Содержание к диссертации
Введение
1. АНАЛИЗ КОНЦЕПЦИЙ СТРУКТУРНОЙ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ МАРГИНАЛЬНЫХ УЧАСТКОВ БИОЦЕНОЗОВ (обзор литературы) 8
1.1. История возникновения и развитие идей о пограничных структурах биоценозов 8
1.2. Экологическое своеобразие маргинальных структур речных биоценозов на различных границах раздела сред 15
2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 23
2.1. Физико-географическая характеристика района исследований 23
2.2. Краткая гидрохимическая характеристика реки Медведицы в среднем течении 24
2.3. Методы сбора и обработки фактического материала 25
3. ТИПОЛОГИЯ МАРГИНАЛЬНЫХ СТРУКТУР РЕЧНЫХ БИОЦЕНОЗОВ БИОЦЕНОЗОВ В ПЕРЕХОДНОЙ ЗОНЕ ВОДА-СУША 33
3.1. Критерии выделения 34
3.2. Типология маргинальных структур 42
3.2.1. Новые (физические) границы 48
3.2.2. Реогенные и терригенные окраины 51
3.2.3. Реогенные и терригенные гемиэкотоны 55
3.2.4. Полные экотоны 56
3.2.5. Реогенные и терригенные астатические экотоны 57
4. ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МАРГИНАЛЬНЫХ СТРУКТУР 61
4.1. Характеристика флоры 62
4.2. Растительность 69
4.2.1. Растительность реогенных окраин 70
4.2.2. Растительность реогенных гемиэкотонов 72
4.2.3. Растительность терригенных гемиэкотонов 73
4.2.4. Растительность полных экотонов 73
5. ЗООБЕНТОС МАРГИНАЛЬНЫХ СТРУКТУР 74
5.1.Микрозообентос 74
5.1.1. Микрозообентос реогенных окраин 76
5.1.2. Микрозообентос реогенных гемиэкотонов 84
5.1.3. Микрозообентос терригенных гемиэкотонов 91
5.1.4. Микрозообентос полных экотонов 97
5.2. Макрозообентос 104
5.2.1. Макрозообентос реогенных окраин 104
5.2.2. Макрозообентос реогенных гемиэкотонов 111
5.2.3. Макрозообентос терригенных гемиэкотонов 117
5.2.4. Макрозообентос полных экотонов 123
6. БИОГЕННЫЕ ТРАНСГРАНИЧНЫЕ ПОТОКИ ВЕЩЕСТВА И ЭНЕРГИИ В СИСТЕМЕ «КРУПНЫЕ ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ (ЯДРО БИОЦЕНОЗА) - КУЛИК-СОРОКА (ВИД-САТЕЛЛИТ)» 128
6.1. Структура таксоценозов двустворчатых моллюсков сем. Unionidae 131
6.2. Особенности экологии кулика-сороки в гнездовой период на малых реках 138
6.3. Потоки вещества и энергии в системе кулик-сорока -Vnionidae 144
ЗАКЛЮЧЕНИЕ : 147
ВЫВОДЫ 151
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 153
ПРИЛОЖЕНИЕ 174
- История возникновения и развитие идей о пограничных структурах биоценозов
- Физико-географическая характеристика района исследований
- Типология маргинальных структур
Введение к работе
Переходные зоны вода-суша занимают ключевое место в экосистемах речных пойм (Залетаев, 1997). Всестороннее изучение особых краевых подструктур - экотонов, формирующихся здесь благодаря системности биоценозов, продиктовано их значимостью для поддержания гомеостаза специфических ядер. Степень изученности маргинальных структур биоценозов находится в противоречии с той ролью, которую они выполняют в функционировании биоценозов. Эти участки отличаются повышенной продуктивностью, биоразнообразием и интенсивными процессами самоочищения водотока. В настоящее время доказано, что именно экотоны вода-суша регулируют потоки вещества и энергии между наземными и водными биоценозами, оказывают существенное влияние на качество внутриводоемной среды. Поэтому изучение их естественной структуры является важной задачей современной экологии.
Необходимость изучения краевых подструктур биоценозов на ландшафтных границах была подчеркнута решением 6-й Генеральной ассамблеи SCOPE (сентябрь 1985 г.) создать специальную рабочую группу для разработки положений и плана интенсивных исследований экотонов (Holland et al., 1988). Однако до сих пор нет единых подходов к решению проблемы пространственного выделения МС биоценозов, по-разному трактуются понятия и термины, а имеющийся понятийный аппарат не отражает всего разнообразия их структурной и функциональной организации. Естественная типология элементарных границ биоценотического уровня организации живой материи детально не разрабатана. Предпринимавшиеся ранее попытки создания типологии пограничных зон касались природных систем разных уровней организации и были достаточно противоречивы (Fortin, 1992; Шляхтин, Беляченко, 1997; Залетаев, 1997). Такое состояние проблемы играет крайне негативную роль в развитии теории биогеоценологии и решении практических задач экологии надорганизменных систем.
