Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ... 8
1.1. Географическое положение и рельеф 8
1.2. Гидрография и гидрологические условия 11
1.3. Климат 12
1.4. Растительность 15
1.5. Почвы 17
ГЛАВА 2. ОБЗОР МЕТОДОВ МАТЕМАТИЧЕСКОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ РОСТА И РАЗВИТИЯ КРОН ДЕРЕВЬЕВ 20
2.1. Морфологические модели кроны 20
2.1.1. L-системы и другие формальные подходы 21
2.1.2. Фрактальные модели 25
2.2. Морфо-физиологические модели 28
2.2.1. Морфо-физиологические модели роста ветви и дерева 30
2.2.2. Морфо-физиологические модели древостоя 37
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ и МЕТОДЫ 41
3.1. Основные черты морфологии и экологии ели аянской и пихты белокорой 41
3.1.1.Ельаянская 41
3.1.2. Пихта белокорая :...43
3.2. L-системы и их использование в задачах имитации роста растений 44
3.2.1. Общие понятия , 44
3.2.2. Стохастические L-системы 52
3.23. Параметрические L-системы 54
3.3. Разработка имитационной модели 61
3.3.1. Требования кмодели и этапы ее разработки 61
3.3.2. Принцип построения имитационной модели формирования кроны дерева темнохвойной породы 64
3.3.3. Язык программирования Object Pascal, программа L-fir. 70
3.4. Методика сбора и обработки материала в полевых условиях 72
3.5. Анализ эмпирических данных и идентификация параметров модели 80
ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОБЕГОВ и ВЕТВЕЙ ЕЛИ и пихты. ОСОБЕННОСТИ ВЕТВЛЕНИЯ 82
4.1. Морфологическая структура побегов 82
4.2. Особенности ветвления побегов ели аянской и пихты белокорой 92
4.2.1. Длина побегов в молодой мутовке и дополнительных побегов 92
4.2.2. Изменение длины побега на вершине оси с ее развитием 96
4.2.3. Рост деревьев в высоту. 102
4.3. Изменение угла между материнским и дочерними побегами 103
4.4. Изменение структуры ветви с уменьшением прироста главной оси... 104
4.5. Значения коэффициентов модельных уравнений для ели аянской и пихты белокорой 105
ГЛАВА 5. ИМИТАЦИОННАЯ МОДЕЛЬ ФОРМИРОВАНИЯ КРОНЫ МОЛОДЫХ ДЕРЕВЬЕВ ТЕМНОХВОЙНЫХ ПОРОД В ДРЕВОСТОЕ 110
5.1. Система и вспомогательные уравнения 110
5.2. Программа L-fir 125
5.2.1. Общая характеристика 125
5.2.2. Структура и основной алгоритм работы программы 126
5.23. Интерфейс программы 128
5.3. Численные эксперименты: прогнозирование развития отдельных ветвей 134
5.3.1. Описание экспериментов 134
5.3.2. Результаты экспериментов 137
5.4. Численные эксперименты: формирование крон молодых деревьев ели аянской и пихты белокорой 146
5.4.1. Описание экспериментов 146
5.4.2. Обособленные деревья 147
5.4.3. Деревья в группах с равномерным размещением 153
5.4.4. Лссиметричноеразвитие кроны 161
ВЫВОДЫ 164
ЛИТЕРАТУРА 167
ПРИЛОЖЕНИЕ , 183
- Географическое положение и рельеф
- Морфологические модели кроны
- Основные черты морфологии и экологии ели аянской и пихты белокорой
Введение к работе
Формирование крон деревьев на начальных этапах возрастного развития древостоев является очень важным и весьма динамичным процессом. В этом процессе образуется древесное сообщество и заполняется кроновое пространство лесной экосистемы, складываются взаимосвязи и взаимовлияние особей деревьев.
Один из первых по времени подходов к исследованию кроны состоял в описании ее архитектуры - частей, из которых состоит крона, их положения в пространстве, взаимного расположения, соподчинения и т.д. (Цельникер, Семихатова, 1957; Голубев, 1973; Нухимовский, 1974; Мазуренко, 1977; Горошкевич, 1996; Антонова, Тертерян, 1997). В качестве отдельной задачи к изучению этих проблем тесно примыкает выделение элементов, из которых состоит крона, а также создание терминологии для их обозначения. Наибольшего расцвета эти исследования достигли в XVIII - XIX и в середине XX века (Мейер, 1958, Карпов, 1969). Интерес к ним не исчерпан и по сей день, и служит предметом рассмотрения экологической морфологии растений (Гатцук, 1994).
