Содержание к диссертации
Введение
1. ИСТОЧНИКИ И МЕХАНИЗМЫ ПОСТУПЛЕНИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В РАСТИТЕЛЬНЫЙ ОРГАНИЗМ 12
1.1. Полиметаллическое загрязнение природной среды как экологический фактор 12
1.2. Источники поступления тяжелых металлов в окружающую среду 14
1.3. Пути и механизмы поступления тяжелых металлов в растения . 17
1.4. Распределение тяжелых металлов по органам и тканям растений 22
1.5. Устойчивость растений к повышенному содержанию тяжелых металлов в окружающей среде 25
2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 33
2.1. Модельные исследования 33
2.2. Краткая физико-географическая характеристика района натурных исследований 36
2.3. Натурные исследования 48
3. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ РАСТЕНИЙ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ В КАЧЕСТВЕ ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ 56
3.1. Фасоль 56
3.2. Кукуруза 63
3.3. Подсолнечник 73
4. ВЛИЯНИЕ КАДМИЯ, МЕДИ И ЦИНКА НА МОРФОЛОГИЮ ФАСОЛИ В УСЛОВИЯХ ЛАБОРАТОРНОГО ЭКСПЕРИМЕНТА . 81
4.1. Вода 81
4.2. Песок 94
4.3. Почва... 99
5. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КАДМИЯ, МЕДИ И ЦИНКА ПО ОРГАНАМ И ТКАНЯМ ФАСОЛИ В ЛАБОРАТОРНОМ ЭКСПЕРИМЕНТЕ 112
5.1. Кадмий 112
5.1.1. Вода 112
5.1.2. Песок 124
5.1.3. Почва 135
5.2. Медь 144
5.2.1. Вода 144
5.2.2. Песок 154
5.2.3. Почва 161
5.3. Цинк 167
5.3.1. Вода 167
5.3.2. Песок 179
5.3.3. Почва 186
6. АККУМУЛЯЦИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ КУКУРУЗОЙ И ПОДСОЛНЕЧНИКОМ В УСЛОВИЯХ АГРОФИТОЦЕНОЗОВ САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ 209
6.1. Агрохимическая и санитарно-гигиеническая характеристика почв анализируемых агрофитоценозов
6.2. Уровни концентраций металлов в растительном материале 215
6.3. Зависимость накопления металлов растениями от их содержания в почве 242
6.4. Аккумуляция тяжелых металлов кукурузой и подсолнечником и ее связь с эдафическим аспектом 255
7. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ ПО ОРГАНАМ И ТКАНЯМ КУКУРУЗЫ И ПОДСОЛНЕЧНИКА НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ВЕГЕТАЦИИ 270
7.1. Кукуруза 270
7.1.1. Начало вегетации 270
7.1.2. Середина вегетации 278
7.1.3. Заключительный этап вегетации 285
7.2. Подсолнечник 290
7.2.1. Начало вегетации 290
7.2.2. Середина вегетации 300
7.2.3. Заключительный этап вегетации 310
7.3. Локализация тяжелых металлов в стебле и корневой системе у разновозрастных растений кукурузы и подсолнечника 319
ВЫВОДЫ 337
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАІІНЬІХ ИСТОЧНИКОВ 339
ПРИЛОЖЕНИЯ 385
Введение к работе
Актуальность темы.
В последнее время в связи с проблемой загрязнения окружающей природной среды продуктами техногеиеза объектом пристального внимания экологического мониторинга стали тяжелые металлы. Особую тревогу вызывает изменение характера их миграции и концентрации в различных компонентах естественных и техногенных ландшафтов. С учетом того, что от 60 до 80% всей необходимой нормы микроэлементов человек получает с растительной пищей, а у животных это значение повышается до 90% (Ильин, Сысо, 2001), можно без преувеличения говорить о химическом составе растительной продукции как о факторе, определяющем здоровье человечества в целом (Протасова, 1998; Жаворонков и др., 1999; Зеленин, 2000). При этом решающую роль в формировании качественной, минерально-полноценной растениеводческой продукции играет количество в почве доступных для растений форм тяжелых металлов. Проблема загрязнения продуктов питания растительного происхождения металлами усугубляется еще и тем, что возделывание культурных растений происходит зачастую на полях, расположенных в непосредственной близости от очагов техногенного загрязнения - крупных городов, почвы которых характеризуются предельно низкой скоростью самоочищения, а также тем, что в обозримом будущем сокращения поступления тяжелых металлов в пищевую цепь вследствие отсутствия принципиальных изменений в промышленных технологиях и хозяйственной деятельности человека, по-видимому, не предвидится.