В настоящей работе дан критический анализ понятийного аппарата уже использованного ранее при описании зон перекрывания биоценозов. Вскрыты две тенденции. Исследователи, для которых границы биоценозов и разработка методики их выделения, являются специфическим объектом изучения, стремятся к сокращению объема понятия «экотон» и дифференциации различных типов границ, вводя для этого специальные термины и обозначения. При этом «экотон», как таковой, не является обобщающим понятием, а лишь одним из типов контактов биоценозов. Широкий круг ученых, не специализирующихся на этой проблеме, склонны расширять значение понятия «экотон», включая в него практически все явления переходности в экологии и других смежных науках.
Антропогенная трансформация биоценозов малых рек приводит к резкому снижению биоразнообразия и существенным изменениям их структуры и функционирования (Мережко, 1987, 1990, 1998). При этом негативное воздействие оказывается в первую очередь на маргинальные участки биоценозов. Малые реки Нижнего Поволжья, составляющие основу гидрографической сети, выполняют важную функцию водоснабжения региона. Однако их биоценозы совершенно не изучены, что делает невозможной организацию и проведение эффективного экологического биомониторинга поверхностных вод, особенно актуального в современных условиях возрастающего антропогенного воздействия.
Особую актуальность в связи с интересом к познанию процессов самоочищения водотоков приобретают изучение процессов внутри- и межсистемного обмена веществом, энергией и информацией (Алимов, 1996; Покаржев-ский, 1994). Основные биогенные и абиогенные субстанционально-энергетические и информационные потоки между биоценозами русла реки и ее поймой закладывались в переходной зоне вода-суша и принимали ради альный характер. Однако количественные измерения отдельных составляющих таких потоков в условиях малых рек до сих пор не проводилось.
Цель настоящей работы - изучение разнообразия структурной организации и некоторых особенностей функционирования маргинальных структур биоценозов в переходной зоне вода-суша на примере р. Медведица (на территории Саратовской области).
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1) выделить естественные критерии для пространственной и структурной дифференциации маргинальных структур биоценозов в переходной зоне вода-суша;
2) на основе установленных критериев разработать экологическую типологию маргинальных структур;
3) определить состав водной флоры в переходной зоне вода-суша и особенности растительности в различных типах маргинальных структур;
4) выявить особенности таксономической структуры микро- и макро-зообентоса в пространстве переходной зоны;
5) провести анализ биогенных потоков вещества, энергии и информации через отдельные участки границы вода-суша на примере системы кулик-сорока (Haematopus ostralegus longipes Buturlin, 1910, Charadriiformes) - двустворчатые моллюски сем. Unionidae и сравнить их с абиогенными потоками на тех же участках.
История возникновения и развитие идей о пограничных структурах биоценозов
Первое упоминание термина «биоценоз» принадлежит К. Мебиусу (1877), который описал совокупность организмов мидиевой банки как некоторое целостное и вполне оформленное в пространстве единство. До него и в дальнейшем для обозначения структурных единиц организации живого вещества надвидового уровня организации было предложено большое количество разнообразных терминов: сообщество, ассоциация, ассамблея и т.п. Выбор подходящего термина определяется специализацией исследователя и особенностями объекта конкретной работы. В настоящее время биоценозом называют совокупность организмов, объединяемых стабильными топическими, трофическими и другими связями в легко физиономически опознаваемую структуру. Большую конкретность биоценоз приобрел после формирования на основе реального единства живого вещества и среды обитания концепции биогеоценоза (Сукачев, 1945). Биогеоценоз можно считать единственной пространственно определенной элементарной единицей соответствующего уровня организации - элементарной экосистемой, к которой возможно и вполне корректно применять концепцию пограничных структур имеющих конкретное положение в пространстве.
Первые представления о пограничных структурах принадлежат американскому исследователю Б.Е. Ливингстону (1903). При изучении закономерностей распределения растительных сообществ в условиях внутриконтинен-тальных нагорий им впервые предложен термин «экотон» (в дословном переводе "oikos" -дом и "tonus" - напряжение, стресс). Автором термина подчеркивалось особое "напряжение" жизни, т.е. количественное развитие и повышенное видовое богатство в переходных зонах между сообществами в сравнении со смежными участками, а также частое экзогенное стрессовое воздействие абиогенных факторов окружающей среды.