Интенсивный переход к количественному анализу морфологической структуры и процессов формирования кроны, а также соотношения числа и размеров отдельных элементов ее структуры, начался около 20 лет назад, хотя отдельные исследования такого типа проводились и раньше. Установление количественных закономерностей ветвления позволяет перейти к моделированию структуры кроны. С теоретических позиций математическое моделирование развития кроны направлено, в основном, на решение следующих задач: а) исследование физиологических механизмов, регулирующих рост побегов и их положение в пространстве; б) изучение связи кроны с ее жизнедеятельностью (фотосинтезом и транспирацией); в) изучение влияния внешних факторов на формирование кроны и механизмов,
5 регулирующих эти процессы; г) изучение связи особенностей строения кроны у разных видов с их адаптацией к внешним условиям.
С практической точки зрения моделирование развития кроны, а также деревьев и древостоев в целом представляет интерес для решения вопросов оптимизации структуры сообществ при формировании целевых насаждений, и других задач природопользования (Lippke, Oliver, 1993; McCarter et al, 1998; Омелько, 2000, 2006в). Спектр задач, решаемых в данном случае с использованием моделирования весьма широк. В первую очередь это прогнозирование развития древостоя, причем на уровне отдельных деревьев, потому что такие характеристики древостоя, как средняя высота и средний диаметр на практике часто оказываются слишком абстрактными. Во многих странах (например, Финляндия, Канада, США) лесохозяйственные мероприятия проектируются и планируются с использованием математических моделей, что позволяет существенно сократить затраты времени и денежных средств (Oliver et al, 1994; Oliver, 1999; Marzluff et al., 2002). В этом случае очень важно знать реакцию отдельных деревьев на изменение условий. Частные задачи - прогнозирование прироста ствола по диаметру и оценка качества древесины. Поэтому там, где интенсивно создаются лесные культуры и существует практика ухода за древостоем, математическое моделирование процессов развития отдельных деревьев и древостоев находится на очень высоком уровне.
В то же время, несмотря на уже достаточно длительное изучение процессов формирования крон деревьев, многие вопросы остаются слабо изученными. В особенности это относится к деревьям темнохвойных пород, поскольку большинство исследователей занимается изучением сосны обыкновенной и, значительно реже - ели. В ходе проведенного нами исследования была разработана имитационная модель, описывающая развитие кроны молодых деревьев пихты белокорой и ели аянской, которые являются одними из основных лесообразующих темнохвойных пород лесов Сихотэ-Алиня. Данная модель представляет собой шаг на пути к созданию прогнозной
имитационной модели, с использованием которой можно будет исследовать ряд вопросов, касающихся роста молодого древостоя темнохвойного леса. Поэтому в данной работе модель формирования кроны представляет собой не только инструмент исследования, но и один из важных результатов. Молодые деревья были выбраны в качестве объекта изучения по той причине, что именно в молодом возрасте происходит формировании древесного сообщества. Кроме того, структура кроны и ветвей молодых деревьев относительно закономерна и динамична.
На начальных этапах формировании древостоев темнохвойных лесов большую роль играют деревья лиственных пород. Характер взаимодействия крон деревьев хвойных и лиственных пород сильно отличается, и на данной стадии разработки, в модели описано взаимодействие только ели и пихты. Модель формализует и обобщает информацию о ветвлении побегов деревьев темнохвойных пород, и использует оригинальный подход, объясняющий особенности развития кроны и изменение ее структуры при взаимодействии с соседними деревьями. В основу модели положены так называемые L-системы, которые представляют собой своеобразную математическую теорию развития растений.
Создавая модели развития кроны, исследователи используют разные методы и теоретические предпосылки. Но часто из виду упускается то обстоятельство, что дерево - это целостный организм. Его слаженное, скоррелированное развитие обусловлено действием фитогормонов, которые, в конечном итоге, управляют перераспределением веществ в кроне и корневой системе. Поэтому, в общих чертах структура кроны может соответствовать теоретическим представлениям о ней, как об объекте, основная цель которого -наиболее эффективный перехват солнечной радиации. Но ее частное строение часто не отвечает логике подобных теорий. В предложенной нами модели фитогормоны и распределение веществ явно не участвуют. Но есть результат их действия, выражающийся в согласованном изменении длин побегов на осях разных порядков.
