Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Влияние погоды на сезонное развитие растений 9
1.1 Зимний покой растений 10
1.2 Температура воздуха 11
1.3 Температура почвы 15
1.4 Суточные колебания температуры воздуха 16
1.5 Влияние времени схода снега на сезонное развитие растений 17
1.6 Влагообеспеченность 19
1.7 Влияние направленного изменения климата на фенологию растений 20
1.8 Фенологическая реакция растений на изменения погоды 29
Глава 2. Материалы и методы 37
Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследований 43
3.1 Геологическое строение и рельеф 43
3.2 Почвенный покров 44
3.3 Растительность Звенигородской биологической станции 46
3.4 Климат 48
3.5 Особенности метеорологических условий в 2000- 2004гг 51
3.5.1 Характеристика погодных условий 2000 года 51
3.5.2 Характеристика погодных условий 2001 года 52
3.5.3 Характеристика погодных условий 2002 года 53
3.5.4 Характеристика погодных условий 2003 года 56
3.5.5 Характеристика погодных условий 2004 года 58
3.6. Краткая микроклиматическая характеристика фитоценозов 60
Глава 4. Характеристика модельных видов 72
Глава 5. Погодичная изменчивость начала вегетации и цветения 115
5.1 Начало вегетации модельных видов 115
5.2 Начало активной вегетации модельных видов 117
5.3 Погодичные изменения начала активной вегетации и время схода снегового покрова 119
5.4 Погодичная изменчивость начала активной вегетации и температура воздуха 124
5.5 Погодичная изменчивость активной вегетации и температура почвы 125
5.6 Погодичная изменчивость начала активной вегетации и влияние условий предыдущего года 129
5.7 Начало цветения модельных видов 132
5.8 Погодичные изменения времени зацветания модельных видов 135
5.9 Погодичная изменчивость зацветания и связь со временем раскрывания почек 138
5.10 Погодичная изменчивость зацветания и температура воздуха 143
5.11 Погодичная изменчивость зацветания и влияние условий предыдущего года 145
Глава 6. Экотопическая изменчивость начала активной вегетации и цветения 148
6.1 Экотопическая изменчивость начала активной вегетации модельных видов 148
6.2 Экотопическая изменчивость начала активной вегетации в связи со временем схода снега 152
6.3 Экотопическая изменчивость начала активной вегетации в связи с действием других факторов 156
6.4 Влияние погоды на размах экотопической изменчивости начала активной вегетации 160
6.5. Экотопическая изменчивость начала цветения 163
6.6 Очередность зацветания популяций модельных видов... 167
6.7 Экотопическая изменчивость начала цветения в связи с действием температуры 170
6.8 Цветение в связи с погодными условиями предыдущего года 172
Выводы 177
Литература 179
Приложение 204
- Влияние направленного изменения климата на фенологию растений
- Растительность Звенигородской биологической станции
- Погодичные изменения начала активной вегетации и время схода снегового покрова
Введение к работе
В современную эпоху в связи с широким распространением
локальных и региональных экологических кризисов, планетарный
масштаб приобрели антропогенные нарушения природной среды
(Будыко, 1984). Изменения химического состава атмосферы,
разрушение растительного покрова и преображение естественного
гидрологического режима суши обусловили постепенное
глобальное потепление климата (Hansen et al., 1999; Rigor et al.,
2000; Tucker et al., 2001). Опубликованные в последние годы
результаты многолетних фенологических наблюдений
свидетельствуют о существенном изменении сезонного развития растений в Европе и Северной Америки в результате потепления климата (Beaubien, Freeland, 2000; Sparks, Manning, 2000; Menzel, 2000; Sparks, Jeffree, Jeffree, 2000; Ahas, Jaagus, Aasa, 2000; Defila, Clot, 2000; и др.). Эти изменения проявляются, главным образом, в смещении весенних фенофаз на все более ранние сроки (отрицательные тренды времени раскрывания почек и зацветания) и в увеличении продолжительности вегетации (положительные тренды) за счет более позднего наступления зимнего покоя (Жмылев и др., 2002, 2003). Основанный на этих результатах прогноз предполагает, что дальнейшее повышение температуры воздуха обусловит, прежде всего, значительные отрицательные сдвиги весенних фенофаз растений бореальной зоны Северного полушария (Sparks, Carey, 1995; Keeling et al., 1996; Randerson et al., 1999; Defila, Clot, 2000; Kramer et al., 2000).
