Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия района исследования, материалы и методы 6
1.1. Географическое положение и рельеф 6
1.2. Климат и внутренние воды 8
1.3. Почвы 9
1.4. Растительность 10
1.5. Материалы и методы 15
Глава 2. Обзор методов классификации лесной растительности 20
2.1. Основные принципы и положения эколого-флористической классификации Браун-Бланке
2.2. Синтаксономические исследования на Дальнем Востоке 32
Глава 3. Обзор синтаксономии лесной растительности Хинганского заповедника
3.1. Продромус и характеристика высших синтаксонов 34
3.2. Класс Querco mongolicae-Betuletea davuricae Ermakov et Petelin 1997 39
3.3. Класс Quercetea mongolicae Song 1988 52
3.4. Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. In Br.-BL, Siss et Vleiger 1939 75
3.5. Класс Alnetea hirsutae Achtyamov et Stupnikova cl. nova 83
Глава 4. Эколого-ценотический анализ лесной флоры и экологическая оценка синтаксонов с помощью региональных шкал
4.1. Эколого-ценотический анализ лесной флоры 89
4.2. Метод экологических шкал Л.Г. Раменского 98
4.3. Анализ экологических особенностей растений разных видов с помощью экологических таблиц
4.4. Экологическая оценка синтаксонов 109
Выводы 115
Литература 117
Приложение 138
- Климат и внутренние воды
- Синтаксономические исследования на Дальнем Востоке
- Класс Querco mongolicae-Betuletea davuricae Ermakov et Petelin 1997
- Эколого-ценотический анализ лесной флоры
Введение к работе
Хвойно-широколиственные леса Хинганского заповедника отличаются высокими показателями флористического и фитоценотического разнообразия, сложной синморфологией и динамикой. Сложность их обусловлена, во-первых, расположением на рубежах крупных ботанико-географических единиц (границ флористических областей, провинций, природно-климатических зон). Во-вторых, сочетанием флористических элементов, различных по своему генезису: представители древней неморальной маньчжурской флоры здесь сосуществуют с таежными и степными видами (Комаров, 1901; Васильев, 1944). В-третьих, горным характером рельефа и достаточно благоприятным режимом климатических условий.
Сообщества хвойно-широколиственных с сосной кедровой лесов, находящиеся на северо-западном пределе распространения, уникальны для Амурской области. Популяции многих, сопутствующих сосне кедровой, видов имеют маньчжурский тип ареала, вследствие чего в Амурской области найдены только на территории Хинганского заповедника. Здесь же произрастает большое количество (около 100) редких сосудистых растений (Кудрин, 1998). Среди них встречаются виды, занесенные в Красные Книги СССР и РСФСР.
Проблеме сохранения биоразнообразия в последнее время уделяется пристальное внимание. Об этом свидетельствуют многочисленные публикации, посвященные различным аспектам изучения биологического и экологического разнообразия (Whittaker, 1972; Мэгарран, 1992; Юрцев, 1992; Миркин, Наумова, 1998; Бабурин, 2002; Воронов, 2002; и др.).
Важнейшей составляющей концепции построения общества устойчивого развития является охрана биологического разнообразия. Первым шагом на этом пути являются работы по инвентаризации таксономического и ценоти-ческого разнообразия экосистем.
Для выявления фитоценотического разнообразия и классификации растительных сообществ одним из наиболее популярных в мире в настоящее время является метод Браун-Бланке. Построенный на эколого-флористической ос- нове, этот метод показал свою применимость при систематизации практически всех типов растительности (естественных и антропогенных), расположенных в разных природных зонах (от арктических тундр до влажно-тропических лесов) и странах мира (Миркин, 1989; Миркин, Наумова, 1998). Широкое использование данной классификации обусловлено не только различными достоинствами метода (тщательность изучения объекта, строгость номенклатуры, универсальность подхода, его экологичность и т.д.). Наиболее важное его качество - возможность получения стандартизированной системы синтаксонов, по своей значимости подобной бинарной номенклатуре Линнея (Миркин, 1989; Ахтямов, 1995).
Для выявления экологических особенностей растений, как отдельных видов, так и сообществ в нашей стране и за рубежом широко используется метод экологических шкал.
Особое значение эти методы эколого-флористического анализа имеют для практики охраны природы, так как они опираются на анализ полных флористических списков и наиболее информативны для учета редких, эндемичных и реликтовых видов. Совместное их использование позволяет более надежно определять области распространения и типы редкости сообществ, оценивать уникальность (эндемизм) и устанавливать аналоги среди сходных сообществ (Журавлева, 1999; Ямалов, 2000).
