легкий механический состав (легко- и среднесуглинистый, иногда супесчаный). Содержание гумуса 2,5-3,5 % и с глубиной количество гумуса резко снижается при переходе от горизонта к горизонту. Мощность гумусового горизонта от 14 до 23 см. В горизонте В наблюдается накопление ила. Несмотря на значительное содержание крупной пыли, а иногда и мелкого песка в механическом составе серые лесные почвы характеризуются рядом отрицательных физических свойств: легко заплывают, при высыхании растрескиваются, накапливают мало влаги и быстро расходуют ее на сток и испарение (Агрохимическая ..., 1968).
Выявление повреждающих факторов
Несмотря на то, что виды вяз гладкий и клен ясенелистный успешно произрастают в условиях Западной Сибири, являясь достаточно зимостойкими, иногда все же наблюдаются повреждения годичных колец.
Для выяснения причин данного явления будем основываться на утверждении Л.И.Сергеева (1968). Он отмечал, что причина зимостойкости древесных растений заключается в соответствии годичных морфофизиологических периодов интродуцированных видов метеорологическим ритмам в данном районе. Таким образом, для выяснения повреждающих факторов природные условия района интродукции необходимо сравнить с условиями в пределах ареалов данных видов.
В наших исследованиях надо было сравнить почвенно-климатические условия района естественного произрастания вяза гладкого на восточной границе его ареала в подзоне мелколиственных лесов на территории Тюмени и Екатеринбурга. И восточную и северо-западную границы ареала клена ясенелистно-го в лиственных лесах умеренной зоны Северной Америки в окрестностях городов Оттава и Те-Пас (Канада) с территорией Омской области, как одного из районов интродукции данных видов.
В условиях ареала вяз встречается в долинных растительных сообществах, тогда как в условиях интродукции он произрастает и в долинных и в зональных комплексах. На восточной границе ареала вяза преобладают сосновые леса, местами с участием ели и пихты, иногда кедра, местами с лиственницей Сукачева и куртинами липы в подчиненных ярусах. В подлеске обычны ракитник Цингера и можжевельник обыкновенный. Моховой ковер рыхлый и не всегда сплошной: на нем куртины черники, брусники, линией, разнообразные гру-шанки, часто кислица. Неморалов мало; чаще встречаются: чина весенняя, перловник поникший, вика лесная, фиалка удивительная, сныть, копытень, вместе с тем распространены элементы "плейстоценового комплекса": клевер люпиновидный, чина низкая, ветреница отогнутая. В междуречье рек Ницы и Туры по заболоченным местам встречаются участки с преобладанием кедра (Курнаев, 1973).
В целом можно сказать, что в районе интродукции вяза гладкого почвенно-грунтовые условия являются более пригодными для роста и развития, так как они более обеспечены элементами минерального питания, но вместе с тем эти почвы обладают низким запасом продуктивной влаги и более засоленные за счет наличия сульфатного горизонта. Успешность интродукции вяза гладкого обуславливается наряду с основными биологическими свойствами высокой устойчивостью к атмосферной и почвенной засухе и засолению почв.
Климат на восточной границе ареала вяза резко континентальный. В Екатеринбурге лето теплое и короткое, зима - холодная и длинная. Средние месячные температуры: в январе -17-18С, в июле +16,+ 17С. Осадки распределяются неравномерно, за год выпадает 500-600 мм, из них 40%-50% приходится на летние месяцы.
Теплый период наступает, когда среднесуточная температура переходит через 0 во второй половине апреля. Снежный покров сходит к середине мая, иногда в конце апреля. От даты разрушения снежного покрова до момента его схода проходит месяц.
Конец периода с положительными температурами — в середине октября, переход температуры через 0 осуществляется до 20-30 ноября. Общая продолжительность периода с температурами выше 0 равна 190 дней. Весной после перехода температуры через 0 происходит быстрое накопление тепла (переход температуры через 10 - к началу июня). Среднемесячная температура июля +16+17С; max +37; min +4. Заморозки возможны даже в самое теплое время лета, но устойчивые продолжительные периоды теплой погоды в июне более вероятны, чем в августе. Последние заморозки заканчиваются в первой декаде июля. Интервал между датами самого раннего и самого позднего заморозка составляет 1,5 месяца. Безморозный период длится 80-120 дней. Первые осенние заморозки наблюдаются в первой половине сентября (Мячкова,83).
Холодный период на восточной границе ареала вяза начинается со второй половины октября и заканчивается в середине апреля. Начало и конец периода характеризует неустойчивая погода, через месяц (к 15 ноября) после перехода температуры через 0 устанавливается период с температурой ниже -5С. Самый холодный месяц январь, средняя температура его -17 —18С; max -4С; min —45С. Снежный покров устанавливается к концу октября - началу ноября, но первые снегопады бывают уже в первой декаде октября.
Климат Тюмени характеризуется циклонической деятельностью, благодаря которой зимой образуется высокий снежный покров, а летом выпадает максимальное в Западной Сибири количество осадков. Из годового количества осадков больше половины приходится на безморозный период. Зима продолжительная и холодная, сильные морозы со среднесуточной температурой меньше - 20 С возможны с ноября по март. Весна короткая с резкими подъемами температуры. Вегетационный период начинается в первой половине мая и длится 140-160 дней. Весна и начало лета отличаются малым количеством осадков и низкой влажностью, но условий засушливости нет, так как достаточно запасов влаги в почве. Лето теплое, но короткое. Наибольшее количество осадков выпадает в середине и конце лета. Характерны поздние весенние и летние заморозки в конце вегетационного периода, Осень короткая с возвратами тепла в начале сезона. Часты заморозки в сентябре, среднемесячная температура в октябре отрицательная. На значительной территории области преобладает антициклональная погода с теплыми солнечными днями летом и устойчивыми морозами зимой, поэтому число часов солнечного сияния больше, чем на соответствующих широтах Европейской части. Обилие света и тепла ускоряет период вегетации растений (География тюменской , 1972).
