Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Общая характеристика флоры и растительности Монголии 10
1.1. Общая физико -географическая характеристика Монголии 10
1.2. Краткий очерк Монгольской флоры 18
1.3. Закономерности распределения растительности и ботанико -географическое районирование Монголии 23
Глава 2. Физико - географические условия заповедника Нумруг 32
2.1. Географическое положение 32
2.2. Геоморфология 32
2.3. Климат 35
2.4. Почвы 40
2.5. Гидрологическая сеть 47
Глава 3. Методика исследования 50
3.1. Методы геоботанического картирования и изучения растительности 50
3.1.1. Материалы, используемые при составлении геоботанических карт 50
3.1.2. Полевые геоботанические исследования 51
3.1.3. Камеральная обработка материала 55
3.1.4. Создание геоботанических карт 56
3.2. Методы используемые при изучения флоры 57
Глава 4. Флора заповедника Нумруг и её анализ 61
4.1. Краткая история исследования флоры Прихинганья 61
4.2. Видовой состав сосудистых растений флоры заповедника Нумруг 63
4.3. Таксономический анализ 106
4.4. Анализ жизненных форм 109
4.5. Экологический анализ 111
4.6. Ценотический анализ 113
4.7. Ареалогическая структура 114
4.8. Охраняемые растения 119
4.9. Полезные растения 121
Глава 5. Растительность заповедника Нумруг 123
5.1. Принципы построения классификации растительности 123
5.2. Схема классификации растительности 125
5.3. Общая характеристика растительности 143
Выводы 151
Библиографический список использованной литературы 154
Приложения 171
- Общая физико -географическая характеристика Монголии
- Методы используемые при изучения флоры
- Таксономический анализ
- Общая характеристика растительности
Общая физико -географическая характеристика Монголии
Монголия расположена между 88 -120 в.д. и 51 -41 с.ш. С запада на восток она протянулась более чем на 2300 км, а с севера на юг - на 1260 км, занимая площадь более 1,5 миллион км (Национальный атлас МНР, 1989).
Положение Монголии, почти строго в центре Азиатского материка, явилось основанием для отнесения ее рядом исследователей к Центральной Азии (Зарубежная Азия, 1956). Более точное физико-географическое районирование (Физико-географический атлас мира, 1964) относит к собственно Центральной Азии только равнины, мелкосопочники и низкогорья Гобийского Тань-Шаня. Восточная Монголия отнесена к Прихинганской стране, а высокогорья и среднегорья Монгольского Алтая, Хангая и Хэнтэя - к Алтае-Саянской и Прибайкальско-Забайкальской физико-географическим странам. Таким образом, само географическое положение Монголии предопределило сочетание различных природных экологических условий. Удаленность Монголии от океанов и морей, закрытость её от влияния влагопереносящих воздушных потоков, при высоком гипсометрическом уровне страны, определили суровость и своеобразие физико-географических и экологических условий существования биоты (Экосистемы Монголии, 1995).
По своей орографии Монголия относится к горным странам. Основу ее рельефа составляют горы, мелкосопочники и высокие денудационные равнины. Горы (1500-3000 м) занимают более 40% ее общей площади, мелкосопочники -40% и денудационные равнины около 15%. Если исключить высокогорья (3000 м), составляющие всего 2,5%, то преобладающим типом является среднегорный и низкогорный ( мелкосопочный ) рельеф. Аккумлятивных равнин в Монголии мало, низменности отсутствуют вовсе. Средняя высота ее поверхности над уровнем моря составляет 1580м (Геоморфология МНР, 1982).
В пределах Монголии горы занимают преимущественно северную и западную части ее территории, а денудационные равнины - юго-восточную; мелкосопочники же в равной мере присутствуют на всей территории (рис. 3).
В соответствии с основными элементами оротектонического строения поверхности и имеющимися схемами районирования (Герасимов, Лавренко,1952; Цэгмэд, 1962; Селиванов, 1972) на территории Монголии выделяется восемь геоморфологических областей: 1) Горы Прихубсугулья ; 2) нагорья Хангая и Хэнтэя; 3) горная система Монгольского и Гобийского Алтая; 4) равнины и островные горы Котловины больших Озер; 5) равнины и горы Заалтайской Гоби; 6) Восточно-Монгольская равнина; 7) Центрально-Монгольская приподнятая равнина; 8) отроги гор Большого Хингана (рис. 4).