Исследование накопления элементов-загрязнителей в культурных растениях составляет важное звено эколого-биогеохимических исследований, связанное неразрывным образом с изучением эволюционно сформированного потенциала устойчивости растительных организмов к различным дозам тяжелых металлов. Последнее обстоятельство имеет свою специфику и также требует дальнейшей разработки, определяя одну из сторон актуальности представленной работы.
Вместе с тем, оценка поступления и накопления металлов в преобладающем большинстве случаев ведется иа основе аналитических методов, а полученная количественная информация не раскрывает, каким образом металлоиоиы распределяются по органам и тканям растений, какова функциональная роль различных тканей в процессах поглощения и траислокации, в чем состоит зависимость характера распределения этих веществ по тканям и органам от среды произрастания, концентрации в ней тяжелых металлов и, наконец, времени экспозиции (возраста) объекта исследований. Важным дополнением в разрешении этого вопроса являются средства гистохимии, позволяющие объективно, экспрессно и экономично выявить наличие и уровень содержания тяжелых металлов в растениях. Но работы, в которых гистохимические методы были бы использованы для экологической оценки распределения металлов у растений из агрофитоценозов, отсутствуют. Все это определяет актуальность данного диссертационного исследования.
Цель исследований.
Адаптация гистохимического дитизонового метода для изучения особенностей аккумуляции и транслокации тяжелых металлов в органах и тканях сельскохозяйственных растений в зависимости от их возраста и условий произрастания.
Задачи исследований.
Изучение влияния различных концентраций Cd, Си и Zn на рост и развитие фасоли обыкновенной (Phaseolus vulgaris L.) и анализ поглощения, локализации и транслокации металлов в ее органах и тканях в зависимости от среды произрастания (вода, песок, почва) в условиях модельного эксперимента.
Агрохимическая, геохимическая и санитарно-гигиеническая оценка почв исследуемых агрофитоценозов Самарской области.
Изучение особенностей накопления Cd, Си, Zn, Pb, Ni и Cr кукурузой (Zea mays L.) и подсолнечником (Helianthus annum L.) в анализируемых агрофитоцеиозах Самарской области. Выявление локализации и транслокации тяжелых металлов в стеблях, корнях и слагающих их тканях в зависимости от условий произрастания и стадии развития растений, а также оценка возможности использования гистохимического дитизонового метода для изучения эколого-биогеохимических параметров конкретных агрофитоценозов,
Э кол ого-гигиеническая оценка содержания Cd, Си, Zn, Pb, Ni и Cr в продукции растениеводства (фитомасса кукурузы и подсолнечника), производимой в Самарской области, с позиций критических, фитотоксичных и предельно допустимых (для растительных кормов) концентраций, а также относительно фонового уровня накопления металлов в аналогичных растениях региона.
Научная новизна работы.
С помощью гистохимического дитизонового метода впервые установлены закономерности локализации ионов металлов в тканях стебля и разных морфологических типов корней у фасоли, кукурузы и подсолнечника, исследованы транслокация металлов из корневой системы в стебель, временные, концентрационные и средовые зависимости накопления и распределения металлов по растениям, Гистохимическая оценка полиметаллического загрязнения сельхозкультур позволила выявить особенности аккумуляции тяжелых металлов в тканях травянистых растений как жизненной формы.
По характеру изменения морфологических параметров впервые изучены особенности ответной реакции фасоли обыкновенной на действие различных доз Cd, Си и Zn, установлено модифицирующее влияние на этот процесс среды произрастания,
В реальных условиях сельскохозяйственного производства на примере кукурузы и подсолнечника получены новые данные, позволяющие оценить степень загрязнения Cd, Си, Zn, Pb, Ni и Cr побочной растениеводческой
8 продукции, используемой на корм скоту, а также подземных органов, биомасса которых участвует в почвообразовании.