Цель настоящей диссертационной работы - выявление синтаксономиче-ского разнообразия лесной растительности Хинганского заповедника и составление сравнительных экологических таблиц для лесных видов растений по градиентам активного богатства, увлажнения почв и температурного режима местообитаний.
Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:
Построить иерархическую систему синтаксонов лесной растительности Хинганского заповедника согласно методу Браун-Бланке.
Охарактеризовать выделенные синтаксоны и сравнить их с существующими классификационными разработками.
3. Разработать экологические шкалы для лесных видов растений по градиентам активного богатства, увлажнения почв и температурного режима местообитаний.
Автор выражает глубокую благодарность своим научным руководителям д.б.н. Т.А.Комаровой и д.б.н. М.Х.Ахтямову. Особую признательность выражаю к.б.н. Н.В.Гриценко и к.б.н. С.Г.Кудрину за консультации и помощь при определении видов растений, а также сотрудникам кафедры ботаники, оказывавшим постоянную поддержку в течение всего периода работы.
Климат и внутренние воды
Климат в районе заповедника континентальный с муссонными чертами (Витвитский, 1961; Агроклиматические ресурсы ..., 1973; Гидроклиматические ресурсы ..., 1983; Шульман, 1984). Среднегодовая температура воздуха составляет -0,9 С, сумма осадков - 696 мм (Сверлова, 1986). Выпадение осадков крайне неравномерно. Большая их часть приходится на теплое время года (до 40% выпадает за июль и август), причем чаще всего в виде ливней. В другие периоды года, особенно весной, обычен дефицит атмосферной влаги. Зима характеризуется устойчивым антициклональным типом погоды. Небольшая высота снежного покрова (25-30 см) и низкие температуры приводят к глубокому промерзанию почвы. Засушливая весна способствует широкому распространению низовых пожаров, под воздействием которых на протяжении последнего тысячелетия формировалась растительность региона. Палы до сих пор регулярно проникают на территорию заповедника, охватывая большие площади. При этом выгорает травянистая ветошь и опад, гибнет подрост, подлесок и отдельные деревья.
Речная сеть в Антоновском лесничестве представлена двумя небольшими речками: Ярчиха, впадающая в реку Бурея и Борзя, являющаяся притоком реки Архара. Гидросеть основной части заповедника представлена левыми притоками Амура в его среднем течении: Урил, Мутная, Грязная, Хинган с Удурчуканом и многочисленными часто безымянными притоками названных рек. Реки заповедника в своем верхнем течении имеют характер горных с узкими долинами, каменистым руслом, быстрым течением; на равнинах же реки характеризуются заболоченными берегами, извилистым руслом, многочисленными старицами. В настоящее время полностью заповедован бассейн р. Грязная, берущей начало в северной горной части заповедника.
Согласно схеме почвенно-географического районирования СССР, Арха-ринская низменность входит в состав Зейско-Буреинской провинции бурых лесных и лугово-дерновых черноземовидных почв, а отроги Малого Хингана - в состав горной, южной Сихотэ-Алиньской провинции горных, бурых лесных почв восточно-буроземно-лесной области. Почвы заповедника относятся к Амурской муссонной фации (Ливеровский, 1969).
В горной части на склонах представлены хорошо дренированные бурые горнолесные почвы, являющиеся зональными для среднего Приамурья. Мощность их варьирует в зависимости от крутизны и экспозиции склонов, экотопа в целом. Однако, исследования А.Т.Терентьева (1969), проводившиеся непосредственнно на территории Архаринского района в отрогах хребта Малый Хинган, показали, что под широколиственными и хвойно-широколиственными лесами формируются горные буро-таежные иллюви-ально-гумусовые почвы, обладающие высокой поглотительной способностью.
Бурые лесные почвы на равнине приурочены к наиболее повышенным и хорошо дренированным элементам рельефа - релочным лесам. Луговые глее-вые почвы формируются под сырыми и свежими разнотравно-вейниковыми и разнотравно-злаковыми лугами. На территории Архаринской низменности широко представлены также болотные почвы. Под осоково-вейниковыми и осоковыми болотами в условиях избыточного увлажнения формируются торфянисто-глеевые болотные почвы, которые возникают также при зарастании мелководных водоемов (Терентьев, 1969; Мискина, 1971).