7 Цель настоящей работы состоит в следующем: разработать имитационную модель, описывающую процесс формирования кроны деревьев пихты белокорой и ели аянской в молодом древостое темнохвойних пород. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
изучить основные особенности развития крон в целом и отдельных ветвей молодых деревьев ели аянской и пихты белокорой;
разработать L-систему, описывающую ветвление побегов дерева;
разработать программное обеспечение для поддержки модели, с помощью которого можно было бы размещать деревья на «виртуальной» пробной площади и наблюдать за их развитием;
идентифицировать значения коэффициентов модели для пихты белокорой и ели аянской;
провести численные эксперименты и выявить особенности формирования крон ели и пихты в молодом древостое.
Автор выражает благодарность сотрудникам Института леса СО РАН им. В.Н. Сукачева, д.б.н. Г.Б. Кофману и д.б.н. В.В. Кузьмичеву за консультации и помощь на начальном этапе выполнения работы; д.б.н. М.Д. Корзухину за комментарии и замечания к модели; к.б.н. М.М. Омелько (ГТС ДВО РАН) и K.6.H. А.Н. Яковлевой (БПИ ДВО РАН) за помощь в организации и проведении полевых исследований, а также за помощь при сборе и обработке эмпирических данных.
Географическое положение и рельеф
Исследования были проведены на территории Верхнеуссурийского биогеоценотического стационара Биолого-почвенного института ДВО РАН (площадь 4417 га), расположенного в бассейне р. Правая Соколовка в Чугуевском административном районе Приморского края. По своим природным характеристикам территория стационара типична для среднегорного пояса Южного Сихотэ-Алиня и служит своеобразным эталоном южной тайги с господством широколиственно-кедровых и пихтово-еловых лесов. Согласно физико-географическому районированию, рассматриваемая территория относится к Западно-Сихотэ-Алинской провинции Сихотэ-Алинской горной области Амуро-Приморской страны (Гвоздецкий, Михайлов, 1987).
В геоморфологическом отношении рассматриваемая "территория относится к северной части южного Сихотэ-Алиня, образованного низко- и среднегорными массивами. В основном это куполообразные горы со средней крутизной склонов 20 и абсолютными отметками 1100-1800 м при наличии перевалов с отметками 690-800 м.
Территория стационара удалена от главного водораздела и приурочена к склонам отрогов 1-3 порядка в диапазоне абсолютных высот над уровнем моря от 444 (устье р. Правая Соколовка) до 1108 м (вершина на водоразделе рек Соколовка и Извилинка). Средняя высота хребтов, преимущественно вытянутых в северо-восточном направлении, составляет 500-800 м над ур. м. Водоразделы в основном с плавными очертаниями, представлены длинными выровненными, волнистыми гребнями. Плоские вершины представляют собой древние поверхности выравнивания. Наиболее высокие вершины с абсолютными отметками 1107.6 м над ур. м., 1076.2 м и 1002.6 м расположены в восточной и юго-восточной частях исследуемой территории (рис, 1.1, 1.2).
Геоморфологическое строение долины р. Правая Соколовка в пределах территории стационара относительно типичное для бассейнов малых рек Южного Сихотэ-Алиня. Достаточно хорошо выражены высокая и низкая поймы. Отдельными участками прослеживается терраса, как по долинам реки, так и в приустьевых частях крупных ручьев. Участки более высокой террасы очень редки и в основном представлены коренными породами. Возраст складчатых структур - верхнепалеозойский и верхнетриасовый (Никольская, 1969).
Река Правая Соколовка, в бассейне которой находится Верхнеуссурийский биогеоценотический стационар, входит в систему верхнего течения р. Уссури и является ее притоком IV порядка. Основной водораздел бассейна слагается рядом отдельных возвышенностей со слабо выраженными седловинами и водораздельными гребнями сложно-извилистого типа.
Местность сильно расчленена, средняя густота гидрографической сети 0.6-0.8 км на 1 км. Долина р. Правая Соколовка в нижней части хорошо выражена, ее ширина составляет от 200 до 500 м. Вверх по течению долина сужается, постепенно достигая 40-50 м. Основные притоки впадают с левой стороны - ручьи Кочинский (Трехстенный), Чащевой (Еловый), Безымянный, Березовый, Кедровый; наиболее крупным правосторонним притоком является ручей Медвежий (рис. 1).
Долины водотоков глубоко врезаны, часто V-образны, с повышенной крутизной склонов (до 35-40). У истоков ключей склоны имеют выпуклую форму (крутизна 20-30), иногда с резко обрывающейся частью и уступами. К устью ключей склоны несколько сглаживаются (15-20) и приобретают вогнутую форму.