Теоретическое значение работы.
Изложенные в диссертации материалы могут быть использованы в области аут- и демэкологии, прикладной экологии, экологической биогеохимии и растениеводства,
Практическая значимость работы.
Диссертационные исследования могут найти применение в экологическом мониторинге для выявления изменений в круговороте веществ в экосистемах, в организации рационального землепользования, а также при планировании мелиоративных мероприятий. Полученные при изучении агрофитоценозов аналитические данные пополняют и конкретизируют уже имеющуюся в распоряжении экологических служб информацию о состоянии и качестве почв в регионе и экологической чистоте получаемой на них растениеводческой продукции,
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями.
Данная диссертация связана с планом основных научно-исследовательских работ Самарского государствеиного университета по теме «Проблемы охраны природных экосистем и биомониторинг в условиях лесостепной и степной зоны» по приоритетному направлению фундаментальных исследований в области биологических наук «Биология популяций, биоценозы, биоразнообразие», включенной в планы работы РАН по программе «Проблемы экологии биологических систем» Головного совета «Охраны окружающей среды» Министерства образования и науки РФ по программе «Фундаментальные проблемы охраны окружающей среды и экологии человека».
Реализация результатов исследований.
Материалы диссертации внедрены в учебный процесс в Самарском государственном университете по специализации «Экология и охрана природы».
Апробация работы.
Основные результаты и научные положения диссертации были представлены на XXX Научной конференции студентов Самарского государственного университета (Самара, 1999), Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань, 2002), IX Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2002), 6-ой Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2002), 1-ой Научно-практической конференции «Проблемы регионального экологического мониторинга» (Нижний Новгород, 2002), Международной научной конференции «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002), Международной школе «Современные методы эколого-геохимической оценки состояния и изменений окружающей среды» (Новороссийск, 2003), XXXII и XXXIII Научных конференциях преподавателей и сотрудников Самарского государственного университета (Самара, 2002-2003),
Публикации.
По материалам диссертации опубликовано 10 работ,
Декларация личного участия автора.
В период с 1999 по 2004 год автором лично осуществлены сбор, подготовка растительно-почвенного материала к анализу и все экспериментальные исследования, за исключением определения атомно-абсорбционной спектроскопией содержания контролируемых металлов (Cd, Си, Zn, Pb, Ni, Сг) в растительных и почвенных образцах из агрофитоценозов, проведенного сотрудниками лаборатории Станции агрохимической службы «Ульяновская» (г. Ульяновск). Математическая обработка полученных цифровых данных, их анализ, подготовка иллюстративного материала, а также написание текста диссертации также выполнены автором самостоятельно.
Основные положения, выносимые на защиту.
Влияние тяжелых металлов на фасоль обыкновенную проявляется в изменении ее морфометрических параметров и в ряде визуальных признаков. Степень токсичности металлов, распределение по органам и тканям тест-культуры определяется их химической природой, концентрацией и свойствами среды произрастания. Результаты, полученные в модельных экспериментах, являются основой для понимания эффектов, выявляемых гистохимически у растений из конкретных агрофитоценозов.
Интенсивность поглощения и накопления тяжелых металлов кукурузой и подсолнечником, характер их распределения между основными составными частями (подземная и надземная фитомасса), органами и тканями видоспецифичны. Уровень аккумуляции тяжелых металлов в растениях определяется их потребностями в отдельно взятом химическом элементе, связанными с возрастом и происхождением, при трансформирующем воздействии конкретных условий произрастания.
Гистохимический дитизоновый метод позволяет выявить тонкую специфику количественного распределения металлов в растительном организме, Он может быть применен не только в лабораторных исследованиях, но и для оценки степени полиметаллического загрязнения сельскохозяйственных культур в качестве предваряющего аналитические методы в экологическом мониторинге.
В фитомассе кукурузы и подсолнечника из изученных агрофитоценозов превышены установленные на территории Самарской области для одноименных растений максимальные региональные фоновые уровни содержания Си, Zn, Cd, Ш и Сг, атшоке указанные для растительных кормов предельно допустимые концентрации Zn, Cd и Ni. Накопление металлов в растительном материале может также превышать критические и фитотоксичные концентрации.
