Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Районы полевых исследований. Материалы и методы работы 21
1.1. Районы работ 21
1.2. Методы и объекты исследований 24
1.2.1. Численность птиц 24
1.2.2. Методы изучения пространственного распределения птиц 25
1.2.2.1. Биотопическое распределение птиц 25
1.2.2.2. Микробиотопическое распределение птиц 28
1.2.3. Методы изучения кормового поведения птиц 30
Глава 2. Численность и пространственная структура населения модельных видов птиц в естественных и антропогенных местообитаниях 36
Глава 3. Биотопическое распределение модельных видов птиц в естественных местообитаниях и в населенных пунктах 57
Глава 4. Микробиотопическое распределение и кормовое поведение модельных
видов птиц в естественных местообитаниях и в населенных пунктах 97
4.1. Семейство мухоловковые 97
4.1.1. Мухоловка-пеструшка 97
4.1.1.1. Микробиотопическое распределение мухоловки-пеструшки в
естественных и антропогенных местообитаниях 97
4.1.1.2. Кормовое поведение мухоловки-пеструшки в естественных и
антропогенных местообитаниях 101
4.1.1.3. Сравнительный анализ микробиотопического распределения и кормового поведения мухоловки-пеструшки в естественных и антропогенных местообитаниях 105
4.1.2. Серая мухоловка 109
4.1.2.1. Микробиотопическое распределение серой мухоловки в естественных и антропогенных местообитаниях 109
4.1.2.2. Кормовое поведение серой мухоловки в естественных и антропогенных местообитаниях 113
4.1.2.3. Сравнительный анализ микробиотопического распределения и кормового, поведения серой мухоловки в естественных и антропогенных местообитаниях 117
4.2. Семейство дроздовые 123
4.2.1, Горихвостка 123
4.1.2.1. Микробиотопическое распределение горихвостки в естественных и антропогенных местообитаниях 123
4.1.2.2. Кормовое поведение горихвостки в естественных и антропогенных местообитаниях 126
4.1.2.3. Сравнительный анализ микробиотопического распределения и кормового
поведения горихвостки в естественных и антропогенных местообитаниях 130
4.2.2. Зарянка 136
4.1.2.1. Микробиотопическое распределение зарянки в естественных и антропогенных местообитаниях 136
4.1.2.2. Кормовое поведение зарянки в естественных и антропогенных местообитаниях 140
4.1.2.3. Сравнительный анализ микробиотопического распределения и кормового
поведения зарянки в естественных и антропогенных местообитаниях 143
4.3. Семейство синицевые 147
4.3.1. Пухляк 147
4.1.2.1. Микробиотопическое распределение пухляка в естественных местообитаниях 148
4.1.2.2. Кормовое поведение пухляка в естественных местообитаниях 151
4.1.2.3. Сравнительный анализ микробиотопического распределения и кормового поведения пухляка в различных естественных местообитаниях 155
4.3.2. Хохлатая синица 163
4.1.2.1. Микробиотопическое распределение хохлатой синицы в естественных и антропогенных местообитаниях 163
4.1.2.2. Кормовое поведение хохлатой синицы в естественных и антропогенных местообитаниях 166
4.1.2.3. Сравнительный анализ микробиотопического распределения и кормового поведения хохлатой синицы в естественных и антропогенных местообитаниях 171
4.3.3. Лазоревка 177
4.1.2.1. Микробиотопическое распределение лазоревки в естественных и антропогенных местообитаниях 177
АЛ 22. Кормовое поведение лазоревки в естественных и антропогенных местообитаниях 180
4.1.2.3. Сравнительный анализ микробиотопического распределения и кормового
поведения лазоревки в естественных и антропогенных местообитаниях 184
4.3.4. Большая синица 187
4.1.2.1. Микробиотопическое распределение большой синицы в естественных и антропогенных местообитаниях 187
4.1.2.2. Кормовое поведение большой синицы в естественных и антропогенных местообитаниях 191
4.1.2.3. Сравнительный анализ микробиотопического распределения и кормового поведения большой синицы в естественных и антропогенных местообитаниях 195
4.4. Семейство вьюрковые 200
4.4.1. Зяблик 200
4.1.2.1. Микробиотопическое распределение зяблика в естественных и антропогенных местообитаниях 200
4.1.2.2. Кормовое поведение зяблика в естественных и антропогенных местообитаниях 204
4.1.2.3. Сравнительный анализ микробиотопического распределения и кормового
поведения зяблика в естественных и антропогенных местообитаниях 208
Глава 5. Роль трофических и пространственных отношений птиц в формировании орнитофауны населенных пунктов 214
Выводы 235
Литература 236
Приложения
- Районы работ
- Численность и пространственная структура населения модельных видов птиц в естественных и антропогенных местообитаниях
- Биотопическое распределение модельных видов птиц в естественных местообитаниях и в населенных пунктах
Введение к работе
Актуальность исследований. В последнее время большое внимание специалистов привлекает изучение орнитофауны антропогенных ландшафтов, в частности населенных пунктов, её состава, численности и экологии птиц. Одной из актуальных проблем исследований является выяснение механизмов формирования фауны птиц населенных пунктов. Основы этого направления были изложены в работах Н.А.Гладкова (1958, 1960 б), Н.А.Гладкова и А.К.Рустамова (1965, 1975), В.В.Строкова (1965 а, 1965 б), Ю.А.Исакова (1969). Весомый вклад в разработку данной проблемы внесли К.Н.Благосклонов (1970), Н.Н.Дроздов (1967), W.Erz (1966), Д.В.Владышевский (1975), В.М.Константинов (2001), И.И.Рахимов (2002 а) и др.
Интенсификация сельского хозяйства, рост городов, трансформация окружающей среды не могут не оказывать влияния на животное население природных ландшафтов, в том числе и на птиц. Обитающие в естественных природных местообитаниях виды активно или пассивно втягиваются в города и сёла, поэтому выявление факторов среды и особенностей биологии птиц, определяющих наличие или отсутствие их на территориях населенных пунктов, представляет особый интерес.