Преобладают склоны западных и восточных румбов. В местах развития метаморфизированных и изверженных пород склоны крутые, плоские, иногда выпуклые, покрыты глыбовыми отложениями незначительной мощности. Здесь довольно часты выходы коренных пород. На остальной части склоны пологие, вогнутой формы со значительным слоем рыхлых отложений. Основной водоупорный слой находится на глубине около 3 м. Однако толщина слоя выветривания увеличивается вниз по склону и от верховий ключей к их устью.
В районе исследований преимущественно развиты пластово-поровые и трещинные грунтовые воды, по площади распространения преобладают последние. Это создает условия интенсивного дренажа горных почв, что особенно наглядно проявляется в процессе таяния сезонной мерзлоты и является одним из путей выноса (или перераспределения) продуктов внутрипочвенного выветривания. Это, в свою очередь, способствует постоянному омоложению горных почв. Напорные воды встречаются редко, предполагаются в зонах тектонических нарушений и в пологих синклинальных структурах верхнемеловых отложений. Отложения четвертичного возраста, за исключением аллювиальных, не являются коллектором сколько-нибудь существенных запасов вод, а лишь создают те или иные условия инфильтрации. Расчленение горного рельефа и значительная высота сброса - до 9 м на 1 км -обеспечивают быстрый сток, благодаря чему заболачивание практически не наблюдается.
Морфологические модели кроны
В настоящее время при построении морфологических моделей кроны применяются различные подходы. Наиболее близкими к традиционным ботаническим исследованиям являются работы, в основу которых положены представления о закономерностях ветвления, генетически обусловленных для каждого вида деревьев. Но, в отличие от более ранних работ, где описание кроны было по преимуществу качественным, в работах по моделированию рассматриваются количественные показатели. Описание топологии кроны и моделирование ее архитектуры обычно производится с использованием компьютеров. В качестве примера можно привести работы французской школы исследователей (Borchert, Tomlinson, 1984; Porter, 1989; Jaeger, de Reftye, 1992; de Reffye et al, 1997; Le Dizes et al., 1997; Sinoquet, Rivet, Godin, 1997) а также ряд других работ (Maillette, 1982а, 1982b; Remphrey, Powell, 1984, 1987, 1988;
Gruber, 1987; Цельникер, 1994, 1997). С помощью моделирования в этих работах воссоздается архитектура кроны деревьев разного возраста, растущих при разных начальных условиях (исходной длине ветвей, коэффициенте ветвления, углах отхождения боковых ветвей и т.д.).
К этому же направлению примыкают модели с использованием L-систем. Во многих моделях этого типа параметры ветвления задаются произвольно, затем результаты сопоставляются с данными наблюдений. Как правило, число параметров невелико, например, только длина ветвей или только коэффициенты ветвления и углы наклона ветвей (Fisher, Honda, 1977; Hasimoto, 1990).
Особый подход к изучению структуры кроны - это представление о ней, как о фрактальном объекте. Этот подход представлен работами Таркоте с соавторами (Turcotte et al.), Прузинкевича и Линденмеера (Pruzinkiewitcz, Lindenmayer, 1990), Кроу форда и Янга (Crawford, Young, 1990), Винсента (Vincent, 1990), Бергера (Berger, 1991), Зейде и Пфейфера (Zeide, Pfeifer, 1991) и рядом других.
L-системы положены в основу проведенных нами исследований и более подробно будут рассмотрены ниже, в разделе, посвященном материалам и методам. Здесь мы рассмотрим ряд работ, касающихся этой темы.
Способ описания структуры кроны с использованием так называемых L-систем был предложен в ряде работ (Lindenmayer, 1975; Pruzinkiewitcz, Hanan, 1989; Pruzinkiewitcz, Lindenmayer, 1990; Room et. al., 1994). Согласно этой математической теории, развитие структуры заключается в повторении одной или нескольких первоначальных структур. Как правило, на каждом шаге модели размер структур уменьшается. Варьируя форму и размер первоначальных фигур, а также направление отхождения дочерних фигур, можно получить большой спектр производных структур. В качестве примера приводится образование снежинок из первоначального треугольника (Pruzinkiewitcz, Lindenmayer, 1990). Прузинкевич с соавт. (Pruzinkiewitcz et al., 1994) дают подробный пример описания развития ветвей ясеня зеленого (Fraxinus pennsylvanica). Однако этот пример не вполне удачен, т.к. работа сводится к выведению сравнительно сложных регрессионных зависимостей, описывающих рост в длину, число мутовок, размер, ориентацию и даже угол сложения листьев. Работа выполнена на мощной технической основе и в изобразительной части поддержана Apple Computer Corporation. Следует отметить, что это характерно для многих исследований, в которых использованы L-системы - смещение от наукоемкого результата к красивым изображениям деревьев.