Объем и структура диссертации.
Диссертация изложена иа 415 страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 32 приложений. Работа иллюстрирована 42 рисунками и содержит 21 таблицу. Библиография включает 441 литературное наименование, из которых 48 на иностранных языках.
Полиметаллическое загрязнение природной среды как экологический фактор
Благодаря трудам В.И. Вернадского и А.Е. Ферсмана в геохимии появился новый термин, получивший в дальнейшем активное обращение в научном лексиконе, - «техногенез». Он объединил в себе всю совокупность производственной деятельности человека, направленной на преобразование природной среды (Ферсман, 1934). Следствием техногенеза как нового геологического фактора является существенное увеличение массы химических элементов, мигрирующих в биосфере в коллоидной, сорбированной, минеральной и техногенной (обычно не имеющей природных аналогов) формах, при этом масштабы социальной миграции вполне соизмеримы с другими происходящими в природе видами миграции (механической, физико-химической, биогенной) (Бондарев, 1974; Ковда, 1976; Алексеенко, 2000; Ивашов, 2003), а формирующиеся глобальные, региональные и локальные потоки ксенобиотиков вносят заметные коррективы в баланс и круговорот химических элементов и их соединений в биосфере (Ермаков, 1999; Сагателян, Ревазяи, 1999; Волков, 2003; Янин, 2003).
Наряду с органическими галогенсодержащими соединениями (пестицидами, фенолами и др.), синтетическими полимерами (каучуками, пластмассами, химическими волокнами), тяжелые металлы относятся к числу техногенных веществ. Искусственно созданное их поступление преимущественно в подвижной форме, а также вследствие коррозии и износа деталей и механизмов способствует рассеиванию тяжелых металлов в окружающей среде, обуславливая активное протекание процесса «металлизации» биосферы, сопровождающегося исчезновением природных геохимических различий между отдельными регионами и техногенным выравниванием значений местных кларков (Алексеемко, 2000). А значит, о тяжелых металлах можно с уверенностью говорить как о ярко выраженном экологическом факторе современности (Лунгу и др., 1994).
Негативному влиянию тяжелых металлов подвержены все компоненты биосферы: атмосфера, гидросфера, литосфера (Сафонова, 1989; Сукачев и др., 1989; Ильин, 1991; Будников, 1998; Семенов, 1998; Чалов, 2000; Экологическое состояние ..., 2001; Колтунова, Лопатовская, 2002; Косов и др., 2002; Дымова, Белова, 2003; Опекунова, 2003; Селезнев и др., 2003; Серенькая, Венецианов, 2003). Являясь составной частью литосферы, базисом всех наземных и пресноводных экосистем естественного и антропогенного происхождения, наибольший техногенный прессинг испытывает почва. Ее ярко выраженная катионпоглотительная способность обеспечивает существенное накопление ионов металлов даже при малодозированном, но продолжительном поступлении извне (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Ивашов, 2003), сопровождающемся последующими изменениями физико-химических и биоценотических почвенных характеристик (Большаков и др., 1978; Рэуце, Кырстя, 1986; Алексеев, 1987; Важений, 1989; Безуглова, 1999, Колесников и др., 1999; Мотузова, 1999). Вместе с тем, почва не только накапливает металлсодержащие вещества, но также выступает их природным переносчиком в атмосферу, гидросферу и живую материю (Пурмаль, 1998; Добровольский, 19996,в; Учватов, 2003).