К настоящему времени накоплен значительный материал по орнитофауне антропогенных ландшафтов, в том числе населенных пунктов. В большинстве исследований рассматривается приобретение птицами адаптации, связанных с жизнью в городской среде. Исследований, направленных на выявление уже существующих черт биологии, позволяющих птицам заселять антропогенный ландшафт, проводилось гораздо меньше. В связи с этим представляется необходимым выявление и изучение особенностей экологии и поведения птиц, определяющих их проникновение в антропогенные ландшафты. При этом первостепенная роль принадлежит изучению трофических и пространственных связей птиц как наиболее важных показателей, по которым происходит разделение ресурсов (Лэк, 1957; Schoener, 1974), сравнительному анализу поведения птиц в естественных и преобразованных человеком местообитаниях. Исследование закономерностей формирования авифауны антропогенных ландшафтов, основанное на детальном изучении экологии птиц, в частности их ф трофических и пространственных связей со средой, не проводилось.
Цель и задачи исследований. Цель работы - сравнительное изучение механизмов формирования трофических и пространственных связей птиц в естественных и антропогенных местообитаниях. Исходя из поставленной цели, были сформулированы следующие задачи:
1) изучить численность и пространственную структуру населения модельных видов птиц в естественных местобитаниях и в населенных пунктах;
2) определить биотопические предпочтения модельных видов птиц в естественных местообитаниях и в населенных пунктах; выявить особенности микробиотопического распределения модельных видов птиц в естественных местообитаниях и в населенных пунктах; исследовать специфику кормового поведения модельных видов птиц в естественных местообитаниях и в населенных пунктах;
5) проанализировать сходство и различия трофических и пространственных связей птиц в естественных местообитаниях и в населенных
,. пунктах, выявить механизм освоения населенных пунктов птицами модельных видов.
Научная новизна работы. Впервые изучение закономерностей формирования орнитофауны населенных пунктов проводилось на основе детального изучения трофических и пространственных связей птиц как основных характеристик экологической ниши вида. Выявлена специфика кормового поведения и микробиотопического распределения модельных видов птиц в природе и в населенных пунктах. На основании качественного и количественного анализа установлено сходство и различия экологических ниш модельных видов в естественных и антропогенных местообитаниях, а также зависимость проникновения птиц в населенные пункты от особенностей их микробиотопического распределения и кормового поведения.
Теоретическое и практическое значение. Полученные результаты имеют значение для развития теории экологической ниши, вносят вклад в разработку проблем адаптации организмов к условиям антропогенной среды обитания, v формирования сообществ. Материалы исследований могут служить для разработки и проведения природоохранных мероприятий, позволяют осуществлять научно обоснованное привлечение и охрану птиц в антропогенных ландшафтах. Результаты работы могут быть использованы в преподавании курсов зоологии позвоночных, экологии животных и охраны природы для студентов биологических специальностей, при организации экологических исследований школьников.
Известно, что интерес исследователей к фауне антропогенных ландшафтов возник в конце IXX - начале XX вв. Изучение процесса синантропизации и урбанизации птиц началось с появлением работ по фауне крупных западноевропейских и российских городов (Buchner, Pleske, 1881; Бихнер, 1884; Hudson, 1898; Шереметев, 1902; Patrizi-Montoro, 1909) и городских парков (Кайгородов, 1886), которые заложили основу для дальнейших исследований птиц антропогенных ландшафтов. В работе Н.А. Северцева (1855) содержатся первые свидетельства о тяготении птиц к измененным человеком ландшафтам и их суточных миграциях на сельскохозяйственных землях. А.Ф. Миддендорф (1860-1878) писал о расширении ареалов синантропных птиц вслед за освоением человеком новых территорий на севере и востоке Сибири.
Во второй половине XX в. изучение птиц антропогенных ландшафтов сформировалось в самостоятельное направление орнитологии. Понимание исследователями того, что фаунистические комплексы населенных пунктов существенным образом отличаются от природных, привело к возникновению и широкому применению таких понятий как "культурный" и "антропогенный" ландшафт. Необходимость изучения процессов становления авифауны на измененных человеком территориях, путей и закономерностей её формирования, ступеней синантропизации и урбанизации птиц привела к появлению классификаций антропогенных ландшафтов и выделению в них типологических единиц.
Первое определение культурного ландшафта было дано в 1948 году Н.А. Солнцевым, который понимал его как ландшафт, который сознательно создается человеком и управляется им на высоконаучной основе (Саушкин,
1951). Ю.Г.Саушкин (1951) расширил это понятие и предложил называть культурным всякий ландшафт, на котором сказалось влияние человека. В его определении культурные ландшафты служат синонимом антропогенных. В действительности понятие культурного ландшафта уже антропогенного, поскольку последний включает в себя как культурные, так и акультурные ландшафты (Мильков, 1973). Классификация измененных человеком территорий может быть проведена по разным направлениям, например, по глубине воздействия (природные - затронутые деятельностью человека -полностью измененные) (см. напр. Исаченко, 1962). Проводится разграничение антропогенных ландшафтов как различных биотопов (поля, населенные пункты и др.) (Tischler, 1955; Гладков, 1958; Кузякин, 1962; Гладков, Рустамов, 1965; Мильков, 1973 и др.). Город обычно рассматривавется как совокупность биотопов. Так, С.Я.Стравинский (1962) в г. Торуни выделил 15 различных по своим условиям районов. В отношении классификации типологических единиц и определения их размерных градаций среди авторов нет единого мнения. Чаще всего выделяют урочища (тип местности) и фации (отдельные элементы антропогенного ландшафта в природном) (Строков, 1965а; Крюков, 1967; Мильков, 1973); или ландшафт, фацию, биотоп (Кузякин, 1970); или комплекс (тип), биотоп, фацию, компонент (Чернобай, 1980).
В результате развития направления, изучающего орнитофауну измененных человеком территорий, появилось предложение разделить зоогеографию на две части: одна - историческая, излагающая становление и развитие фаун до воздействия на них человека, вторая - антропогенная, для изучения истории формирования фауны антропогенных ландшафтов, трактующая изменения состава и распределения животных под влиянием разносторонней человеческой деятельности (Попов, Рустамов, 1970).