Более удачным было применение структурных подходов для моделирования структуры кроны в работах других авторов. В настоящее время это направление получило широкое распространение. В одной из первых работ подобного типа (Honda, 1971) сложная пространственная конфигурация ветвей в кроне была смоделирована в машинном эксперименте. Автор исходил из предположения, что каждый сегмент материнской ветви за один шаг модели дает два боковых ответвления с постоянным углом отхождения дочерних сегментов. Изменяя значения параметров - угла отхождения дочерней ветви и ее относительную длину, Хонда получил большое разнообразие древоподобных форм. Две последующие работы (Honda, Tomlinson, Fisher, 1981, 1982) продолжают развивать эту исходную модельную схему ветвления: в первой оно происходит в одной плоскости, во второй каждое дочернее ответвление происходит в плоскости, перпендикулярной предыдущей. Полученные модельные картины авторы сопоставляют с реальными.
Основные черты морфологии и экологии ели аянской и пихты белокорой
Систематическое положение. Ель аянская была описана в 1850 г. (Lindley, Gordon, 1850) как Abies ajanensis; позже она была перенесена Фишером в род Picea и получила название Picea ajanensis.
Основные черты морфологии, биологии и экологии. Ель аянская - дерево первой величины, со стройным полнодревесным стволом цилиндрической формы. Предельная высота этого вида в материковой части Дальнего Востока -не более 40 м (Трегубов, 1951; Усенко, 1969; и др.).
Натурные обследования показывают, что размеры ели аянской определяются почвенно-гидрологическими и в целом физико-географическими условиями. Вблизи северных пределов ее распространения наибольшая высота деревьев на горных склонах достигает 30, а в долинах - 35 м., наибольший диаметр на высоте груди - 80-85 см (Манько, Ворошилов, 1971). В местностях, подверженных постоянному воздействию сильных ветров, ель отличается меньшей максимальной высотой и, как правило, большей сбежистостью стволов.
Крона ели аянской в молодом возрасте конусовидная, островершинная, в старом - округловершинная, что связано со снижением прироста в высоту, а нередко со сменой главного побега, вызванной отмиранием верхушечной почки или обломом его верхней части, и переходом от моноподиального нарастания главной оси к симподиальному (Серебряков, 1962). Крона дерева хорошо развита, плотная, особенно на освещенных участках, где начинается близко от поверхности почвы. В условиях сильного затенения у молодых экземпляров ели имеет зонтикообразную форму. У старых экземпляров она обычно рыхлая, с большим количеством слабо охвоенных и отмерших ветвей.
Кора ели в молодом возрасте бурая, гладкая, с возрастом сереет и растрескивается начиная снизу. В зрелом возрасте она серая и покрыта отслаивающимися округлыми или многоугольными небольшими пластинками; кора старых стволов обычно изборождена продольными извилистыми трещинами.
Молодые побеги голые, желтоватого цвета; крупные сучья имеют темно-серый или буроватый цвет. У молодых елей ветви направлены под острым углом вверх, у старых это характерно только для верхней части кроны, тогда как в средней и особенно нижней частях ветви расположены горизонтально или изогнуты вниз. Морфологические особенности коры, формы ствола и кроны используются для глазомерного определения возраста деревьев (Шавнин, 1967).
Почки смолистые, длиной 4-6 мм и шириной 3-5 мм, тупые, конические или яйцевидно-конические, бурого цвета. Хвоя немного изогнутая, плоская, со слабо выраженным килем, на плодущих ветках четырехгранная и изогнута вверх. Длина ее 8-26, ширина 1.5-2 мм. Она слегка заостренная и покрыта восковым налетом, придающим ей голубоватый цвет. Продолжительность жизни хвои достигает 10-11 лет. Уже со второго года количество хвои, по наблюдениям Г.Г. Базуновой с соавторами (1977), уменьшается на 2-7%; максимальная величина опада хвои приходится на шестой год жизни.
Шишки овально-цилиндрические, тупоконечные, рыхлые, в зрелом состоянии светло-коричневые. Длина их варьирует от 3,5 до 8 см. Семенные чешуи шишек кожистые, тонкие, продолговато-эллиптические, заканчиваются волнисто-зубчатым верхним краем; кроющие чешуйки маленькие.
Корневая система ели поверхностная. Она образована мощными боковыми корнями, от которых на глубоких дренированных почвах в них отходят якорные. На аллювиальных почвах у ели может быть выражен стрежневой корень протяженностью до 1.5 м. Но в подавляющем большинстве местообитаний основная масса корней ели размещается в слое 20-30 см (Манько, 1987).