В ботанико-географическом отношении территория Хинганского заповедника входит в состав Маньчжурской провинции Японо-Китайской области Голарктического флористического царства (Тахтаджян, 1978) и отличается видовым богатством, высокой степенью эндемизма, смешением элементов монголо-даурской, маньчжурской, восточно-сибирской и охотско-камчатской флор.
Согласно схеме геоботанического районирования (Ливеровский, Колесников, 1949; Колесников, 1955; Колесников, 1963) исследуемый район расположен в пределах Дальневосточной хвойно-широколиственной лесной области, провинции кедрово-широколиственных и дубовых лесов. Ю.П.Зубов (1974) называет эту провинцию Дальневосточной с участием кедрово- и ело-во-широколиственных лесов.
Большая часть рассматриваемой территории входит в зону хвойно-широколиственных лесов (Колесников, 1961; Сочава, 1969). Господствующим типом растительности Хинганского лесничества является лесной, представленный большим числом различных лесных сообществ. Растительность Лебединского и Антоновского лесничеств - преимущественно лугово-болотная с вкраплением равнинных дубово-березово-осиновых лесов.
Лесная растительность до организации заповедника (1963 г.) постоянно подвергалась воздействию пожаров и довольно высоким планам вырубок без лесовосстановительных работ, вследствие чего коренных лесов здесь практически не сохранилось. В настоящее время на территории заповедника идут лесовосстановительные процессы, которые еще далеки до завершения.
По данным лесоустроительной экспедиции (1981г.) в растительном покрове Хинганского заповедника господствуют леса из дуба монгольского (Quer-cus mongolica), которые занимают 42% лесопокрытой площади. По условиям местопроизрастания дубняки можно разделить на 3 геоморфологические группы: горные, предгорные и равнинные (Ахтямов, Бабурин, 1998). Горные и предгорные коренные дубовые леса образуют крупные массивы леса в Хинганском лесничестве, равнинные - в основном размещены по повышениям среди болот и лугов Архаринской низменности. Древостой коренных дубрав почти чистые; лишь в виде незначительной примеси встречаются береза даурская (Betiila davurica), клен мелколистный (Acer mono) и липа амурская (Tilia amurensis). Подлесок беден по составу и состоит из леспедецы двуцветной (Lespedeza bicolor) и лещины разнолистной (Corylus heterophylla).
Травяной покров многовидовой, мозаичный, большая роль в его сложении принадлежит разнотравью (Atractylodes ovata, Dictamnus dasycarpus, Adeno-phora verticillata, A. pereskiifolia, Convallaria keiskei, Doellingeria scabra, Ligu-laria fischeri); постоянными видами являются также орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum) и ксеромезофитные осоки (Carex lanceolata, С. longirosrata).
Леса, в древостое которых преобладают хвойные породы, занимают около 6 % лесопокрытой площади. Хвойно-широколиственные, и особенно кедро-во-широколиственные леса, представляют наибольшую ценность как носители высокого биоразнообразия. В составе этих лесов помимо хвойных пород значительное участие принимают многочисленные лиственные виды (Acer mono, A. tegmentosum, A. ukurunduense, Ulmus japonica, U. laciniata, Tilia amurensis, T. taquetii, Fraxinus mandshurica, Phellodendron amurense и др.). Многие из этих видов являются реликтами, непосредственно или в виде ближайших предков входившими в состав древостоев смешанных позднетретич-ных лесов тургайского типа.
Синтаксономические исследования на Дальнем Востоке
К настоящему времени классификация растительности на основе метода Браун-Бланке проведена во многих регионах России (Гоголева и др., 1987; Галкина, Петелин, 1990; Ермаков и др., 1991; Ермаков, 1997; 2001; Гумарова, 1993; Гумарова и др., 1994; Таран, 1993; Ахтямов, 1995, 2001а; Ахтямов и др., 1988; Синельникова, 1995; Anenkhonov, Chytry, 1988; Ermakov et all., 2000; и др.).