Климат Монголии представляет собой яркий пример крайней континентальности , вряд ли имеющей себе аналогов на материке Евразии. Это проявляется во-первых, в высоких амплитудах суточных и годовых температур. Во-вторых, выпадает очень мало осадков и их распределение очень неравномерно. В-третьих, в частых ураганных ветрах при высокой солнечной радиации. В среднем 230-260 дней в году бывают безоблачными и 50-70 дней облачными. Благодаря этому земная поверхность получает достаточно большое количество солнечной энергии (Юнатов, 1950; Физическая география Монголии, 1969; Климат Зарубежной Азии, 1975; Бреснева, 1988; Экосистемы Монголии, 1995).
Средняя годовая температура в Монголии колеблется от -4с до +4,0с (рис. 5). Сумма годовых осадков в среднем в горных районах - 600-400 мм, в степи - 150-250, в пустыне - 100 мм и меньше (рис. 6).
Благодаря специфике и чрезвычайно большому разнообразию экологических условий Монголии, в составе ее почвенного покрова существуют почвы от горно-тундровых мерзлотных до пустынных крайнеаридных. Строение почвенного покрова определяется двумя главными факторами: климатом и рельефом.
На равнинных территориях Монголии господствуют: сухие степи с каштановыми почвами и пустыни с аридными серо-бурыми почвами. Лишь на северо-востоке и на юго-востоке страны выделяются массивы черноземов, приуроченные к наиболее возвышенным равнинам Восточной Монголии. Широтная зональность почв нарушается в замкнутых котловинах и в горных территориях (Экосистема Монголии, 1995).
В горных районах Монголии, Н.А.Ногина и Д.Доржготов (1982) выделили четыре типа вертикальной поясности: гумидный, субгумидный, субаридный и аридный. Каждый тип вертикапьной поясности характеризуется своим набором почв, зависящим от высоты горной системы и приуроченности к определенной широтной зоне, образующей нижнюю ступень вертикальной поясности. Это определяет особенности поясного строения почвенного покрова горных экосистем, которые занимают около 50% площади.
По почвенному районированию Монголия входит в Центрально-Азиатскую континентальную почвенную фацию, за исключением Барун-Хурайской котловины. В Монголии Н.А.Ногина, Д. Доржготов (1982, 1984) выделяют три почвенно-биоклиматические области: Хангайская и Гобийская и Барун-Хурайская (Джунгарской фации) и в них - 58 округов (рис. 7). Почвенно-биоклиматические области в свою очередь делятся на 3 типа строения почвенного покрова: широтно-зональный (равнинный), смешанный (зонально-поясный) и высотно-поясный (горный). Территория со смешанным типом зональности составляет значительную площадь в пределах страны.
На территории Монголии насчитывается более 3800 постоянных рек, общая длина которых составляет около 67 тыс. км, по площади они занимают около 1% территории страны (Национальный атлас МНР, 1989).
Речная сеть страны принадлежит трем бассейнам: Северному Ледовитому океану. Тихому океану и бессточным бассейнам Центральной Азии. В Северный Ледовитый океан текут реки, формирующиеся в горах Хангая и в западной части Хэнтэя. Реки бассейна Тихого океана дренируют центральную и восточную части Хэнтэя, приподнятые части Восточно-Монгольской равнины и отроги Большого Хингана (Физическая география Монголии, 1969; Геология МНР, 1973; Геоморфология Монголии, 1982; Почвенный покров и почвы Монголии,1984; Национальный атлас МНР, 1989; и др.).
Методы используемые при изучения флоры
Флора - совокупность видов растений, встречающихся в пределах некоторой большой или меньшей по площади области (Толмачев, 1986).
Одним из способов учета видового состава является регистрация видов растений в процессе составления описаний растительных группировок. Однако совокупность видов растений, учтенных при геоботанических описаниях, практически никогда не совпадает с составом флоры в целом. При этом необходимо иметь сборы гербария, который должен быть по возможности полным (Толмачев, 1959).
