Содержание к диссертации
Введение
1. Изучение связей птиц открытых пространств с местообитанием (обзор литературы) 8
1.1 Основные теории выбора местообитаний птицами 8
1.1.1 Генетические предпосылки 10
1.1.2 Неоднородность условий среды 11
1.2 Подходы к изучению связей в системе "птицы-местообитание" 13
1.2.1 Оценка структурного компонента растительности 14
1.2.2 Оценка флористической составляющей 25
1.3 Изучение местообитаний жаворонков 27
2. Материал и методы исследований 31
2.1 Объем собранного материала 31
2.2 Учеты обилия жаворонков и выделение индивидуальных территорий 31
2.3 Характеристика местообитаний жаворонков 32
2.4 Описание индивидуальных территорий жаворонков 34
2.5 Статистический анализ данных 35
3. Физико-географическая характеристика района исследования 37
3.1 Геологическое строение и рельеф 37
3.2 Климат 39
3.3 Почвы 40
3.4 Растительность 42
4. Особенности распределения жаворонков по биотопам 45
4. 1 Характеристика местообитаний жаворонков 45
4.1.1 Комплексная растительность 45
4.1.2 Серийные фитоценозы 534.1.3 Поясная растительность 57
4.2 Структура населения жаворонков 59
4.2.1 Характеристика населения жаворонков в комплексной растительности 59
4.2.2 Характеристика населения жаворонков в серийных сообществах 61
4.2.3 Характеристика населения жаворонков в поясных местообитаниях
4.3 Межвидовая сопряженность распределения жаворонков 66
5. Структурная организация индивидуальных территорий жаворонков 70
5.1 Фитоценотическая классификация индивидуальных территорий 70
5.2 Структурное сходство фитоценозов на индивидуальных территориях 78
5.3 Характеристика структурных параметров фитоценозов на индивидуальных территориях
5.4 Многомерный анализ структуры местообитаний 95
6. Сравнительная характеристика структуры естественных и искусственных местообитаний жаворонков 109
Выводы 118
Список использованных источников 120
- Основные теории выбора местообитаний птицами
- Характеристика местообитаний жаворонков
- Геологическое строение и рельеф
Введение к работе
Актуальность исследования. При анализе антропогенной трансформации экосистем в качестве модельных объектов, реагирующих на воздействия человека, часто используются орнитокомплексы (Чернобай, 1982; Быков, 1990; Матанцев, 2001; Завьялов и др., 2004; McGarigal, McComb, 1995; Carlon, 1996). При сравнении видового состава и структуры сообществ птиц слабо нарушенных территорий и подверженных сильному антропогенному воздействию, выделяют группы видов, которые можно использовать в качестве индикаторов состояния окружающей среды (Гуреев, 1989; Банин. 1991; Кузнецов, 1997; Завьялов и др., 2003). В условиях антропогенной трансформации зональных экосистем весьма уязвимыми оказались сухостепные и полупустынные виды птиц (Чернобай, 2006; Шляхтин и др., 2006). Для их сохранения необходимы специальные исследования по изучению их местообитаний. На самом общем уровне степные экосистемы изучены достаточно полно (Банников, 1959; Хохлов, 1990; Белик, 1991, 2000; Коровин, 2001), однако, причинно-следственные связи экологической направленности до сих пор не имеют количественных подтверждений, вытекающих из детальной сопряженной характеристики взаимно изменяющихся компонентов фито- и орнитоценозов. В связи с этим выявление количественных связей различных видов птиц с показателями структурной организации растительных сообществ приобретают особую актуальность. Поскольку жаворонки являются типичными обитателями открытых пространств, количественная характеристика местообитаний именно этой группы птиц, как основы кампофильной группировки аридных территорий, является весьма актуальной проблемой, открывающей новые возможности для экологического прогнозирования ситуации в лугово-степных, степных и полупустынных экосистемах.
5 Цель и задачи исследования. Основная цель работы - дать характеристику местообитаний жаворонков в подзоне пустынных степей и оценить роль состава и структуры растительных сообществ в выборе индивидуальных территорий разными видами. Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:
выявить и охарактеризовать основные растительные сообщества, формирующие местообитания жаворонков;
описать структуру населения жаворонков в основных типах местообитаний;
провести количественные описания индивидуальных территорий видов с выявлением значимых для их гнездования фитоценотических характеристик и определить для каждого вида его толерантность по отношению к этим характеристикам;
оценить последствия антропогенного воздействия на степные системы с позиции изменения состава и структуры пригодных для гнездования жаворонков растительных сообществ.