Несмотря на то, что интерес к авифауне населенных пунктов возник ещё в конце IXX в., изучение закономерностей формирования орнитофауны антропогенных ландшафтов до середины 60-х гг. почти не проводилось. Известно несколько работ, посвященных влиянию сооружений человека на расселение птиц в зоне степей и пустынь (Сергеев, 1936; Винокуров, 1960). С 40-х гг. стал разрабатываться вопрос о формировании орнитофауны полезащитных полос и др. искусственных насаждений для южных районов нашей страны (Дементьев, Спангенберг, 1949; Спангенберг, 1949; Семаго, 1957; Волчанецкий и др., 1969 и др.). В это же время возникает интерес к становлению авифауны в процессе образования водохранилищ (Кулик, 1949; Воронцов, Хохлова, 1962; Орлов, 1962; Стаховский, 1962). Были продолжены исследования парков, начатые Д.Н. Кайгородовым (Беляев, 1938; Строков, 1939; Мальчевский, 1954; Божко, 1957, 1967; Флинт, Кривошеев, 1962; Птушенко, 1976). В этот период основное внимание исследователей было направлено на определение источников для формирования фауны лесополос, водохранилищ и насаждений в городах (Флинт, Кривошеев, 1956; Гладков, 1960 a; Luniak, 1981). Предполагалось проникновение в них видов местной фауны из естественных биотопов, оседание птиц во время перелетов или кочевок. Другие аспекты проблемы становления орнитофауны антропогенных ландшафтов не рассматривались.
Планомерное изучение авифауны преобразованных человеком территорий началось во второй половине XX в., после IV Всесоюзной орнитологической конференции (1965), на которой были поставлены вопросы и проблемы изучения птиц в антропогенных ландшафтах, определены цели, задачи и направления дальнейших исследований. Позже прошли специализированные совещания: по синантропизации и доместикации животного населения (1969), растительности и животному населению Москвы и Подмосковья (1967, 1978), «Птицы и урбанизированный ландшафт» (Каунас, 1984). В программы последних (1978-1998) Международных орнитологических конгрессов включены специальные симпозиумы по птицам урбанизированных территорий. Проходят конференции по некоторым видам птиц антропогенного ландшафта (Всесоюзные совещания по врановым птицам 1984-2002 гг.). Однако, существует немного обобщающих работ, рассматривающих закономерности формирования орнитофауны антропогенных ландшафтов. Практически нет исследований, посвященных выявлению механизмов проникновения птиц в населенные пункты на основе сравнительного изучения их экологии в местообитаниях с разной степенью антропогенного воздействия.
При выявлении закономерностей формирования авифауны антропогенных ландшафтов, в частности населенных пунктов, орнитологи, как правило, рассматривают общие тенденции процесса, такие как: качественные и количественные изменения, происходящие в авифауне, их динамику, источники и происхождение фауны, пути расселения птиц, установление ими связей с антропогенным ландшафтом и способы занятия территории населенного пункта.
Для решения таких задач обычно используются три пути (Тихонов и др., 2001). Первый - ведение длительного мониторинга. Этот способ применяется в новых населенных пунктах или для ограниченного отрезка времени в старых городах. Второй - сравнительный анализ структуры населения от менее измененных до самых преобразованных территорий населенного пункта. Третий - сравнение видового состава и численности в разных типах населенных пунктов, что позволяет установить уровни сходства в фауне и дает возможность проследить её эволюцию (качественные и количественные изменения) в зависимости от повышения уровня урбанизации населенного пункта.
Рассматривая источники и происхождение авифауны антропогенных ландшафтов, исследователи отмечают, что её формирование подчиняется закону ландшафтно-климатической зональности (Гладков, Рустамов, 1965; Чернобай, 1980; Птицы городов ..., 2001 и др.). Большинство птиц населенных пунктов специфичны для своей зоны. Источниками заселения антропогенных ландшафтов служат окрестные природные местообитания, а синантропные виды появляются из ближайших населенных пунктов (Семаго, 1957; Харченко, Партолин, 1995; Егорова, 2001).
Среди возможных путей проникновения птиц на преобразованные территории указывают вселение птиц из-за экологических преимуществ антропогенных ландшафтов или в результате поглощения им окружающих природных территорий с их населением (Гладков, 1958; Рахилин, 1969; Божко, 1971; Luniak and al., 1990; Рахимов, 2001 а). В тех случаях, когда зеленые насаждения (водоёмы) населенных пунктов смыкаются с лесными участками (водоёмами) пригорода, их называют «экологическими руслами» проникновения птиц (Касаткин, 1965; Карев, 1984; Константинов, 2001 и др.). Считается, что от их наличия зависит скорость, особенности процесса и набор вселяющихся видов (Воробьев, Лихацкий, 1984). Кроме постепенного продвижения вдоль «экологических русел» исследователи рассматривают и другие пути, такие как проникновение птиц в антропогенные ландшафты в результате кочевок, миграционных остановок (Дементьев, Спангенберг, 1949; Семаго, 1957; Рахимов, 2002 а и др.) или завоза из других районов, например, акклиматизация майны, большой синицы и малой горлицы - в Алма-Ате (Чернобай, 1980), черного дрозда - в Киеве (Благосклонов, Гутнов, 1984 по Мешковой, Федорович, 1996).
Процесс закрепления птиц на осваиваемой территории разные авторы описывают схематично следующим образом. Первоначально орнитофауна населенных пунктов складывается из птиц-посетителей, которые находят здесь дополнительные корма и убежища, но продолжают гнездиться в естественных биотопах. Далее, наиболее лабильные виды приспосабливаются к гнездованию в селениях, постепенно становясь полусинантропными птицами (Гладков, Рустамов, 1965; Владышевский, 1975; Чернобай, 1980).
Установлено, что заселение птицами территории населенного пункта происходит постепенно и разными способами. Постепенность предполагает несколько этапов, длящихся от нескольких лет до десятилетий каждый. Сначала птицы появляются в отдельных местах и их численность медленно нарастает, затем происходит заселение всех оптимальных биотопов и быстрое нарастание численности с последующим вытеснением части особей в менее благоприятные биотопы, после чего распределение и численность вида стабилизируется (Кривицкий, Ковалев, 1984). Такие тенденции - рост, сокращение и стабилизация - характерны для всех осваивающих населенные пункты видов (Константинов, 2001). Способы заселения территории хорошо изучены на группе врановых птиц (Янков, 1984). Так, в городе Софии сорока демонстрирует кольцевой тип вселения, когда птицы последовательно и со всех сторон осваивают городскую территорию, сойка - радиальный, постепенно заселяя «коридоры» благоприятных биотопов, серая ворона - диффузный, при котором пары птиц селятся изолированно друг от друга и равномерно по всей I территории.