С целью выявить полный состав флоры заповедника Нумруг нами были выполнены при полевых исследованиях, кроме геоботанических описаний, сбор 1000 листов гербария сосудистых растений. Для определения растений использовался "Определитель сосудистых растений Монголии" В.И.Грубова (1982).
Важна роль систематической структуры как очень существенного признака всякой флоры (Шмидт, 1980), поэтому мы рассматривали систематическую структуру флоры заповедника Нумруг. Брали показатели систематической структуры, представляющие собою аранжированные ряды; семейств и родов по числу видов. «Лицо» систематической структуры флоры отчетливо выявляется при анализе порядкового расположения всего 10-15 ведущих семейств и родов, представляющих собою головную часть флористического спектра (Малышев, 1973).
Такие показатели, как число видов, родов и семейств, свойственных данной флоре, а также число этих таксонов в составе более крупных систематических групп растений, характеризуют флористическое богатство любой территории и в этом смысле представляют собою безусловную самостоятельную ценность. Однако сравнение показателей флористического богатства допустимо лишь в условиях приблизительной равноценности флор (Шмидг, 1980).
При сравнении флоры заповедника Нумруг с прилежащим Восточно-Монгольским степным районом и Южной Даурией, мы использовали коэффициент Жаккара (Kj), как показатель флористического сходства (Шмидт, 1980).
Коэффициент Жаккара имеет вид Kj=c/a+b-c, где а - число видов в одной флоре, b - число видов в другой флоре, с - число видов, общих для 2-х флор.
Нами были исследованы жизненные формы высших растений флоры заповедника. Жизненная форма - это не только их таксономическая принадлежность, но и в не меньшей степени биология, морфология, особенно экология растений. Изучение этих качеств позволяет лучше понять положение, средообразовательную и продуктивную роль того или иного вида в фитоценозе (Быков, 1978).
К настоящему времени создано много различных определений биоморф, как и их классификаций. Среди классификаций, учитывающих жизненные формы взрослых особей, в России наиболее распространена эколого-морфологическая классификация жизненных форм покрытосеменных и хвойных растений, разработанная И.Г.СеребряковьшГ (1962, 1964). В других странах пользуется успехом классификация Раункиера.
Под жизненной формой как таксономической единицы экологической классификации Г.И.Серебряков (1964) понимает совокупность взрослых особей данного вида в определенных условиях произрастания, обладающих своеобразным общим обликом; включающим надземные и подземные органы. Онтогенетически этот габитус возникает в результате роста и развития в данных условиях среды, а исторически - в определенных почвенно-климатических и ценотических условиях как выражение приспособленности растения к этим условиям. Анализировали состав жизненных форм по 6 типам жизненных форм: деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички и полукустарнички, травянистые поликарпики и монокарпики. В том числе травянистые поликарпики разделены на корневищные, стержнекорневищные, кистекорневищные корнеотпрысковые, клубнекорневые луковичные рыхлодерновинные и плотнодерновинные растения; травянистые монокарпики свою очередь делятся на двулетники и однолетники,
Также жизненные формы анализировались по системе К.Раункиера. Из более ранних классификаций значительное распространение получила классификация жизненных форм Раункиера. В ее основу положено расположение почек в период зимнего покоя. Различают следующие жизненные формы: терофиты, гидрофиты, геофиты, гемикриптофиты, хамефиты, фанерофиты.
Для экологического анализа флоры заповедника Нумруг использованы нами принципы классификации А.П.Шенникова (1941, 1950). Различают три основные экологические группы растений по отношению к воде: гигрофиты, ксерофиты и мезофиты. К гигрофитам относятся сухопутные растения, в процессе онтогенеза требующие всегда большой влажности среды и наименее засухоустойчивые. Ксерофиты - расстнияя ,пособные переноситьь ,ставаясьь в активном состоянии, продолжительную сухость воздуха и почвы. По характеру этих приспособлений различаются два основных типа ксерофитов; суккуленты и склеронты. Мезофиты - -ту группп уоставляют тесьма аазнородные еастения, занимающие, по их водному хозяйству и по режиму влажности их мест обитания, промежуточное положение между ксероморфными и гигроморфными растениями. Некоторые из них ближе к гигрофитам (гигромезофиты), ,ругие е - ксерофитам (ксеромезофиты), третьи - более типичные мезофиты. Гидрофиты - расстнияя ,одных местообиттний.