Этот же термин в несколько иной трактовке ("oikos" - дом и "tonos" -связь) употребил другой известный американский эколог Ф. Клементе (1905) для обозначения переходных зон биоценозов как самостоятельного уровня организации живой материи. Ф. Клементсом (1916) была предложена теория, согласно которой сообщество живых организмов - "сверхорганизм" в его понимании - аналогично по степени организованности ранее установленным и очевидно дискретным элементам других уровней организации живого (клетка, ткань, организм). При обосновании этой теории он предложил ряд других понятий, обозначавших различные типы граничных структур или переходных зон между смежными биоценозами (например, понятие «экоклина»). На определение Ф. Клементса (1905, 1907, 1936) ссылаются большинство авторов, составлявших обзоры по проблеме границ сообществ (Харченко, 1990; Di Castri, et al., 1988; Jenic, 1992). Классическое определение Ф. Клементса, как и сам термин, долгое время оставалось мало востребованным (Сочава, 1968). Отчасти такое положение объясняется преобладанием конкурирующей по отношении к «сверхорганизму» индивидуалистической концепции, принятой, вслед за Г. Глисо-ном (1926), многими экологами. Многие последователи индивидуалистической концепции и ныне считают возможным обойти проблему выделения границ для систем надорганизменного уровня (Бигон и др., 1989), приводя в качестве аргумента чисто прагматические соображения вполне справедливые для некоторых синэкологических исследований, но не абсолютные, если говорить о целостных элементарных системах биоценотического уровня организации. Однако в последние десятилетия наметилось значительное смягчение основных положений и сближение диаметрально противоположных взглядов приверженцев концепций Ф. Клементса и Г. Глисона (Richardson, 1980). Возродился также и интерес к научному наследию Ф. Клементса, в том числе получила широкое развитие теория экотона.
В качестве исходного для дальнейшего преобразования многие исследователи используют определение, приведенное в работе Ю. Одума (1975), в которой экотоном называется переход между двумя или более различными сообществами. Обычно для переходной зоны характерно увеличение видового разнообразия и численности живых организмов, называемое краевым (пограничным) эффектом.
Физико-географическая характеристика района исследований
Материал собран в среднем течении р. Медведица на территории Ат-карского и Лысогорского районов Саратовской области в 1996-1999 гг.
Река Медведица - левый приток Дона — имеет общую протяженность 745 км (Доманицкий, Дубровина и др., 1971). Она протекает на границе между Приволжской возвышенностью и Окско-донской равниной. Ширина русла в верхнем и среднем течении не превышает 50 м. Сток практически не зарегулирован. Выше плотины ныне не действующей Лысогорской ГЭС существует небольшое водохранилище протяженностью 25 км (Физико-географические районы..., 1961). На исследованном участке сохранился естественный паводковый режим. Весенний паводок начинается в первой половине апреля и продолжается в течении 2-3 недель. Высота подъема воды колеблется в зависимости от конкретных условий года от 1.5 до 9 м. Меженный уровень воды устанавливается в начале мая. В это же время (последняя декада апреля - начало мая) отмечается начало вегетационного сезона. Температура воды в начале межени составляет 12-14"С, а при минимальном уровне воды в конце июля - начале августа достигает 26С. Летние паводки ливневого происхождения редки и невелики - до 0.3 м. В весеннее половодье проходит 75-80 % годового стока. Максимальные уровни паводка составляют от 7 до 9 м над нулем графика (приложение, рис. 1). В межень русло реки разбивается на закономерно повторяющиеся системы перекат-плес. Средняя скорость течения - 0.2-0.3 м/с, на плесах снижается до 0.1 м/с, на узких перекатах достигает 1 м/с. Русло реки пролегает в толстом слое песков аллювиального происхождения мощностью до 10-12 м (Самохин, 1948), подстилаемых верхнемеловыми объизвествленными глауконитовыми кампан-маастрихтскими и сильно ожелезненными палеогеновыми песчаниками. На немногочисленных участках выхода на дневную поверхность слабо размываемых коренных пород река имеет прямолинейное русло, изобилующее перекатами с каменистым дном. На большем протяжении р. Медведица протекает по рыхлым переотложенным породам, поэтому русло сильно меандрирует.
Наиболее разработанную пойму река имеет в левобережье Лысогорско-го района. В годы с высоким паводком наблюдается разлив на 2-3 км. Пойма р. Медведицы покрыта лесом. Во время половодья подмытые деревья сносятся водой и засоряют русло. В среднем течении р. Медведица не судоход-на. Хозяйственное использование: забор воды на орошение, любительское рыболовство, рекреация в летний период.
Воды относятся к классу карбонатных с большей минерализацией в меженный период - 600-900 мг/л и с меньшей во время весеннего половодья -200-400 мг/л (Физико-географические районы..., 1961), имеют слабощелочную реакцию. Насыщаемость кислородом удовлетворительна на протяжении всего сезона. Основными загрязняющими веществами являются фенолы, аммонийный и нитритный азот, соединения меди и железо общее. Следует отметить сравнительно высокое содержание железа, превышающее ПДК более чем в два раза (максимально в 16 раз), что обусловлено особенностями горных пород ложа реки и водосбора. На водосборных коллекторах бассейна реки преобладают сильно ожелёзненные четвертичные ледниковые отложения и мел-палеогеновые отложения. Качество воды относительно стабильно.