Однако такая оценка не учитывает множественный характер контроля сезонного развития растений, экологические и ритмологические различия видов и, оперируя средними значениями, как правило, допускает однотипность фенологических реакций на
потепление климата (см. напр. Linskosolo, 1999). Между тем многочисленные исследования фенологической изменчивости растений свидетельствуют о том, что не все виды реагируют на более раннее наступление весны и более поздний приход холодов одинаково. Сезонное развитие растений изменяется не только в зависимости от температуры воздуха и количества осадков, но и от многих других факторов, включая температуру, влажность и химический состав почвы (Шнелле, 1961; Wielgolaski, 2001). При этом в зависимости от соотношения индуцированного и автономного контроля развития возможны 3 основных сценария «поведения» вида в условиях дальнейшего потепления климата: 1) вымирание, 2) миграция или сокращение (расширение) ареала и 3) формирование нового феноритмотипа (адаптация) на основе модификационных или генетических изменений. В связи с этим изучение фенологической изменчивости растений является не только основой для прогностической оценки изменения биологического разнообразия при дальнейшем потеплении климата, но и позволяет выделить виды, наиболее чутко реагирующие на изменение климатических параметров - потенциальные индикаторы естественного или антропогенного изменения климата.
Цели и задачи исследования. Основной цель работы -изучение изменчивости сроков наступления весенних фенофаз у лесных растений хвойно-широколиственной зоны, отличающихся феноритмотипом, жизненной формой и эколого-географическим ареалом.
В соответствии с намеченной целью были поставлены следующие задачи:
1. Изучение погодичной изменчивости начала вегетации и цветения модельных видов.
Изучение влияния времени схода снегового покрова, и повышения температуры воздуха весной на начало активной вегетации и цветения модельных видов.
Изучение внутривидовой экологической изменчивости сроков наступления активной вегетации и цветения модельных видов.
4. Изучение влияния аномальной погоды на сезонное
развитие растений весной.
Научная новизна. Проведены детальные фенологические наблюдения за весенним развитием 24 видов лесных растений с одновременной регистрацией макро- и микроклиматических параметров. Определена связь начала активной вегетации и цветения модельных видов со временем схода снегового покрова и раскрыванием почек возобновления. Выявлена различная фенологическая реакция на изменения погоды у растений, отличающихся характером покоя и началом активной вегетации. Установлено, что в разных местообитаниях модельные растения однотипно реагируют на изменения погоды. При этом амплитуда экотопической изменчивости начала весенних фенофаз зависит от характера весны.
Практическое значение. Материалы исследования являются основой для фитофенологического мониторинга на территории Звенигородской биологической станции МГУ. Данные по сезонному развитию 24 видов лесных растений могут быть использованы при создании очерков «Биологической флоры Московской области». На основе данных по изучению фенологических реакций растений на изменения погоды возможно построение прогностических моделей, предсказывающих изменения сезонного развития лесных растений при дальнейшем изменении климата. Результаты исследования могут быть использованы в
8 курсах лекций по экологии и при разработке природоохранных мероприятий.
Апробация работы. Результаты работы докладывались на VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2004 год), на международной конференции «Актуальные проблемы экологии и природопользования. Секция системной экологии» (2004, 2005 гг.), на заседании кафедры системной экологии РУДН (2004 год).