По субстрату, где произрастает растения выделены 7 групп: петрофиты, псаммофиты, галофиты, гигрофиты, психрофиты, криофиты и паразиты.
Нами была изучена ареалогическая структура флоры заповедника Нумруг. Ареал - это часть земной поверхности, в пределах которой встречается данный вид или группа растений. Ареал вида объединяет все конкретные его местонахождения (Камышев, 1961; Шумилова 1979). Ареалы сосудистых растений заповедника Нумруг мы определили на основе литературных данных (ИАТубанов "Конспект флоры Внешней Монголии" (1997), В.И.Грубов "Определитель сосудистых растений Монголии" (1982), Флора СССР т. 1-36, В.Н.Ворошилов "Определитель растений советского Дальнего Востока" (1982) и "Флора советского Дальнего Востока" (1966), А.М.Зарубин "Ареологический состав флоры пойм рек Онона и Ингоды (юго-восточное Забайкалье" (1969), Г.АЛешкова "Степная флора Байкальской Сибири" (1972).
Таксономический анализ
Соотношение крупных таксономических групп (таблица 3) показывает, что наибольшее число видов (783 видов, 96,8%) насчитывает отдел Magnoliophyta, из них 573 вида (71,0%) являются представителями класса Magnoliopsida и 211 видов (25,8%) относятся к классу Liliopsida. Остальные 3 отдела содержат всего 3,2% от общей флоры.
60% видов состава флоры относится к 10 крупнейшим семействам (таблица 4). Место трех крупных семейств Asteraceae (13,8%), Роасаеа (10,0%), Fabacaea (7,5%) совпадает со флорой Монголии. Семейства Сурегасеае (5,3%), Polygonaceae (2,9%), Scrophylariaceae (2,8%) занимают более высокий ранг во флоре заповедника по сравнению с флорой Монголии, а Brassicacaea (3,1%) и Chenopodiaceae - более низкий ранг, чем во флоре Монголии. Итак, спектр крупных семейств близок к даурской флоре, но высокое участие Polygonaceae -черта восточноазиатских флор.
А 46 семейств флоры представлены 1-2 видами. Соотнощение крупных и бедных семейств демонстрирует континентальный характер флоры.
Наличие полиморфных родов (таблица 5) делает флору заповедника сходной с даурской флорой. Но обилие Vicia (13 видов) и Saussurea (13) при больщой бедности Astragalus (8) и Oxytropis (9), а также относительное разнообразие папоротников (17) при отсутствии плауновидных и бедности хвойных - черта маньчжурской флоры.
Мы провели сравнение флоры заповедника Нумруг (Прихинганье) с прилежащим Восточно-Монгольским степным районом и Южной Даурией на примере Эрэн-Даба (Губанов и др.,1996). При этом были получены некоторые важные показатели, определяющие положение флоры Прихинганья. В составе хребта Эрэн-Даба выявлено 775 видов на площади 5500 км (Камелии и др.; 1992) а Восточно-Монгольском степном районе (выключая долины реки Халхин-Гола) известно 791 вид (Губанов, 1997), хотя его площадь превышает почти в 40 раз Прихинганье. Общность сравниваемых флор оказалась не очень велика: общих видов с хребтом Эрэн-Даба зарегистрировано всего 567, коэффициент общности Жаккара 0,53. Во флоре Эрэн-Даба нет Berberidaceae, Menispermaceae, Celastraceae, Zygophyllaceae, Adoxaceae, a в Прихинганье нет Cupressaceae и Saxifragaceae. Замечательно, что в обоих флорах нет не только плаунообразных, но и Ceratophyllaceae, Nymphaeaeceae, Fumariaceae, Lythraceae, Monotrapaceae, Malvaceae, нет рода Myricaria.
Общих видов флоры заповедника с Восточно-Монгольским степным районом - 509, и коэффициент общности Жаккара 0,47. Во флоре Восточно Монгольского района нет Polypodiaceae, Hypolepidaceae, Aspidiaceae, ТгіШасeae, Adoxaceae, a в Прихинганье нет Zannicheliaceae, Fumariaceae, Saxifragaceae, Peganaceae, Nitrariaceae, menyanthaceae и Verbenaceae. В обоих флорах также нет плаунообразных и Aspleniaceae, Thelypteridaceae, Cupressaceae, Portulacaceae, Elaeagnaceae и др.