Научная новизна. Впервые для района исследования дана подробная количественная характеристика местообитаний жаворонков на основе структурных параметров растительных сообществ; определены пределы толерантности разных видов жаворонков по отношению к составу и структуре растительных сообществ опустыненных степей. На основе применения многомерных методов исследования для каждого вида выявлены наиболее важные при выборе индивидуальных территорий структурные характеристики фитоценозов. Результаты сельскохозяйственного преобразования степных сообществ рассмотрены с позиции изменения структуры гнездопригодных фитоценозов. Оценена возможность использования комплексного количественного подхода к описанию среды обитания степных птиц для прогнозирования ситуации при антропогенном преобразовании степей.
Практическое значение. Полученные данные могут служить основой при разработке программ сохранения видов через сохранение их местообитаний; выявленные количественные закономерности и тенденции дают возможность использования прогностической модели применительно к тем или иным местообитаниям, что актуально в условиях постоянного и разностороннего антропогенного изменения степей. Полученные материалы внедрены в курс лекций «Экология и рациональное природопользование» на биологическом факультете Саратовского государственного университета.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на XI конференции молодых ученых (Сыктывкар, 2004), молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар,2005), на Международном совещании «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее, будущее» (Саратов, 2005); III и IV международной научной конференции «Вопросы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2005, 2006); IV международном Симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2006); научной конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале» (Саратов, 2006); заседаниях Саратовского отделения Русского Ботанического общества (2005) и кафедры ботаники и экологии Саратовского госуниверситета (2005-2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованных источников. Работа изложена на 147 страницах, содержит 25 таблиц и 26 рисунков. Список литературы включает 271 источник, из которых 112 на иностранных языках.
Положения, выносимые на защиту.
1. В подзоне пустынных степей местообитания жаворонков отличаются составом фитоценозов, а различия индивидуальных территорий видов
7 определяются также структурной организацией конкретного растительного сообщества.
2. В гнездовой период вертикальная и горизонтальная неоднородность
растительных сообществ оказывает наибольшее влияние на
пространственное распределение разных видов жаворонков в пределах
одного типа местообитаний.
3. Видовые предпочтения жаворонков в отношении структурных
характеристик фитоценозов на индивидуальных территориях сохраняются и
за пределами естественной растительности пустынных степей - в
агроценозах.
Основные теории выбора местообитаний птицами
Дифференциальный выбор местообитаний - это один из основных процессов, влияющих на пространственное распределение особей и популяций и смягчающий влияние межвидовой конкуренции (Rosenzweig, 1981; Morris, 1987). Выбор местообитания животными изучался теоретически (Rosenzweig, 1979, 1981; Pimm, Rosenzweig, 1981; Rosenzweig, Abramsky, 1985; Morris, 1987, 1988), в лабораторных условиях с беспозвоночными (Morisita, 1952; Holmes, 1961; Bestelmeyer, Wiens, 1996) и рыбами (Kosaka, 1956). Полевые эксперименты проводились с рыбами (Rodrigues, 1995), кроликами (Abramsky, Sellah, 1982; Abramsky et al., 1991, 1994), птицами (Pimm et al., 1985; Rosenzweig, 1986; Knoph, Sedgwick, 1992).
Исследования связей птиц с местообитанием проводились, в основном, с постановкой трех взаимосвязанных вопросов (Wiens, Home, 1989):
1. Подразделяются ли виды птиц на хорошо отличимые группы по градиентам местообитаний?
2. Расходятся ли по заниманию местообитаний экологически или таксономически близкие виды?
3. Связаны ли изменения в распределении или обилии отдельных видов птиц с определенными параметрами местообитания?