Анализ литературы позволяет обобщить данные о некоторых основных закономерностях формирования орнитофауны антропогенных ландшафтов (Гладков, 1960 а; Гладков, Рустамов, 1965; Строков, 1965 б; Erz, 1966; Дроздов, 1967; Божко, 1971; Владышевский, 1975; Константинов, 1992 а, 2001; Птицы городов ..., 2001 и др.): - видовой состав птиц на антропогенных территориях зависит от ландшафтно-климатической зоны и биотопического окружения; " - авифауна антропогенных территорий формируется из местных видов, проникших из соседних естественых ландшафтов, и синантропных птиц, но не имеет в своем составе видов, которые принадлежали бы исключительно антропогенному ландшафту; синантропизация и урбанизация разных популяций одного вида происходит самостоятельно и связана с конкретными условиями места и времени; синантропизация и урбанизация видов проходят постепенно; - процесс формирования орнитофауны в антропогенных ландшафтах не завершен, вселение новых видов продолжается; орнитофауна формируется и развивается стихийно, и процесс этот пока не управляем человеком; разнообразие авифауны зависит от ряда причин: биотопического окружения, продолжительности существования населенного пункта (в старых городах видовой состав богаче, чем в молодых), разнообразия биотопов на территории населенного пункта, сохранности элементов w естественных ландшафтов; формирование авифауны определяется характером самой урбанизации, т. е. типом застройки, составом и размещением предприятий, интенсивностью транспорта, беспокойство птиц человеком снижает обилие и разнообразие фауны; характерно преобладание в видовом составе птиц представителей отряда Воробьинообразных.
В целом, все описанные выше исследования выявляют закономерности формирования орнитофауны населенных пунктов, обусловленные большей частью какими-то внешними факторами: окружающими ландшафтами, характером урбанизации (соотношением зеленых насаждений и застроенных районов, распределением их на территории, типом застройки и т.п.). Работ, отражающих эту сторону проблемы формирования авифауны антропогенных ландшафтов, немало. Реже исследователи останавливаются на характеристике видов, проникающих в населенные пункты, и ищут закономерности в формировании фауны, исходя из особенностей экологии птиц, т. е. «внутренних» причин. При этом обычно устанавливаются некоторые общие признаки, описывающие специфику данных видов, такие как эврибионтность, толерантность к различным воздействиям, пластичность и т. п. Создаются классификации, отражающие распределение и пребывание птиц в населенных пунктах (Никитин, 1991; Табачишин, Завьялов, 1997).
Первоначально по отношению к человеку птицы были разделены на две группы - избегающие человека и сопутствующие ему (синантропные) (Фридерикс, 1932; Tischler, 1955). В последствии большинство исследователей стали выделять три типа реакций птиц на антропогенное воздействие: избегание, безразличие и тяготение (Божко, 1971; Клауснитцер, 1990).
Н.А.Гладковым (1958) и Н.А.Гладковым и А.К.Рустамовым (1965) было предложено разделить виды, формирующие фауну антропогенных ландшафтов, на «приведенные» (т. е. расселившиеся с человеком за пределы собственного ареала и утратившие здесь способность к существованию вне антропогенных ландшафтов) и «вобранные» (виды местной фауны, хорошо приспособившиеся к существованию в антропогенных ландшафтах, отдельные популяции которых не теряют связи с естественной обстановкой).
Для обозначения процесса приспособления животных, в частности птиц, к существованию в среде, созданной человеком используется понятие синантропизации, а приспособление конкретно к городскому ландшафту называют урбанизацией (Исаков, 1969; Божко, 1971; Янков, 1983; Константинов, 1992а). Предпринимались неоднократные попытки классификации процессов синантропизации и урбанизации птиц в зависимости от характера, интенсивности и продолжительности хозяйственной деятельности человека (Гладков, 1958, 19606; Гладков, Рустамов, 1965; Erz, 1966; Дроздов, 1967; Строков, 1965 а; Владышевский, 1975; Томялович, 1982). Начиная с 60-х гг. исследователи выделяют ряд последовательных стадий (этапов, ступеней) синантропизации и соответствующие им группы птиц, отражающие их пространственно-временные связи с антропогенными ландшафтами и отношение к деятельности человека (Второв, 1969; Исаков, 1969; Божко, 1971; Константинов, 1984; Рахимов, 2001 а).
Известно, что населенные пункты заселяют не все виды птиц. Возникает вопрос, какие причины обусловливают обитание в антропогенной среде каждого конкретного вида и чем вызвано успешное вселение в населенные пункты одних и отсутствие в них других птиц. Известно, что у птиц из разных отрядов и семейств склонность к синантропизации различна (Рахилин, 1969; Рахимов, 2001 б). Однако, видов, избегающих селиться по соседству с человеком, среди птиц почти нет. Практически любой вид внутри своего ареала так или иначе соприкасается с антропогенным ландшафтом. Можно назвать несколько причин, объясняющих неравномерность освоения птицами антропогенных территорий, в том числе населенных пунктов, внутри ареала. Во-первых, синантропизация и урбанизация разных популяций одного вида происходит самостоятельно и связана с конкретными условиями места и времени (Luniak, 1970; Константинов, 2001). Во-вторых, синантропизация проходит постепенно. Многие виды только в последние десятилетия проявляют тенденцию к обитанию в населенных пунктах (например, сорока, кряква, чайки). В-третьих, определенную роль играет отношение к птицам человека. При этом объяснить избирательное освоение птицами одного вида антропогенных ландшафтов на более ограниченной территории (например в пределах административных границ - области, района) или их неравномерное распределение в черте населенного пункта трудно. Видимо, существуют причины, обусловленные видоспецифичными особенностями птиц, их требованиями к среде обитания, т.е. связанные с реализацией ими в антропогенном ландшафте своей экологической ниши. В связи с этим становится актуальной разработка проблемы формирования авифауны антропогенных территорий на уровне детального изучения экологических связей вида со средой, который позволяет установить тонкие механизмы проникновения птиц в населенные пункты.