Фитосоциологические исследования растительности на Дальнем Востоке начали проводиться с начала 80-х годов прошлого столетия. К настоящему времени для луговой растительности разработана детальная синтаксономия (Дымина, 1985; Ахтямов, 1988, 1989а,б, 1995). Лесная растительность в меньшей степени охвачена этим методом. К настоящему времени проведены синтаксономические исследования широколиственных и хвойно-широколиственных лесов Южного Приморья (Галкина, Петелин, 1990; Гумарова, 1993, 1995; Гумарова и др., 1994; Прохоренко и др., 1996; Kim, Manyko, 1994), темнохвойных пихтово-еловых лесов севера Амурской области (Петелин, 1990) и уремных лесов поймы Амура (Ахтямов, 2001а). Некоторые приемы эколого-флористической классификации при выделении лесотиполо-гических единиц использует Т.А.Комарова с учениками (Комарова, 2001; Комарова, Ащепкова, 2000; Тимощенкова, 2001).
В настоящее время не существует устоявшейся точки зрения на систему высших синтаксономических единиц широколиственных и хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока. Так, например, Р.Р.Гумарова (1993) союз Lathyro humilis-Quercion mongolicae включает в состав порядка Schisandro-Pinetalia koraiensis класса Quercetea mongolicae Song 1988, a Й.Ким и Ю.И.Манько (Kim, Manyko, 1994) эти же самые леса относит к классу Fagetea crenatae Miyawaki, Ohba et Murase, 1964 (ord. Rhododendro-Quercetalia mongolicae). Такие несоответствия связаны, прежде всего, с недостаточной синтаксономической изученностью лесов Дальнего Востока и отсутствием валидно установленных синтаксономических единиц ранга по рядок и выше. В связи с этим становятся очевидны перспективы классификации лесной растительности Дальнего Востока методом Браун-Бланке, которые рассмотрены в обзорных работах М.Х.Ахтямова (1999а,б,в, 20016) и Т.А.Комаровой, Р.Р.Гумаровой (2001).
Использование метода Браун-Бланке при классификации лесной растительности Дальнего Востока также позволит выявить ее особенности в сравнении с сопредельными регионами. К настоящему времени в Японии (Miy-awaki, 1988; Miyawaki, Nakamura, 1988; и др.) и Южной Корее (Song, 1988, 1991, 1992; Song, Nakanishi, 1985; и др.) получены развернутые синтаксоно-мические схемы для основных типов растительности, в том числе и лесов. Имеются сведения по эколого-флористической классификации лесной растительности Монголии (Миркин и др., 1980, 1992), тихоокеанского побережья Северной Америки (Peinado et al., 1997) и других регионов.
Работы по инвентаризации растительности Хинганского заповедника начали проводиться с начала 80-х годов прошлого столетия, когда на этой территории работала лесоустроительная экспедиция. В настоящее время системой постоянных и временных пробных площадей и экологических профилей охвачена вся территория заповедника (Ахтямов, Бабурин, 1998; Нешатаев, Чернова, 2001; Кузнецова, 2002). М.Х.Ахтямовым и А.А.Бабуриным (1998) разработана упрощенная классификационная схема лесной растительности, в основу которой положена географо-генетическая классификация Ивашкевича-Колесникова. Для сообществ травянистой растительности исследуемого района, особенно лугов, в настоящее время получены развитые синтаксоно-мические схемы (Дымина, 1985; Ахтямов, Бабурин, 1998).
Класс Querco mongolicae-Betuletea davuricae Ermakov et Petelin 1997
Диагностическими видами класса приняты Quercus mongolica, Betula davurica, Lespedeza bicolor, Carex longirostrata, Carex lanceolata, Potentilla fra-garioides, Iris uniflora, Adenophora verticillata, Sedum aizoon, Artemisia stolonif-era, Polygonatum humile, Artemisia latifolia, Lathyrus komarovii, Hemerocallis middendorffii, Sanguisorba officinalis. Блок дифференцирующих видов класса, приводимый Н.Б. Ермаковым (1997), в дубовых лесах Хинганского заповедника представлен в полном объеме, причем 6 видов {Betula davurica, Carex lanceolata, Potentilla fragarioides, Iris uniflora, Adenophora verticillata, Sedum aizoon) являются высококонстантными. С меньшим постоянством отмечены земляника восточная (Fragaria orientalis), вейник коротковолосистый (Calamagrostis brachytricha), сростнохвостник сибирский (Synurus deltoides), патрэния скабиозолистная {Patrinia scabiosifolia), астра татарская (Aster taaricus), и лилия пенсильванская (Lilium pensylvanicum). Остальные виды, отмеченные Н.Б. Ермаковым в качестве дифференцирующих, в исследуемом районе замещены экологическими викариатами.