Целостными, динамичными, находящимися в неразрывной связи с абиотическими сферами (атмосферой, литосферой, гидросферой) системами являются живые организмы (Агаджанян, Скальный, 2001). Увеличение содержания тяжелых металлов в перечисленных компонентах биосферы, а в более узком аспекте, в почвенном покрове способствует дестабилизации, разобщению эволюционно сложившихся в биогеоценозах связей, что сказывается весьма негативно, в том числе и на растительных организмах. Одними из многочисленных отрицательных проявлений воздействия на растения повышенных концентраций тяжелых металлов в почве являются: ухудшение их жизненного состояния, появление тератоморф, торможение процессов возобновления, исчезновение наиболее чувствительных 1С металлическому загрязнению видов, формирование «техногенной» флоры, видовое разнообразие которой ограничивается двумя-тремя видами, а порой и моноценозов, встречающихся в естественных условиях в местах расположения рудных тел (Захаров, Захарова, 1974; Влаеенко и др., 1995; Межерин, 1996; Харук и др., 1996; Силаева и др., 1999; Гришко, Данильчук, 2002; Ерусланкина, 2002; Кулагин, 2002; Черненысова, 2002; Виталиев, Бигалиева, 2003; Бонарь, 2003; Граничева, 2003; Миронова, Васильев, 2003; Опекунова, Опекунов, 2003). В этом плане особую опасность представляет способность растений к накоплению металлов без каких бы то ни было визуальных признаков повреждения, в то время как через растениеводческую продукцию открывается пищевая цепь, конечным звеном которой является человек (Давыдова, Тагасов, 2002). Именно последнее обстоятельство обуславливает необходимость ведения мониторинговых исследований с целью слежения за содержанием и поведением тяжелых металлов в природных средах и живых организмах, в частности в почвенном покрове и получаемой с сельхозугодий растительной продукции.
Фасоль
В задачи нашего исследования входило изучение распределения Cd, Си и Zn по тканям стебля н корневой системы фасоли. Но прежде, чем перейти к рассмотрению этого вопроса, необходимо проанализировать анатомическое строение используемого в модельном эксперименте растения, тем более что имеющиеся в научной литературе сведения по анатомии фасоли (Киселева, 1968; Коломыцев, 1969; Петрова, 1970, 1976; Мартын и др., 1976; Лотова, 2001) достаточно скудны и отрывочны.
Подобно остальным зернобобовым, фасоль имеет два типа корневой системы (Декаприлевич, 1965):
1) стержневую (основную) корневую систему, развивающуюся из одного зародышевого корешка, превращающегося впоследствии в главный (стержневой) корень с боковым корнями и
2) стеблевую (дополнительную, вспомогательную или придаточную) корневую систему, образующуюся из корнеродной части стебля и представленную у растения только группой гипокотильных корней.
С учетом того, что стеблевые корни возникают значительно позже стержневых, в сферу нашего изучения попадали лишь главный и боковые корни стержневой корневой системы.
На поперечных срезах главного и боковых корней фасоли (рис. 3.1.1) можно отчетливо выделить две характерные зоны - широкую первичную кору и более узкий центральный цилиндр. Возникающие несколько позже боковые корни снаружи покрыты однослойной ризодермой, которая у главного корня в значительной степени утрачена. Наружный слой первичной коры - экзодерма, выполняющий, таким образом, у главного корня функцию первичной покровной ткани, - представлен живыми, плотно сомкнутыми, зачастую сплюснутыми клетками небольших размеров. Адаксиально по отношению к экзодерме залегает слой мощной коровой паренхимы, состоящей из таких же живых, тонкостенных, не правильно расположенных клеток округлой формы, разделенных между собой хорошо заметными межклетниками, причем клетки срединной области коровой паренхимы значительно крупнее тех, что расположены в указанной ткани снаружи и изнутри.
Самый внутренний слой первичной коры представлен эндодермой, слегка удлиненные клетки которой плотным кольцом окружают осевой цилиндр и за счет специфических образований - поясков Каспари, достаточно отчетливо различимых на некоторых поперечных срезах главного корня либо в виде подковообразных утолщений, либо в виде пятен на смежных радиальных стенках эндодермальных клеток, - регулируют поток веществ, поступающих в стель через кору из среды произрастания. Наличие данных структур характерно для первой стадии развития эндодермы, свойственной многим двудольным с рано запускаемым процессом вторичного утолщения. Так как субериноподобные вещества непроницаемы для воды, пояски Каспари препятствуют свободной диффузии ионов по оболочке, а плотное прилегание к ним плазмалеммы исключает возможность их передвижения в пространстве между нею и оболочкой. В связи с этим, транспорт ионов всегда находится под контролем цитоплазмы самой клетки эндодермы (Лотова, 2001).