Изучая экологию птиц, обитающих в антропогенной среде, исследователи отмечают, что успешно существовать в таких условиях могут эврибионтные виды, обладающие экологической пластичностью и широкой вариативностью поведения (Голованова, 1969; Симкин, 1977; Доржиев, 1982; Бёме и др., 1984; Грабовский, 1984; Мешкова, Федорович, 1996; Корбут, 2001), в основе которых лежат морфологические адаптации птиц (Зорина, 1982; Воронов, 1991).
Приспособление к жизни в населенных пунктах рассматривается исследователями с разных точек зрения. Согласно одной обитание птиц в измененной человеком среде возможно благодаря адаптациям, перестройке поведения под влиянием этой среды (Чернобай, 1984; Томялович, 1982; Белоусов, 1984; Храбрый, 1984; Ганя, Зубков, 1988; McClure, 1989; Константинов, 2001 и др.). Обычно авторы выделяют «адаптивные черты» (Благосклонов, 1981), или «новые приспособительные изменения» (Кривицкий и др., 1984), связанные с добыванием пищи (стремление к нахлебничеству, попрошайничеству, всеядности, хищничеству, распространение опыта путем подражания на всю популяцию), биологией гнездования (изменения в фенологии, размерах и числе кладок, типе гнездования, расположении, материалах для гнезда), территориальным поведением (размеры территорий, соседство птиц), миграционной активностью (появление оседлости), суточными ритмами, отношением к опасности (уменьшение дистанции вспугивания, крикливости).
Другая точка зрения предполагает использование птицами при освоении населенных пунктов преадаптивного потенциала. Так, при изучении гнездостроения, социальной структуры врановых было показано, что в самых разных условиях птицы используют одни и те же приемы, строго стереотипные и видоспецифичные, не выходящие за рамки видовой нормы реакции. Птицы не приспосабливаются к среде, а выбирают во всем многообразии условий обитания те составляющие, которые необходимы им для существования (Корбут, 1989, 1990). Согласно этой точке зрения, описывая приспособления птиц к условиям населенных пунктов правильнее говорить о явлении преадаптации, нежели об адаптации (Грабовский, 1984; Корбут, 1984, 2001). Обсуждаются мофологические преадаптации птиц, прежде всего в пищеварительной и нервной системах (Воронов, 1991,1999), Исследователи все чаще приходят к мнению, что освоение видом новой среды обитания возможно при наличии в его организации приспособлений, позволяющих ему выжить в новых условиях (Бируля, 1969; Рахимов, 2002 б). Не существует видов, приспособившихся в порцессе эволюции к существованию в антропогенных ландшафтах, можно говорить лишь о степени совпадения потребностей вида с условиями новых местообитаний (Вахрушев, 1988). Известно, что нет видов, обитающих исключительно в населенных пунктах, что освоение населенных пунктов идет без образования новых видов (Гладков, Рустамов, 1965; Вахрушев, 1988; Константинов, 2001), Предполагается, что изменчивость поведения в населенных пунктах отдельных особей и популяций укладывается в рамки свойственной виду экологической ниши (Кашкаров, 2001).
Таким образом, возникает вопрос о характере освоения птицами преобразованных человеком территорий - преадаптивном или приспособительном. Третья точка зрения объединяет первые две. Ряд авторов считают, что ошибочно сводить все только к адаптации или преадаптации. Освоение птицами антропогенной среды происходит с учетом не только их экологических особенностей. С течением времени происходит развитие и преобразование видов в новых для них условиях обитания. Поведение птиц постепенно меняется за счет включения психологических механизмов адаптации (Мешкова, Федорович, 1996).
Мнения исследователей в оценке одних и тех же форм поведения животных, в том числе птиц, в населенных пунктах часто расходятся. Так, уменьшение пугливости птиц в городах одни расценивают как приспособление (Владышевский, 1977; Вахрушев, Зюзин, 1984), другие считают, что это только одна из особенностей поведения птиц в определенных обстоятельствах и в этом нет никакого новоприобретения (Гладков, Рустамов, 1965). Многочисленные примеры необычного расположения гнезд (см. например Мальчевский, 1950) часто объясняют экологической пластичностью видов (Новиков, 1957, 1964), а выбор птицами в населенных пунктах нестандартных материалов для гнезд -реакцией на их качества (длину, толщину, вес, шероховатость и т.д.), стереотипные для вида (Строков, 1964). Различные случаи необычного поведения врановых птиц в городах часть исследователей рассматривает как адаптации к антропогенной среде, другие считают, что у видов с хорошо развитой рассудочной деятельностью все изменения находятся в пределах видовой нормы реакции (Вахрушев, 1988). Следовательно, дать объективную оценку того, что в поведении птиц, обитающих в населенных пунктах, можно считать проявлением нормы реакции, а что - новоприобретением, можно лишь при детальном сравнительном изучении их образа жизни в природе и в антропогенном ландшафте. Примером таких исследований служит изучение гнездостроительной деятельности птиц (Корбут, 1989, 1990).
В последнее время при обсуждении проблемы формирования орнитофауны антропогенных ландшафтов и синантропизации птиц орнитологи все чаще обращают внимание на эколого-этологические аспекты, лежащие в основе этих процессов.
Актуальность изучения отличительных эколого-этологических характеристик близких видов и групп, интерес к экологическому моделированию окружающей среды, в том числе антропогенных ландшафтов, привел к появлению в начале 80-х гг. такого направления как дифференциальная экология (Симкин, 1981, 1983, 1985). Дифференциальной экологией разрабатывалось представление о ключевых и критических адаптациях видов. В качестве важнейшего понятия экологии рассматривалось понятие микростации. Установлено, что само по себе местообитание ещё не определяет непременное присутствие вида. Более важным условием для существования вида является наличие микростаций - элементов ландшафта, жизненно необходимых виду, обеспечивающих его питание, гнездование, защиту от врагов и неблагоприятных условий среды. Выявление микростаций, привлекающих птиц в населенные пункты, является одним из наиболее перспективных подходов в изучении городской фауны (Ильичев, 1984; Карев, 1985). Несмотря на то, что населенные пункты предоставляют весьма специфичные микростации (Карев, 1985), предполагается, что освоение населенных пунктов идет быстрее, если виды осваивают микростации, физиономически сходные с материнскими нишами (Симкин, 1983,1985; Бёме и др., 1984).