Все это показывает, что флора Прихинганья ближе к южнодаурской, чем к центральноазиатской и составы этих флор весьма своеобразны. Прихинганская флора богаче южнодаурской и центральноазиатской.
Общая характеристика растительности
Растительность заповедника Нумруг по Е.М.Лавренко (1980, 1985, 1986, 1991) относится к Нерчинско-Ононской горнолесостепной провинции, Центральноазиатской степной подобласти Евразиатской степной области. Лавренко Е.М.(1991) пишет, что в этой провинции господствуют Filifolium sibiricum, Leymus chinensis. Polygonum divaricatum, Saposhnikovia divaricate и некоторые другие. Наиболее характерными типами степей становятся пижмовые, ковыльно - пижмовые (Filifolium sibiricum, Stipa baicalensis), разнотравно-вострецово-ковыльные (Stipa baicalensis, Leymus chinensis, Filifolium sibiricum). Появляется значительно большее число видов с более восточным типом ареала, например Armeniaca sibirica (даурско-маньчжурско-северокитайский тип ареала), приуроченный к каменистым склонам и образующий заросли. Из восточных видов характерен также да}рско-восточномонгольско-маньчжурский вид Iris dichotoma. К последнему типу ареала относятся широко распространенные здесь Polygonum divaricatum, Clematis hexapetala, Scutellaria baicalensis, Adenophora stenanthina, Paeonia lactiflora, Senecio argunensis и другие.
По ботанико-географическому районированию Монголии АА.Юнатова (1950) территория заповедника Нумруг относится к Нумруг-гольскому району, относящихся к Прихинганскому горно-степному округу, Даурско-Монгольской степной провинции Евразиатской степной области. Он отметил, что главенствующий тип растительности этого района - пижмовые степи и встречаются здесь сообщества луговых степей, березовые рощицы и кустарниковые заросли (Armeniaca sibirica) на южных каменистых склонах.
Выше мы уже упомянули, что в настоящее время широко применяется ботанико-географическое районирование Монголии В.И.Грубова (1982). По этой классификации территория заповедника Нумруг принадлежит к собственно Прихинганскому горнолесостепному району.
Разнообразие природных условий Прихинганья и положение региона на границе трех ботанико-географических областей - способствуют развитию здесь пестрого растительного покрова. Еще А.А.Юнатов (1950) кратко охарактеризовал растительность этой части Монголии как весьма своеобразный комплекс, в котором ведущую роль играют степи. Однако настоящих степей в Прихинганье практически нет.
Наши исследования показывают, что на территории заповедника Нумруг главенствующий тип растительности - горные луговые степи (фото 22) и горные луга. Горные луговые степи представлены разными вариантами: разнотравно - злаковыми (Festuca sibirica, Bromopsis inermis, Poa attenuata, Elymus sibiricus и Stipa baicalensis) и разнотравно- пижмовыми (Filifolium sibiricum) сообществами. Они занимают склоны сопок, межсопочные и предгорные равнины, нижние пояса холмогории, межгорные долины. Травяной покров густой, общее проективное покрытие - 70% - 95%, средняя высота 20 -40 см, урожайность таких сообществ бывает 13,0-16,0 ц/га.
В западной и северо-западной части заповедника (западнее реки Нумруг-Гол) в мелкосопочниках развиваются ассоциации байкальскоковыльной (Stipa baicalensis) и сибирскопижмовой (Filifolium sibiricum) формаций. Здесь на каменисто-щебнистих вершинах и южных склонах сопок и средних гор развивается петрофитная горная степь, которая представлена разнотравно-пижмовой (Filifolium sibiricum) ассоциацией. Здесь травяной покров разреженный, низкий, общее проективное покрытие 35-40% и средняя высота травостоя 20 см, урожайность достигает 7,0-10,0 ц/га. Содоминантами являются петрофитные ксерофиты - Stellera chamaejasme, Ptilotrichum temfolium, Myosotis caespitosa, Silene jenisseensis, Cymbaria daurica, Poligala tenuifolia и другие. В таких степях часто встречается Caragana cinerea. Занимает небольшие площади.