Особенности распределения птиц по местообитаниям связаны с влиянием разнообразных внешних и внутренних факторов. Различия в их влиянии порождают вариации в особенностях занимания местообитаний как внутри одного вида, так и у особей разных видов. Эти межвидовые различия и являются основной темой большинства исследований связей птиц с местообитанием. При этом анализируют изменения качественных и количественных характеристик населения птиц при изменении каких-то параметров местообитания в отсутствии, так и при воздействии антропогенных факторов (Коренберг, 1964; Rice et al., 1983; Verner, 1981; Lichstein et al., 2002). Обычно из характеристик орнитоценозов используется видовое богатство (Гришанов, 1988; Елышш и др., 1988; Recher, 1969; Karr, Roth, 1971) или видовое богатство и плотность населения (Александров, Климов, 1986; Быков, 1990). При изучении лесных экосистем этот подход применялся для оценки влияния лесопользования (Ануфриев, 1987; Елыпин и др., 1988; Annand, Thompson, 1997; Donovan, Lamberson, 2000), рекреационной нагрузки (Гаврюшко, 1983; Костюшин, 1986; Быков, 1990; Исаков, 1990; Боровицкая, 1991; Пискунов, 1997) или комплексного воздействия факторов антропогенного происхождения: вырубки, рекреация, выпас скота (Кочанов, 1987; Константинов и др., 1990а; Константинов и др., 19906; Ливанов, 1996; Захаров, 1998; MacArthur, MacArthur, 1961; James, Warner, 1982; Howe, 1984; Conner, Dickson, 1997; Pearmen, 2002). Для степных экосистем оценивалось влияние интенсификации сельского хозяйства (Луговой, 1974; Брауде, 1979; Белик, 1991; Муравьев, 1992; Evans, 1997; Brickie et al., 2000), изменение характера землепользования, усиления пастбищной нагрузки (Иваненко, 1938; Васильев, 1980; Кубанцев и др., 1986; Морозов, 1988; Чернобай, 2004; Green et al., 1994; Bay, 1996; Donald, Aebischer, 1997; Gillings, Fuller, 1998).
Основными причинами неравномерного распределения гнездящихся птиц по местообитаниям считаются генетические предпосылки и неоднородность условий среды, связанная с неравномерным перераспределением жизненно важные ресурсов в пространстве.
Характеристика местообитаний жаворонков
Характеристика местообитаний жаворонков включала фитоценотическое описание растительности маршрутным методом (Юнатов, 1964). При этом выделялись все основные фитоценозы, слагающие определенное местообитание, и проводилась детальная характеристика каждого из них по следующей схеме (Воронов, 1973; Корчагин, 1976; Тарасов, Гребенюк, 1981; Миркин и др., 2001):
- выраженность мезо- и микрорельефа (сусликовины, рытвины, микропонижения, микроповышения и т.д.);
- видовой состав фитоценоза;
- общее проективное покрытие и проективное покрытие отдельных видов (определялось в процентах от общей площади учетной площадки);
- средняя высота травостоя (измерялась в сантиметрах в 10 случайно выбранных точках, отдельно отмечались растения, заметно выделяющиеся на общем фоне по высоте);
- фенологическая фаза основных ценозообразователей;
- ярусность (ярусы выделялись по высоте растений, и отмечалось участие конкретных видов в формировании каждого из них; при помощи рамки 1x1 м, разделенной на квадратные дециметры, зарисовывались вертикальные проекции основных фитоценозов).
Описание проводилось на площадках 100 м2 в многократной повторности для каждого фитоценоза, а потом сходные описания объединялись в один сводный бланк (Лавренко, 1938). Там, где площадь фитоценоза была меньше 100 м , за границы учетной площадки принимались естественные границы фитоценоза.
Кроме того, на местности были сделаны схематичные планы комплексности и мозаичности растительного покрова, а на побережье озер зарисованы схемы экологических профилей растительности.
При дальнейшей обработке и систематизации собранного фитоценологического материала в списках растения располагались по семействам. При использовании элементов классификации растительности за основу брался принцип, учитывающий как признаки самой растительности, так и ее взаимодействие с конкретными условиями местообитания (Шенников, 1964). Использовались следующие классификационные единицы: ассоциации, группы ассоциаций, формации. Ассоциация является низшей таксономической единицей и характеризуется определенным флористическим составом, структурой, взаимоотношениями слагающих ее видов между собой и с окружающей средой. В одну группу ассоциаций объединяются ассоциации со сходными содоминантами, принадлежащими к одной жизненной форме. Группы ассоциаций объединяются в формации по доминирующим видам.