В связи с этим интересно отметить, что ещё Н.А. Гладков и А.К.Рустамов (1965) отмечали необходимость обратить внимание на характер изменчивости птиц в антропогенных ландшафтах, на наличие аналогий мест обитания птиц в населенных пунктах с природными ландшафтами, на то, что одни птицы оказываются лабильными, а другие нет, выделить случаи, когда птицы действуют в пределах своих экологических возможностей и когда происходит их изменение.
В настоящее время проводятся успешные фундаментальные исследования, направленные на решение многих из поставленных выше вопросов (Monkkonen, Welsh, 1994; Резанов, 1998, 2000; Константинов, 2001; Воронов, 2002; Зорина и др, 2002).
Развитие концепции экологической ниши позволило оценить значимость отдельных её параметров, установить их взаимосвязь и показать, что расхождение видов по нишам определяют пространственные и трофические факторы. Таким образом, подойти к вопросу о характере освоения птицами населенных пунктов можно путем сравнительного изучения их пространственных и трофических отношений в естественных и антропогенных условиях, которые, как было выяснено (Hespenheide, 1975; Eckhardt, 1979; Чернов, Хлебосолов, 1989), включают в себя главные показатели экологической ниши вида.
Исследования трофических отношений птиц при освоении антропогенных ландшафтов чаще всего направлены на изучение динамики состава пищи (Приедитис, 1958; Божко, 1962; Смогоржевский, Коткова, 1973; Френкина, 1983). Интерес к вопросу о пластичности и устойчивости кормового поведения при освоении птицами антропогенной среды привел к появлению множества публикаций с примерами изменчивости поведения в различных экологических ситуациях, в том числе о необычных способах кормежки птиц в населенных пунктах. Ряд исследователей указывает на возникновение изменений трофических связей птиц под воздействием антропогенных факторов. Изменения кормового поведения в пределах видовой нормы реакции названы модификациями, а изменения, выходящие за границы видоспецифичного поведения, названы аберрациями поведения (Владышевский, 1975, Вахрушев, 1984, 1988; Резанов, 1998, 1999, 2000). При решении вопроса о механизмах формирования сообществ птиц в населенных пунктах традиционно проводят сравнительный анализ образа жизни птиц в природе и на антропогенных территориях. В частности, сравнивают особенности их гнездования, питания и рассчитывают ширину экологической ниши вида или перекрывание ниш по нескольким параметрам у совместно обитающих в городской среде видов птиц. Согласно модели многомерной ниши Хатчинсона (Hutchinson, 1957), экологические ниши рассматриваются как совокупность независимых условий (факторов) среды, используемых птицами. Предполагается, что значимые для птиц параметры среды не связаны друг с другом и поэтому изучается отношение птиц к каждому из этих параметров в отдельности. Как правило, отмечается, что ниши птиц в населенных пунктах являются или аналогами природных, или совершенно не свойственны природным экосистемам (Рахимов, 2002 а), они шире, чем в естественнных местообитаниях, и их сегрегация у разных видов выражена слабее (Folk, Kozena, 1982; Шашвари, 1982; Вахрушев, 1984,1986,1988).
В настоящее время в экологии сообществ используется ещё одна модель -одномерной иерархической ниши (James et. al., 1984; Schoener, 1989; Wiens, 1989; Хлебосолов 1996, 1999), основанная на теории ниши Дж. Гриннелла, Ч.Элтона (Grinnell, 1917, 1924, 1928; Элтон, 1934). В данной модели экологическую нишу вида описывают как целое, которое складывается из иерархически связанных между собой показателей. Экологическая ниша обусловлена характером выполняемой видом функции в экосистеме и выражается в специфическом способе добывания пищи, или кормовом поведении птиц. Особенности кормового поведения птиц определяют выбор характерных микроместообитаний и состав пищи. Трофические факторы играют первостепенную роль в экологической сегрегации, развитие других адаптации носит подчиненный характер и зависит от условий, в которых оказывается вид благодаря своей трофической специализации (Хлебосолов, 1993, 1996, 1999, 2002). Целостное описание структуры экологической ниши вида позволяет точно определить место и роль вида в экосистеме и проводить сравнительный анализ птиц, обитающих в природе и в антропогенных условиях.
Выявление специфики кормового поведения птиц позволяет использовать концепцию одномерной иерархической ниши при изучении механизмов формирования орнитофауны антропогенных ландшафтов. Освоение птицами измененных человеком территорий, в том числе населенных пунктов, может зависеть от возможности в новых условиях устанавливать характерные связи со средой и выполнять свою специфическую функциональную роль. При этом главное внимание при выявлении механизмов формирования авифауны населенных пунктов следует уделять детальному изучению кормового поведения, микробиотопического и биотопического распределения птиц в природных и антропогенных местообитаниях.
При выборе модельных видов мы руководствовались следующим. Поскольку характер работы предполагает сравнительное изучение экологии птиц в естественной и антропогенной среде обитания, то в качестве модельных были выбраны виды местной орнитофауны, обычные в природе, в частности в лесах, но в разной степени освоившие населенные пункты. Установить закономерности освоения птицами антропогенной среды можно за счет изучения экологии нескольких видов из разных семейств и/или нескольких видов одного семейства с разным отношением к антропогенным изменениям среды. Модельными объектами послужили несколько видов воробьиных птиц: мухоловка-пеструшка Ficedula hipoleuca, серая мухоловка Muscicapa striata, горихвостка Phoenicurus phoenicmus, зарянка Eritacus rubecula, пухляк Parus montanus, хохлатая синица P. cristatus, лазоревка P. caeruleus, большая синица P. major и зяблик Fringilla coelebs. Для этих видов выявлены особенности биотопического и микробиотопического распределения, определена специфика кормового поведения в лесах и в населенных пунктах, а затем проведен анализ сходства и различий в кормовом поведении и микробиотопическом распределении в естественных и антропогенных местообитаниях. На основе сравнительного анализа сделаны выводы о механизмах проникновения птиц и формирования орнитофауны антропогенных ландшафтов.