Публикации. Материалы диссертации опубликованы в двух работах, одна работа находится в печати.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Она изложена на 202 страницах машинописного текста. Содержит 18 таблиц, 59 рисунков и 28 фотографий. В приложение объемом 30 страниц вынесены фотографии, геоботанические описания и некоторые таблицы. Список литературы состоит из 251 источников, из них 44 на иностранном языке.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность руководителю работы Е.А. Карпухиной, советы, рекомендации, поддержка и внимание которой способствовали выполнению работы. Глубокая благодарность П.Ю. Жмылеву и сотрудникам кафедры геоботаники МГУ. Всестороннюю поддержку и помощь оказали Ю.П. Козлов и А.А. Никольский, Н.Е. Чубарова.
Влияние направленного изменения климата на фенологию растений
Влажность почвы в летний период связана с количеством осадков. По наблюдениям И.В. Сырокамской (1975), во время летней засухи у многих луговых растений в почках возобновления не закладывалась генеративная сфера будущего побега. Исключение составляли растения, которые развивались при частичном затенении. Недостаточное количество осадков и, как следствие, уменьшение влажности почвы, способны привести к нарушению хода динамики сезонного развития растений, изменению числа фенофаз в следующем году (Сахаров, 1952). Например, количество осадков в течение вегетационного периода является существенным фактором, влияющим на ход сезонного развития, цикличность побегов и формирование генеративных побегов Brachypodium sylvatica и Agropyrum сапіпит. В условиях сухого лета их побеги развиваются как однолетние моноциклические, а в дождливое лето в августе-сентябре появляются укороченные вегетативные побеги (Серебряков, 19596).
Цветение Corylus avellana находится в тесной связи не только с температурой, но и с влажностью воздуха (Кожевников, 1950; Антонова, 1972). По данным Л.А. Антоновой (1972) у всех изученных ею анемофилов {Quercus robur, Carex pilosa, Mercurialis perennis, Corylus avellana) время начала цветения связано не только с температурой воздуха, но и, в значительной степени, с относительной влажностью воздуха, которая должна быть не ниже 40-70%.
Влияние направленного изменения климата на фенологию растений. Использование растений как фенологических индикаторов погодных явлений имеет очень давнюю историю. Достоверно известно, что наблюдения за цветением сакуры в Японии восходят к 812 года (Deflla, Clot, 2000). В России регистрация фенологических событий была инициирована Петром I в 1721 г., а в 1854 г. была издана первая в мире сводка таких наблюдений (Шульц, 1981; Минин, 2000). В Англии регистрация сроков весеннего развития растений начаты семьей Маршамов в 1736 г. (Sparks, Manning, 2000). В 1750 г. К. Линней организовал сеть фенологических пунктов, которая в 19 в. охватила несколько стран Западной Европы (Шнелле, 1961). В 1953 году по инициативе немецкого фенолога Ф. Шнелле в 6 странах Западной Европы были заложены фенологические сады, в которых до настоящего времени проводятся наблюдения за сезонным развитием клонированных растений (Defila, Clot, 2000).
В последнее десятилетие были опубликованы результаты многолетних фенологических наблюдений европейских и американских ботаников, которые свидетельствуют об изменении сезонного развития растений в связи с потеплением климата. Эти изменения, прежде всего, проявляются в смещении весенних фенофаз (отрицательные тренды времени раскрывания почек и зацветания) на все более ранние сроки и в увеличении продолжительности вегетации (положительные тренды) за счет более позднего наступления зимнего периода (Жмылев и др., 2002, 2003).
Отрицательные тренды наступления весенних фенофаз особенно резко проявились за последние 50 лет (Beaubien, Johnson, 1994; Sparks, Carey, 1995; Ahas, 1999; Menzel, Fabian, 1999; Beaubien, Freeland, 2000; Sparks, Manning, 2000; Menzel, 2000; Sparks, Jeffree, Jeffree, 2000; Ahas, Jaagus, Aasa, 2000; Defila, Clot, 2000; и др.). По мнению большинства исследователей, это связано с возрастанием среднемесячных значений температуры воздуха в весенний и зимний период (Scheifmger, 2003; Fitter et al., 1995; Sparks, Carey, 1995; Beaubien, Johnson, 1994; Scheifmger et al., 2003; Badeck et al, 2004; Zhang et al., 2004; и др.) (рис. 3.1). Так, анализ фенологических наблюдений семьи Маршам (с 1736 г. по 1958 г.) свидетельствует, что из-за повышения температуры воздуха во второй половине зимы у ряда деревьев почки стали распускаться в среднем на 4-7 дней раньше (табл. 1.1).