Индекс загрязненности воды в 1998 г. составил 2,26 (в 1997 г -1,56). Качество воды оценивается Ш классом - «умеренно загрязненная» (Государственный водный кадастр..., 1999). Ниже с. Урицкое наблюдается регулярное превышение ПДК по нефтепродуктам, что объясняется расположением на водосборной площади многочисленных нефтяных скважин и попаданием в весенне-летний период сырой нефти в воды притоков (приложение, табл. 1).
Типология маргинальных структур
Биогеоценозы речной долины и биогидроценозы русла реки можно считать единой биогеосистемой на основании соответствия пяти принципам, предложенным Ю.П. Бялловичем (1973): контрастности, минимума связей через границу, системы взаимно уравниваемых биогеоценозов, кинетической законченности и инвариантности основы структурного плана. Признавая существование биогеоценозов как дискретных единиц особого уровня организации и большое взаимное влияние их в биогеосистеме, невозможно избежать обсуждения вопроса о выделении периферических подструктур, выполняющих функции поддержания гомеостаза, в том числе организации обменных процессов между специфическими ядрами смежных биоценозов.
Предпринимавшиеся ранее попытки создания типологии относились к пограничным зонам природных комплексов по своему рангу гораздо выше биогеоценотического уровня, т.е. выделяемые границы не были элементарными (Шляхтин и др., 1994; Шляхтин, Беляченко, 1996; Залетаев, 1997). Они включали многие хорошо визуально различимые биоценозы. Подобный подход не позволял выделить границы биоценозов в «чистом» виде, поэтому дальнейшее изучение их биологических особенностей встречало много непреодолимых трудностей логического характера. Полученные единицы невозможно интерпретировать в системе биологических понятий. Например, к ландшафтным единицам трудно применить такие биоценотические характеристики как продуктивность, трофическая структура, характер сукцессии и другие, которые традиционно применяются для характеристики биогеоценотического или экосистемного (понимаемого в объеме биогеоценоза) уровней организации.
К числу наиболее значимых работ, использующих ландшафтный подход, относятся многолетние исследования экотонных систем Волгоградского водохранилища, которые были основаны на оценке влияния особенностей гидрологического режима в условиях водохранилищ на компоненты биогеоценотического покрова долины водохранилища, подверженные воздействию естественных суточных и сезонных, а также антропогенных колебаний уровня воды в водохранилище (Шляхтин и др., 1994, Шляхтин, Беляченко, 1997). Масштабная и наиболее исчерпывающая типология ландшафтных единиц, расположенных на переходных территориях, выделяемых по географическим принципам, предложена B.C. Залетаевым (1997). Она определяет только наиболее крупные, географические экотоны, значимые для России и сопредельных территорий и в планетарном масштабе. Большинство из них можно считать биомными. Протяженность экологических градиентов в большинстве типов экотонов в рамках данной типологии измеряется от нескольких сотен метров до десятков километров. В пределах таких широких полос формируется достаточно большое количество самостоятельных биогеоценозов, закономерно располагающихся вдоль градиентов основных факторов среды, на пример увлажнения. Между данными «экотонными» биогеоценозами формируются контактные или переходные зоны, обладающие дефинитивными структурой и функциями, обязательными для граничных структур. Именно их следует считать элементарными границами. Внутренняя разнокачествен-ность каждой из выделяемых категорий переходных зон биоценозов большинством авторов не рассматривается.
Удачный опыт объективного выделения границ различных типов в зависимости от величины вклада смежных биоценозов в формирование переходной зоны имеется при работе с биоценозами широколиственных лесов (Fortin, 1992). Автором использована строгая математическая методика, разработанная на основе биологических критериев, выгодно отличающая ее от методик выше перечисленных работ. Она более чувствительна к обнаружению неочевидных границ между биоценозами в пределах однородных биотопов без резких экологических градиентов. Но в целом естественная типология элементарных границ на биогеоценотическом уровне организации живой материи находится в стадии формирования. Родовым понятием границы (boundaries) объединяются две крупные категории - экотоны (ecotones) и окраины (edges). К экотонам, согласно критерию, предложенному М.-Ж. Фор-тин (1992), относятся участки границы с взаимным проникновением 10-15% видов из граничащих биоценозов в переходную зону. Если порог проникновения не превзойден, то обнаруженный участок границы относится к окраинам.
Опыт изучения контурных биоценозов в пограничных зонах вода-суша показал, что разнообразие границ в условиях речных долин не исчерпывается двумя типами. Приступая к подробному анализу разнородности границ, мы считаем необходимым четко определить объем основного понятия, используемого в настоящей работе и обосновать его введение.