Районы работ
Материалом для данной работы послужили результаты сравнительного изучения поведения и экологии птиц в естественных ландшафтах, в сельских населенных пунктах и в городе.
Полевые исследования проводились в Псковском районе Псковской области в пределах Евроазиатской хвойно-лесной (таежной) зоны на границе подзоны южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов (Лесненко, 1974). Растительный покров района мозаичен. Лесистость района в среднем составляет 30-39 %. В составе лесных угодий преобладают хвойные леса (до 76%).
Для изучения видового состава, оценки численности и размещения птиц в их естественных местообитаниях был выбран ключевой участок в 30 км к северу от г. Пскова, где хорошо представлены разные типы биотопов данного района. Большую его часть занимают вторичные леса, главным образом сосновые, на долю безлесных пространств приходится около 20 %.
Пространственная структура орнитокомплексов юга лесной зоны Северо-Запада России определяется главным образом растительностью и увлажненностью (Равкин, 1986). Отдельно выделяется режим переувлажненных сосновых лесов и вырубок по соснякам. Прослеживается также воздействие продуктивности и застроенности местообитаний. Все перечисленные факторы в сумме объясняют 84 % территориальных изменений сообществ птиц (Равкин, 1986). В соответствии с этими факторами нами было выделено пять типов лесных местообитаний, наиболее часто встречающихся в данной местности: сухие зеленомошно-кустарничковые сосняки, сырые сфагново-кустарничковые сосняки, смешанные сосново-елово-лиственные леса, елово-лиственные и мелколиственные леса.
Для сухих зеленомошно-кустарничковых сосняков характерно практически полное отсутствие подроста и подлеска. Изредка встречаются отдельные кусты можжевельника, маленькие елочки.В древесном ярусе, кроме сосны, попадаются единичные березы. В сфагново-кустарничковых сосняках в условиях избыточного увлажнения древесный ярус состоит из низкорослых редко стоящих деревьев. В примеси встречаются березы, осины, ивы. В кустарничковом ярусе преобладает багульник, голубика, вереск, по понижениям - пушица. Сосново-елово-лиственные леса формируются на месте ельников на почвах богатых гумусом и влагой. Для них характерно наличие густого елового подроста. Местами ель выходит в основной ярус. Подлесок из крушины, рябины и можжевельника, хорошо развит. Ельники и лиственно-еловые леса не образуют больших площадей. В древесном ярусе господствует ель, кроме нее присутствуют береза и осина. Подрост и подлесок слабо развит в ельниках и хорошо на участках смешанных лесов, состоит из крушины, рябины, лещины, жимолости. По поймам рек и озер встречаются ольшанники, а по низинным местам - смешанные мелколиственные леса, где в древесном ярусе, кроме серой ольхи, в значительном количестве растут береза, осина, местами черная ольха.
В качестве модельных сельских населенных пунктов были выбраны десять деревень Псковского района, разного типа, но наиболее характерные для данной местности. Основными постройками в деревнях являются жилые деревянные дома. В каждом дворе есть небольшой плодовый сад. Основная часть земель отведена под огороды. В некоторых поселках есть административные здания (почта, школа, магазин). Людность поселков в среднем составляет около 100 человек, иногда больше, что позволяет относить их к малым и средним населенным пунктам (Природа ..., 1974).
Город представляет собой мозаику разнообразных биотопов, поэтому его территорию нельзя рассматривать как единую экосистему. В основе классификации биотопов города должны быть принципы, учитывающие целевое назначение его внутренних образований, степень антропогенного изменения территории, использование материалов в строительстве города, геоботаническую характеристику зеленых районов (Долбик, Ульянова, 1979; Карев, 1985). Классификация городских местообитаний основана на выделении техногенного и нетехногенного компонентов. Первый включает в себя промышленную, селитебную зоны и др. (застройку), второй - различные незастроенные, зеленые территории, которые, в свою очередь, также могут быть классифицированы. Учитывая сказанное выше, а также архитектурную оценку разных частей города Пскова и время их образования, антропогенную нагрузку, растительность и другие факторы, было выделено пять типов местообитаний, существенных для распределения модельных видов птиц: районы индивидуальной (частной), старой и новой застройки, парки и лесопарки.
Районы индивидуальной застройки невелики по площади ближе к центру города и занимают значительные территории на окраинах. Представлены частными одноэтажными деревянными домами с прилегающими к ним небольшими садовыми участками. Районы старой застройки расположены в центральной части города. Здесь находятся исторические (башни, церкви), административные здания, а также жилые кварталы с двух-, трехэтажными зданиями (конец 1ХХ-начало XX вв.), часто без озелененных внутренних дворов. Характерны узкие улицы и сплошная застройка, иногда прерываемая частично разрушенными домами или участками снесенных зданий. Растительность развита незначительно и испытывает сильное антропогенное воздействие. Районы новой застройки представляют собой разделенные прямыми улицами 5-9-ти этажные жилые кварталы с хорошо озелененными дворами.
Численность и пространственная структура населения модельных видов птиц в естественных и антропогенных местообитаниях
При изучении формирования пространственных связей птиц на первом этапе важно получить представления о численности и характере распределения видов в естественных и антропогенных местообитаниях. Изменение численности и размещение в населенных пунктах покажут степень освоения территории и могут служить показателями синантропности вида. Поэтому основное внимание в этой главе уделено описанию распределения модельных видов птиц с указанием встречаемости (в особях / км), обилия (в особях / км ) и доли в населении (в %) в естественных местообитаниях и в населенных пунктах.