Диагностические виды (Д.в.) порядка = д.в. класса
В настоящее время в составе порядка описано 2 союза: Kitagawio terebinhaceae-Betulion davuricae Ermakov 1997 и Ligulario fischeri-Betulion davuricae Ermakov 1997, отражающие ботанико-географические различия ксерофитных черноберезовых и умеренно-влажных дубово-черноберезовых лесов Юго-Восточной Сибири.
Д.в. союза = д.в. порядка и класса
В составе союза установлено 2 ассоциации и 5 субассоциаций.
В исследуемом районе все сообщества дубовых лесов с примесью березы даурской были включены в состав союза. Ligulario fischeri-Betulion davuricae. Из приводимых Н.Б. Ермаковым (1997) диагностических видов союза в дубовых лесах заповедника с разным постоянством встречаются все виды.
Союз Ligulario fischeri-Betulion davuricae соответствует дубовой формации, а 2 выделенные нами ассоциации - группам типов леса: ассоциация Corylo heterophyllae-Quercetum mongolicae — группе дубняков горных лещиновых, а ассоциация Rhododendro daurici-Quercetum mongolicae - группе дубняков горных рододендроново-леспедецевых (Справочник ..., 1990).
На территории заповедника сообщества союза формируются в условиях относительной сухости экотопов, максимального теплообеспечения и освещенности и приурочены в основном к склонам южных экспозиций, гребням склонов и хорошо инсолируемым платообразным формам рельефа.
Сообщества союза характеризуются маловидовой структурой древесного яруса, сомкнутостью крон не более 0,5 - 0,6. Эдификатором дубовых лесов является светолюбивое ксеромезофильное плотношироколиственное дерево -дуб монгольский. Постоянный спутник дуба -береза даурская. В виде примеси чаще во втором древесном ярусе встречаются клен мелколистный и липа амурская. Ценотически с дубняками связана также маакия амурская (Maackia amurensis) - широколиственное дерево. Кустарниковый ярус многовидовой, в нем доминируют ксеромезофитные виды (Corylus heterophylla, Lespedeza Ы-color и Rhododendron dauricum).
Большая часть видов, произрастающая в дубовых лесах заповедника, относится к дубравному типу ценоэлемента. Растения типа характеризуются микромезотермностью, ксеромезофильностью и относительным светолюби-ем. Дубравный тип четко очерчен географически: все виды (Betula davurica, Atractylodes ovata, Dictamnus dasycarpus, Calamagrostis brachytricha, Lespe-deza bicolor, Melampyrum roseum, Convallaria keiskei, Maackia amurensis, Bu-pleurum longiradiatum и др.) имеют восточноазиатский тип ареала. Такая изоляция на востоке Азии и тяготение к континентальным районам свидетельствуют о древности дальневосточных дубрав, давности отрыва от европейских флор и обогащении за счет лесостепных и степных флор, существовавших в отдельные ксеротермические периоды плейстоцена на Дальнем Востоке (Куренцова, 1968). Доказательством давности такого отрыва служит высокая систематическая изоляция таких дубравных видов, как деллингерия шершавая {Doellingeria scabra) и сростнохвостник дельтовидный - единственных представителей рода.
В сложении травяного покрова дубовых лесов участвуют и некоторые луговые виды {Synurus deltoides, Hemerocallis middendorffii, Adenophora pereski-ifolia, A. verticillata, Sanguisorba officinalis, Angelica czemaevia, Thalictram contortum, Spodiopogon sibiricus и др.). Чаще всего это растения из группы высокотравья, габитуально лугового облика ксерофильной и мезофильной специализации. Большинство этих видов в настоящее время произрастают не только в лесах, но и на лугах, опушках, в зарослях кустарников.
Флористический состав дубовых лесов заповедника относительно постоянен. На данный факт обращали внимание многие исследователи. В.Н. Васильев (1948), изучая вопросы происхождения дальневосточных дубрав, отмечает удивительное постоянство флоры приамурских дубовых лесов. Г.Э. Куренцова (1967) указывает на постоянство видового состава древесных и кустарниковых пород приамурских низкогорных сухих леспедециевых дубняков. Недавно проведенными на территории заповедника исследованиями (Ахтямов, Бабурин, 1998) также было выяснено, что флора разных дубовых фитоценозов более чем наполовину состоит из общих константных верных видов.