Растительность Звенигородской биологической станции
Однако для территории биостанции, в связи с широким распространением мощных отложений флювиогляциальных песков, свойственны хвойные леса таежного характера — сосновые и сосново-еловые леса (Растительность..., 1986, Петров, 2004), замещенные в настоящее время различными вариантами мелколиственных (преимущественно березовых) и елово мелколиственных производных сообществ. Хвойно широколиственные леса приурочены только к древним террасам р. Москвы, с более богатым минеральным питанием и иным характером подстилающих пород.
Профиль растительности ЗБС, построенный от р. Москвы с севера на юг можно представить в общих чертах следующим образом.
Прирусловая пойма, неширокая и не повсеместно выраженная, образована зарослями ив (Salix viminalis, S. dasyclados, S. triandra, S. fragilis) и типичным разнотравьем, состоящим преимущественно из длиннокорневищных и вегетативноподвижных растений {Urtica dioica, Bromopsis inermis, Phalaroides arundinacea, Chaerophyllum prescottii, Heracleum sibiricum и др.). Центральная пойма занята разнотравно-злаковыми лугами {Festuca pratensis, Briza media, Dactylis glomerata, Trifolium pratense, Lathyrus pratensis, Medicago falcata и др.). Большая часть поймы в настоящее время распахана. Притеррасная пойма узкая. Представлена лугами и заболоченными участками, переходящими в надпойменную террасу, местами отграниченную от притеррасной поймы полосой сероольшанников с черемухой и ивами.
Все три надпойменные террасы заняты сложными ельниками с небольшими участками широколиственных лесов (на верхних террасах) из Acer platanoides, Tilia cor data и Quercus robur, с характерными неморальными элементами под пологом (Aegopodium podagraria, Pulmonaria obscura, Asarum europaeum, Ga leobdolon luteum, Carex pilosa, Corydalis solida, Anemone ranunculoides и др.). Кустарниковый ярус образован преимущественно Corylus avellana и Euonymus verrucosa, встречаются Lonicera xylosteum, Daphne mezereum, Frangula alnus.
Водораздельное плато, напротив, занято чередующимися участками хвойно-мелколиственных сообществ, в которых попеременно преобладает то Picea abies, то Betula alba, то, значительно реже, Pinus sylvestris. Эта пестрота обусловлена длительной хозяйственной деятельностью человека.
Из сохранившихся сосняков водораздельного плато преобладают сосняки зеленомошные и сфагновые, светлые, с разреженным кустарниковым ярусом из Frangula alnus, S orbus aucuparia, Juniperus communis, с развитым травяно-кустарничковым ярусом из Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Calamagrostis arundinacea. Подрост образован преимущественно Picea abies и Betula sp.
Представленные на территории ЗБС ельники, как правило, содержат значительные примеси березы и сосны. Затенение, создаваемое кронами Picea abies, обуславливает специфику травяно-кустраничкового яруса, представленного в различных вариантах типичными видами хвойных лесов {Trientalis europaea, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Orthilia secunda, Carex digitata, Luzula pilosa, Melampyrum pratense, Calamagrostis arundinaced). Гораздо реже встречаются дубравные элементы {Carex pilosa, Galeobdolon luteum, Asarum europaeum). Подрост практически отсутствует или приурочен к окнам.
Среди мелколиственных лесов преобладают березняки, образованные Betula alba и Betula pendula. В разнообразном по составу травяно-кустарничковом ярусе здесь преобладают светолюбивые виды, встречаются лугово-опушечные {Deschampsia cespitosa, Ranunculis acris, Anthoxanthum odoratum, Carex pallescens, Prunella vulgaris, Galium mollugo, Knautia arvensis и др.), часто аспект образуют папоротники. Встречается подрост Picea abies и Betula sp., в кустарниковом ярусе нередко Salix caprea, Frangula alnus.