Латинские названия растениям даны с использованием определителя П.Ф.Маевского (1964).
Геологическое строение и рельеф
Исследования проводились в северо-западной части Прикаспийской низменности на территории Волгоградской области.
Начиная с верхнечетвертичного времени эта территория была ареной мощного опускания и вызванной им ингрессии морских вод. Последняя хвалынская трансгрессия обусловила широкое распространение по площади Прикаспийской низменности довольно разнообразной по своей литологии свиты верхнекаспийских отложений, представленных пестрой толщей наносов песчаного, супесчаного, суглинистого и глинистого состава (Свиточ, 1997). Они подстилаются более древними ательскими и хазарскими отложениями в общем сходного литологического состава. Нижнекаспийские отложения в свою очередь подстилаются темно окрашенными глинистыми породами бакинского и апшеронского возрастов, обладающими значительной мощностью и служащими основным водоупорным горизонтом для грунтовых вод низменности (Рычагов, 1997).
Прикаспийская низменность представляет собой низкую равнину, постепенно понижающуюся к югу и слабо расчлененную. Некоторые исследователи (Жуков, 1945; Ковда, Лебедев, 1933) придавали решающее значение в формировании современного рельефа данной территории деятельности речной эрозии и блужданию рек. Наибольшую же роль в формировании рельефа низменности играют особенности ее тектонического устройства и разнообразные новейшие движения земной коры в ее пределах (Герасимов, 1951, Буяновский и др, 1956). В западной части выделяется Эльтонская опесчаненная равнина с солеными озерами и соляными куполами. На юго-западе располагается Баткульско-Хакская депрессия с озером Боткуль и многочисленными менее крупными озерами и лиманами (Доскач, 1948).
Бессточные впадины - соры, озера, лиманы и падины являются одной из наиболее характерных особенностей рельефа Прикаспийской низменности (Николаев и др., 1995, 1999). Значительная часть их связана в своем образовании с солянокупольной тектоникой. Соры представляют собой довольно глубокие (10-20 м) впадины с диаметром от 0,5 до 6 км и более. Особенностью соров является их повышенная засоленность. Наиболее крупным является Сор-Хаки в западной части Волго-Уральского междуречья.
Соленые озера имеют то же происхождение, что и соры, но отличаются от них размерами и обводненностью. Кроме того, на склонах озерных впадин обычно развиты опоясывающие озера террасы, свидетельствующие о колебаниях уровня озерных вод. Наиболее крупными из соленых озер являются самосадочные озера Эльтон и Баскунчак в западной части. Менее крупные озера - Боткуль, Горькое, Азгыр и Большой Соленый Сакрыл.
Лиманы представляют собой блюдцеобразные понижения с пологими склонами, а падины - вытянутые корытообразные понижения (Туктаров, 1997). Происхождение лиманов и падин связывают с миграцией русел рек в послехвалынское время (Жуков, 1945; Ковда, 1950) или же считают их первичными неровностями дна хвалынского моря (Герасимов, 1951).
В речной системе наиболее крупными являются протекающие почти на протяжении 30-40 км параллельно друг другу реки Б. и М. Узень и к западу от М.Узеня - р. Горькая. На северо-западе волгоградского Заволжья протекает р. Еруслан с притоком Торгуном, впадающая в р. Волгу (Левина, 1964). Имеется также целый ряд более мелких рек, берущих начало в Заволжских Сыртах. Все упомянутые реки питаются в основном за счет талых вод, после спада которых их русла начинают пересыхать, особенно в низовьях (Доскач, 1956). Долины бессточных рек засолены, что связано с высокой степенью минерализации грунтовых вод.
Характерной особенностью является хорошо выраженный микрорельеф, образование которого связано с более поздним процессом выщелачивания солей и просадки грунтов. Микрорельеф выражается в чередовании небольших по площади микроповышений, микроплакоров и микропонижений (Николаев и др., 1995). Разница в высотах между ними исчисляется сантиметрами, реже - несколькими десятками сантиметров. В результате неравномерного распределения атмосферной влаги на разных элементах микрорельефа формируются различные почвы и растительность (Котельников, 1963; Востряков, 1967; Доскач, 1971).