Эколого-ценотический анализ лесной флоры
Во время геоботанического исследования в лесных фитоценозах заповедника было зарегистрировано 367 видов растений, относящихся к 86 семействам и 224 родам, что составило 42,6% от флоры заповедника (Кудрин, 1998). Из 367 видов растений, зафиксированных в лесах Хинганского заповедника, 33 вида относится к жизненной форме деревьев, 31 - кустарникам, 3 - деревянистым лианам, 9 - полукустарникам и полукустарничкам, 282 - травам и 9-мхам, ( А , у j Для выявления ценотической приуроченности, экологических и морфологических особенностей видов, построения классификаций растительного покрова геоботаники применяют метод эколого-ценотического анализа (Буто-рина, 1963; Крылов, 1969; Верхолат, Крылов, 1982; Верхолат, 1996; и др.).
Для проведения эколого-ценотического анализа за основу нами была взята классификация ценотических элементов, разработанная для флоры лесов Южного Сихотэ-Алиня (Верхолат, Крылов, 1982; Верхолат, 1996). При отнесении таксонов к тому или иному типу ценоэлемента учитывалось также их обилие в тех или иных сообществах широколиственных и хвойно-широколиственных лесов заповедника. Из 12 типов ценоэлемента нами было отобрано 10: неморальный (Н), уремный (У), таежный (Т), дубравный (Д), бореально-лесной (Б-Л), луговой (Л), мохово-болотный (М-Б), приручейный (П), скальный (С) и рудеральный (Р) (рис.4.1; табл.4.2).
В составе флоры лесов Хинганского заповедника преобладают виды неморального, бореально-лесного и лугового типов ценоэлемента, совместно составляющие около 65%. Виды неморального типа составляют 28,6% флоры исследуемых лесов. Для сравнения укажем, что в лесах Южного Сихотэ-Алиня неморальный тип ценоэлемента включает 29,1% от общего числа зарегистрированных видов (Верхолат, 1996). К уремному типу ценоэлемента относится 7% видов растений, произрастающих в пойменных ольховых лесах.
Около 17% всех видов, характерных для осветленных лесов (березняки, осинники, лиственичники) с хорошо развитым травяным покровом, мы относим в состав бореально-лесного типа. По мнению А.Г.Крылова (1969), леса подобного типа сформировались в результате поглощения луговых ценозов лесными, они довольно широко распространены в Сибири, а виды, слагающие их, не имеют четкой зональной приуроченности.
Луговой тип ценоэлемента во флоре лесов Хинганского заповедника представлен 69 видами различной экологии. Большая часть видов типа представ лена луговыми растениями из группы высокотравья. Произрастание их под пологом леса чаще всего является результатом восстановления лесных насаждений, на территориях, занятых лугами. В последнее время луговые растения играют довольно значимую роль во флоре лиственных лесов, что в большинстве случаев объясняется антропогенным воздействием на экосистемы леса (Верхолат, 1996).
Около 10% всех видов, произрастающих в темнохвойных пихтово-еловых лесах заповедника, формируют таежный тип ценоэлемента. Большая часть видов данного типа - растения из группы таежного мелкотравья, обладающие высокой степенью приспособленности к существованию под пологом темнохвойных эдификаторов.
Дубравный тип ценоэлемента объединяет самобытное ядро флоры дубовых лесов. Виды дубравного типа имеют восточноазиатский ареал, что непосредственно указывает на ценотическую древность дальневосточных дубрав. Меньше всего в лесах Хинганского заповедника видов мохово-болотного, приручейного, скального и рудерального типов ценоэлемента.
Одним из важных критериев при установлении экологических различий растительных сообществ является экологический состав слагающих их видов, дающий достаточно полную информацию об условиях окружающей среды. Ценотические условия и особенности местообитаний достаточно полно характеризуют группы видов со сходными экологическими требованиями. Такие группы в литературе получили различные наименования: экологические группы (Ellenberg, 1950, 1956), эколого-ценотические группы (Лукиче-ва, Сабуров, 1971), группы детерминантных (Раменский, 1950; Миркин, 1968), индикаторных (Работнов, 1983) видов и др. Сходные группы дифференциальных видов, сопряженные с определенными особенностями местообитаний, устанавливаются также методом фитоценотических таблиц, разработанным школой Ж. Браун-Бланке. Способ табличной сортировки геоботанических описаний позволяет также объединять сообщества с близкими требованиями к условиям окружающей среды в безранговые единицы - фитоце-ноны.