Очевидно, занимая большую часть площади поперечного сечения корня, кора обладает определенной функциональной значимостью. По мнению Д.Б. Вахмистрова (1991), это анатомическое образование, не играя существенной роли в снабжении растения питательными веществами, является «основной ассимиляционной емкостью корня» и своеобразным «буфером», регулирующим транспортный поток по радиусу корня.
Центральный цилиндр корня фасоли состоит из перицикла, основной паренхимы, ксилемы, флоэмы и камбия. Последний представлен только у главного корня, характеризующегося, в отличие от боковых корней, вторичным строением.
Примыкающий непосредственно к эндодерме перицикл образован живыми, паренхимными клетками округлой формы, расположенными в один (напротив волокон протофлоэмы) или два (напротив протоксилемы) слоя, что в целом характерно для представителей семейства Fabaceae. В зонах пропускных клеток перицикл прерывается. Как образовательная гкань он участвует в процессе первоначального заложения камбия в период формирования вторичной структуры корня, свойственной двудольным растениям.
Вода
Проведенные нами исследования показали, что без исключения все используемые в эксперименте концентрации металла (0,05 - 50,00 мг/л) вызывают значительное достоверное ингибирование роста главного корня фасоли, а оказываемая при этом сила токсического воздействия практически не изменяется по мере увеличения содержания Cd в водном растворе. Угнетающее воздействие ионов металла иллюстрируется посредством снижения длины анализируемого органа до 22,57 (0,05 мг/л Cd)- 17,78% (5,00 мг/л Cd) от контрольной величины параметра (рис. 4.1.1., прилож. 1). Сходная картина изменений обнаруживается и в отношении боковых корней тестируемых растений, для которых, в отличие от главного корня, значительное торможение роста (на 73,61% от контрольного значения) отмечается начиная с концентрации 0,50 мг/л Cd в растворе, продолжая достоверно линейно увеличиваться вплоть до максимальной опытной концентрации, на которой средняя длина бокового корня составляет всего лишь 1,25%о от контроля (рис. 4.1.2, прилож, 4).
Как для главного корня, так и для боковых корней справедливо увеличение диаметра в области апикальной меристемы по сравнению с контрольным вариантом. Полученная зависимость в обоих случаях достоверна и носит линейный характер связи с содержанием металла в водном растворе (рис. 4.1.1, 4.1.2, прилож. 7, 10).
И в контроле, и в вариантах, где развитие проростков фасоли происходит на растворах соли Cd, начало образования боковых корней приурочено к третьим экспериментальным суткам. Количество боковых корней на одном растении уменьшается пропорционально росту дозы токсиканта в растворе. Следует отметить, что уменьшение длины главного корня приводит к сокращению протяженности всех его зон, в том числе и зоны ветвления, а образующиеся в пределах последней боковые корни чаще всего отличаются неравномерным расположением.
Начиная с концентрации 0,50 мг/л Cd, одним из визуальных признаков токсического влияния металла является побурение по всей длине главного и боковых корней фасоли, а максимальная опытная концентрация реагента (50,00 мг/л) приводит к сильнейшему ослизнению и гибели всей корневой системы.
Эффект иигибирования ростовых процессов свойственен не только корням, но и побегам. И если на небольших концентрациях металла (0,05 и 0,50 мг/л) он выражен слабо, то в остальных случаях сила негативного влияния Cd проявляется в значительном снижении прироста побега (более, чем в четыре раза по отношению к контролю на 5,00 мг/л Cd), вплоть до полной остановки ростовых процессов при максимальном содержании металла в растворе (рис. 4.1.3, прилож. 13). Помимо этого Cd обуславливает падение тургора растения, появление насыщенной бордовой окраски нижней части стебля и некротических пятен на листьях, хотя частота встречаемости последних не велика.
Влияние металла на накопление сырой и воздушно-сухой массы корневой системы и побега фасоли неоднозначно: в отношении указанных составных частей растения обнаруживается тенденция, направленная на снижение величины сырого веса, а в случае корней и воздушно-сухой массы, с ростом количественного содержания Cd в растворе. Величины накопления сухого вещества побегами во всех вариантах выше, чем в контроле, причем наибольший прирост значения (более чем в два раза) обнаружен при максимальной концентрации металла в водном растворе (рис. 4.1.4, прилож. 16).