Мухоловка-пеструшка {Ficedula hypoleucd). Это обычный дуплогнездник разнообразных лесов. В естественном ландшафте пеструшка чаще всего встречается в лиственных (дубравы, ольшанники, осиново-березовые) и смешанных (елово-лиственные) лесах. Обычна в сосняках и сосново-лиственных лесах. В лесных массивах, бедных дуплами, она редка (Осмоловская, Формозов, 1950; Никифоров и др., 1989). Известно, что численность пеструшки в лесах зависит от разреженности, фаутности и возраста древостоя: она многочисленна в старых, осветленных, богатых дуплами лесах и отсутствует в молодых, густоствольных, лишенных дупел или искусственных гнездовий, насаждениях (Птушенко, Иноземцев, 1968).
По результатам учетов набор местообитаний мухоловки-пеструшки охватывает леса различного состава. Максимум численности пеструшки приходился на смешанные мелколиственные леса (табл. 1). Она охотно селилась в хвойно-лиственных лесах с преобладанием сосны или ели на участках с негустым подлеском и значительной примесью лиственных пород. Минимум численности приходился на чистые сосновые боры, бедные подлеском и дуплами. Во всех типах леса она входила в число фоновых видов, занимая по численности пятое место в сырых сосняках и мелколиственном лесу. В среднем, в районе исследований пеструшка была многочисленна (32 особи / км ) и относилась к числу фоновых видов (3.3 %).
Полученные результаты сходны с данными В.И. Голованя (1983), согласно которым в смешанных лесах Псковской и южных районах Ленинградской области плотность гнездования пеструшки составляет 15-17 пар / км2. Мухоловка-пеструшка явное предпочтение отдает лиственным биотопам и реже селится в хвойных. Так, по данным для разных областей численность пеструшки составляла: в дубняках 0.3 - 0.8, вязово-ольховых лесах 0.48, в мелколиственных 0.07 - 0.1, хвойно-лиственных 0.017-0.17, в сосняках 0.02 0.07, в ельниках 0.007-0.04 пар /1 га (Иноземцев, 1960 а; Долбик, 1974; Птицы Латвии, 1983; Преображенская, 1998; Марочкина, 2001). Площадь охотничьего участка мухоловки-пеструшки больше в хвойных биотопах и меньше в лиственных (Иноземцев, 1960 а).
В сельских населенных пунктах мухоловка-пеструшка была обычна, но фоновым видом не являлась (0.6 %) (табл. 2). В черте города пеструшка охотно селилась на различных озелененных территориях - в лесопарках, парках (табл.2). Из-за большого количества вывешенных синичников благоприятными для обитания пеструшки оказались сады частного сектора. В этих биотопах она была многочисленна и входила в число фоновых видов птиц. На остальной территории города пеструшка встречалась реже, хотя в районах многоэтажной застройки она ещё являлась многочисленным видом, а в центре - обычным. Здесь пеструшка селилась только в хорошо озелененных дворах, на территориях детских садов и школ.
Биотопическое распределение модельных видов птиц в естественных местообитаниях и в населенных пунктах
При изучении трофических и пространственных связей птиц в естественных и антропогенных ландшафтах важно знать, как меняются места их обитания, и что определяет выбор птицами местообитаний в разных условиях существования. В природе большинство видов занимают широкий спектр местообитаний, при этом проявляются характерные особенности их пространственных связей, что обусловлено видовыми адаптациями к определенным структурно-физиономическим особенностям растительности. Населенные пункты представляют собой новую среду обитания, которую одни виды осваивают успешно, другие - нет. Поэтому для каждого модельного вида был проведен анализ зависимости пространственного распределения от структурных компонентов растительности и установлены несколько наиболее существенных факторов, влияющих на выбор птицами мест обитания в лесу и в населенных пунктах.
Мухоловка - пеструшка. Селится в различных типах леса. При выборе местообитаний в лесу мухоловки-пеструшки предпочитали участки многоярусной растительности, со средней сомкнутостью деревьев (0.5), наличием второго яруса, с подростом и подлеском высотой 2-3 м, равномерно распределенным по участку и средней степенью покрытия (41 %) и избегали обширных полян и опушек. Пространственное распределение мухоловки-пеструшки положительно коррелирует с сомкнутостью древостоя (0.66), а также с показателями, характеризующими развитие нижних и средних ярусов растительности: густотой второго яруса (0.62), равномерным распределением подлеска (0.62).
При помощи факторного анализа были определены некоторые переменные среды, влияющие на выбор участков обитания мухоловкой-пеструшкой (рис. 1). Первый фактор показывает изменение породного состава древостоя от сосновых боров (отрицательные значения фактора) к многоярусным лиственным лесам (положительные значения фактора) и объясняет 30 % дисперсии показателей. Отрицательные факторные нагрузки соответствуют количеству хвойных деревьев в первом ярусе (-0.77) и объему их крон (-0.53), количеству сосен на гектар (-0.76), положительные - количеству в первом ярусе лиственных деревьев (0.71) и берез в частности (0.70), объему крон лиственных деревьев (0.93). Второй фактор показывает развитие второго яруса растительности, подлеска и объясняет 17 % дисперсии показателей. Положительные значения фактора характерны для показателя сомкнутости деревьев (0.61), густоты второго яруса (0.83) и подлеска, отрицательные - для наличия редин и полян (-0.58). Этот фактор является определяющим для мухоловки-пеструшки (0.78). Важное значение для неё при выборе местообитаний в лесу имеет многоярусность, равномерное распределение и сомкнутость древостоя, густота и объем крон второго яруса, значительное покрытие, густота и распределение подлеска. По третьему фактору (16 % дисперсии показателей), который показывает преобладание хвойных (отрицательные значения) и лиственных (положительные значения) пород в подросте и подлеске, мухоловка пеструшка оказывает некоторое предпочтение участкам с преобладанием лиственного подроста и подлеска (0.34). В целом породный состав деревьев и кустарников оказывается менее значимым для мухоловки-пеструшки, чем структура растительности.
В населенных пунктах мухоловки - пеструшки встречались не только в парках и лесопарках, но и в районах застройки: в хорошо озелененных дворах, на территориях детских садов и школ. Первый фактор связывает выбор местообитаний с развитием дополнительных к основному ярусов растительности (положительные значения фактора): густотой (0.85), объемом крон второго яруса (0.93) или их отсутствием (отрицательные значения фактора), наличием свободного пространства под кронами, редин (-0.69) ().