Болота водораздельного плато представлены двумя типами — верховыми и переходными, изредка встречаются также низинные (Петров, 2004).
На месте вырубленных лесов распространены незначительные по площади участки суходольных и сырых лугов.
Погодичные изменения начала активной вегетации и время схода снегового покрова
Результаты проведенного нами корреляционного анализа, в общем, совпадают с этой точкой зрения (табл. 5.3). У всех рассмотренных видов начало активной вегетации связано со временем схода снегового покрова. Правда, уровень этой связи разный. Наиболее высокий обнаруживается у видов, которые по времени раскрывания почек относятся к первой группе («раннее развитие», см. раздел 5.2). Имеется одно исключение - это Vaccinium myrtillus. Однако есть данные, что Vaccinium myrtillus проявляет хорошо прослеживаемую зависимость фазы начала активного роста от времени схода снега, по крайней мере, в условиях Полярного ботанического сада (Филиппова, 1966).
Графическое отображение связи времени схода снега и начала активного роста для некоторых модельных видов дано в Приложении 3, рисунки 1, 2, 3.
Трудно предположить, что какой-либо из модельных видов в своем весеннем развитии детерминируется одним единственным фактором, эндогенным или экзогенным. Действительно, и в анализе связи начала активного роста со сходом снега обнаруживаются лишь общие закономерности, тенденции. Так, «тесная» связь Corydalis solida (г=0,80) означает, что время схода снега лишь на 64% определяет время начала активной вегетации, а остальные 36% приходятся на действие других факторов, а «средняя» связь Сагех digitata (г=0,73) выражает зависимость начала активного роста от схода снега на 53%.
Погодинная изменчивость начала активной вегетации и температура воздуха. Сход снегового покрова, будучи интегрированным явлением, тесно связан с ходом весенних температур воздуха. Динамика хода температуры воздуха в весенний период - один их важных факторов, влияющий на время раскрывания почек (Шульц, 1981; Горышина, 1969а; Зайцев, 1978; Культиасов, 1982; Лынов, 1985а, 19856; Страхова, 2002 и др.). Сопоставление погодичной изменчивости температуры воздуха с изменением времени начала активной вегетации выявляет существующую связь у многих модельных видов. Например, наблюдается связь между временем раскрывания почек и временем достижения среднесуточными температурами воздуха порогового значения в +5С, как показано на рисунке 5.5. Как видно, ранний переход среднесуточных температур через порог +5С соответствует более раннему наступлению фазы активной вегетации. У Ajuga reptans, например, в 2000 и 2001 году почки раскрылись 23 и 20 апреля соответственно. Переход пятиградусного порога в эти годы состоялся 8 и 4 апреля. В 2003 году наступление порога в +5С произошло позднее — 16 апреля, соответственно, позднее раскрылись почки Ajuga reptans — 6 мая.
К видам, проявляющим наиболее тесную связь начала активного роста с весенним ходом среднесуточных температур воздуха, можно отнести большинство видов группы «раннего развития» (Luzula pilosa, Carex digitata, Calamagrostis arundinacea, Ajuga reptans, Asarum europaeum) и многие виды из группы «среднего развития» {Carex pilosa, Melampyrum pratense, Galeobdolon luteum, Rubus saxatilis). Напротив, виды группы «позднего развития» {Orthilia secunda, Vaccinium vitis-idaea, Picea abies, Betula alba, Frangula alnus) и некоторые виды «среднего развития» {Solidago virgaured) не так сильно зависят от хода весенних температур (рис. 5.6, Приложение 3, фото 17). Как видно, более раннее наступление среднесуточной температуры +5С в 2001 и 2002 году не вызвало у Solidago virgaurea раннего раскрывания почек. Примечательно, что Z. Bandzaitene (1999) отмечает слабое влияние температуры воздуха на начало сезонного развития брусники.
Можно предположить, что для видов группы «позднего развития» более существенным фактором, влияющим на время раскрывания почек, является эндогенная ритмика или иные экзогенные факторы, например, температура почвы.