По соседству с горными петрофитными степями развиваются разнотравно-осоково-сибирскопижмовые и пижмово-разнотравно байкальскоковыльные горные луговые степи. Здесь доминируют Filifolium sibiricum, Stipa sibirica, Stellera chamaejasme, Serratula centauroides, Pedicularis striata, Iris dichotoma, Carex pediformis и другие. Ниже их по склонам располагаются осоково-разнотравно-сибирскопижмовые и разнотравно-злаково-сибирскопижмовые сообщества (Filifolium sibiricum). Обильно произрастают Sanguisorba officinalis, Stellera chamaejasme, Oxytropis grandiflora, Leymus chinensis, Koeleria macrantha, Veronica incana, Shizonepeta multifida и др.
В межгорных долинах, на плоских равнинах широко развивается богаторазнотравно- байкальскоковыльная (Stipa baicalensis) горная луговая степь, особенно в южной части заповедника. Из разнотравья доминируют Sanguisorba officinalis, Trifolium lupinaster, Filifolium sibiricum и Polygonum divaricatum. Также в низких мелкосопочниках, на северо-запападе заповедника, часто встречается злаково-пижмово-байкальскоковыльная ассоциация. Кроме Stipa baicalensis, Filifolium sibiricum доминируют злаки Koeleria macrantha, Leymus chinensis. Здесь уже появляются Cleistogenes squarrosa. В буферной зоне, на черноземах слаборазвитых, рыхлопесчаных она сочетается с разными вариантами песчаной растительности.
На склонах южной, юго-восточной, а также на более кр тых склонах восточной экспозиции повсеместно развиваются сообщества ксеромезоморфных низких деревьев и кустарников: Armeniaca sibirica, Ulmus macrocarpa, Rhamnus parvifolia, Ribes pulchellum, видов Spiraea (особенно Spiraea aquilegifolia). Их характерной особенностью в Прихинганье является частое присутствие Secureniega suflxuticosa, а из травянистых растений - Paraixeis serotina. В глубине гор число собственных петрофитных вариантов уменьшается. Они могут сочетаться с китайсковострецовыми (Leymus chinensis, Stipa krylovii) сообществами (характерными видами являются Artemisia laciniata, A.phaeolepis) на поднятых равнинах и пологих склонах и по днищам различных понижений.
Восточнее реки Нумруг-Гол широко развиваются сибирско-типчаковые (Festuca sibirica), безостистокостровые (Bromopsis inermis), и сибирскоколосняковые (Elymus sibiricus) горные луговые степи. В этих сообществах доминируют Trifolium lupinaster, Sanguisorba officinalis, Scabiosa comosa, Stellera chamaejasme, Dianthus superbus. Clematis hexapetala и другие. Они сочетаются с горными лугами и образуют пестрый растительный покров.
Вслед за горными луговыми степями, горные луга занимают большую территорию и делают растительный покров заповедника своеобразным. Общее проективное покрытие горных лугов - 90%-100% и средняя высота - 40 см, урожайность достигает 16,0-18,0 ц/га. На плоских вершинах и склонах высоких гор (юго-восточной части заповедника) развиваются горные богаторазнотравные влажные луга (Sanguisorba officinalis, Pedicularis verticillata, P. rubens, Achilleа asiatica, Adenophora tricuspidata, Ligularia sibirica, Dianthus superbus). Здесь и произрастают Betula mandshurica. Spiraea media, Dasiphora fructicosa. Богаторазнотравные луговые сообщества сочетаются с березовыми рощицами и образуют своеобразный горный лесо - луговой ландшафт (фото 18).
По соседству с прибрежными лугами в подножьях гор, горных долинах заходит узкая полоса вострецово-полынно-разнотравных лугов. Доминанты этой ассоциации Sanguisorba officinalis, Paeonia lactiflora, Potentilla tanacetifolia, большую роль играют в травяном покрове виды Artemisia и Leymus chinensis.
По подножьям и шлейфам гор, сочетаясь с балочными березовыми и кустарниковыми рощицами, развиваются богаторазнотравно -сибирскоковыльные (Stipa sibirica) горные луга. Здесь в растительном покрове большую роль играют Paeonia lactiflora, Lilium dauricum, Veronica longifolia, Sanguisorba officinalis, Hemerocallis minor.
