Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. РАЙОН, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 7
1.1. Природные условия района исследований 7
1.2. Материал и методы исследований 17
ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СТАФИЛИНИД СЕЛЕНГИНСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ 30
ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФАУНЫ СТАФИЛИНИД СЕЛЕНГИНСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ И ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ 33
3.1. Таксономическая структура фауны 33
3.2. Эколого-фаунистический обзор видов стафилинид фауны Селенгинского среднегорья 35
ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЯ СТАФИЛИНИД СЕЛЕНГИНСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ 158
4.1. Распределение стафилинид в биогеоценозе 158
4.2. Распределение стафилинид в ландшафте 165
4.3. Активность и численность стафилинид 182
4.4. Жизненные циклы стафилинид и зимующие стадии 190
4.5. Трофика стафилинид 191
4.6. Паразиты и хищники стафилинид 193
4.7. Антропогенное влияние на состав и структуру фауны 193
ГЛАВА 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИИ АНАЛИЗ ФАУНЫ СТАФИЛИНИД СЕЛЕНГИНСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ 198
5.1. Распределение видов стафилинид Селенгинского среднегорья по биогеографическим группам 200
5.2. Сравнительный анализ стафилинидофаун Селенгинского среднегорья и Юго-восточного Прибайкалья 207
ВЫВОДЫ 211
ЛИТЕРАТУРА 213
ПРИЛОЖЕНИЕ 233
- Природные условия района исследований
- ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СТАФИЛИНИД СЕЛЕНГИНСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ
- Таксономическая структура фауны
Введение к работе
Актуальность темы
Стафилиниды (Coleoptera, Staphylinidae) - почти всесветно распространенное семейство жуков, активно участвующее в жизнедеятельности биогеоценозов. Мировая фауна стафилинид насчитывает более 40 тысяч видов, а в фауне Байкальской Сибири их 683 (Шаврин, 2002). Они обитают от прибойной зоны морей и океанов до высокогорий и заселяют самые разнообразные экологические ниши: почву, подстилку, стволы и листья растений, грибы, гниющую древесину и растительные остатки, экскременты, трупы, гнезда общественных насекомых, норы и гнезда позвоночных. Большая часть стафилинид является хищниками, однако, довольно много сапрофагов и мицетофагов. Ряд стафилинид имеет и хозяйственное значение. Жуки рода Aleochara, личинки которых паразитируют в пупариях двукрылых и ложнококонах пилильщиков, используются как средство биологической борьбы с вредителями сельского хозяйства и синантропными мухами - разносчиками инфекций. В трофические связи стафилинид вовлечены не только различные насекомые и клещи, но и гельминты, численность которых они могут снижать (Зибницкая, Кащеев, 1995; Псарев, 2000). Некоторые виды тропических стафилинид являются даже эктопаразитами млекопитающих. Стафилиниды очень чутко реагируют на изменение состояния среды и могут быть использованы как индикаторы при экологическом мониторинге.
Несмотря на очевидную значимость и увеличившийся интерес к ним за последние 20 - 30 лет, стафилиниды остаются недооцениваемыми животными (Drugmand, 1986) из-за того, что они все-таки не так хорошо изучены, как другие группы насекомых. Даже состав их фауны многих регионов мира и России, остается белым пятном, не говоря об экологии этих насекомых; для многих известных видов остается невыясненной приуроченность к определенным биотопам (Тихомирова, 1973). Во многих
местах этого, возможно, будет и не узнать, так как природная среда в них подвергается сильному антропогенному воздействию, вызывающему деградацию фауны и замену ее естественных компонентов видами-пришельцами. Одним из таких регионов является Селенгинское среднегорье, заселенное людьми с древних времен (История Сибири, 1968; Мельник, 1999). Фауна стафилинид Селенгинского среднегорья до недавнего времени была слабо изучена (см. далее раздел 3.1), об экологии стафилинид региона имелись отрывочные сведения в работах А.В. Шаврина (1998, 2000).
Выбор темы определили, во-первых, крайне недостаточная изученность региональной фауны и экологии этих насекомых, во-вторых, специфика Селенгинского среднегорья, как естественно ограниченной области земной поверхности, обладающей единством природно-климатических условий и находящейся на стыке биогеографических выделов, в-третьих, депрессивное состояние природы Селенгинского среднегорья в результате сильнейшего антропогенного пресса.
Цель и задачи исследования
Целью работы явилось выявление особенностей распределения и экологии стафилинид Селенгинского среднегорья.
В задачи исследований вошло:
1) выявить видовой состав стафилинид и особенности
пространственного распределения;
2) выяснить характер суточной активности стафилинид;
3) выявить сезонную динамику численности стафилинид отдельных
массовых видов;
4) провести зоогеографический анализ фауны стафилинид
Селенгинского среднегорья;
5) выявить возможность использования стафилинид как индикаторов
антропогенного воздействия на природные объекты.
Научная новизна
Впервые получены наиболее полные данные о составе фауны стафилинид конкретной геоморфологической области Забайкалья. Зарегистрировано 354 видов, из них 11 видов: Micropeplus satoiWat, Rabigus purkynei Smet., Heterothops conviva Smet., Omalium longicome Luze, Bledius pusillus Er., Bl. pygmaeus Er., Aleochara suffusa (Cas.), Gnypeta mongolica G. Ben., Atheta (Microdota) implicata G.Ben., A. (Phylhygra) ulanbatorensisG. Ben., Acrotona amblystegi (Brund.) - приведены впервые для фауны России, 39 -для фауны Сибири, 69 - для фауны Забайкалья и Селенгинского среднегорья. Установлены особенности пространственного распределения стафилинид, зоогеографическая структура фауны. Изучена суточная активность стафилинид. Выявлены особенности сезонной динамики численности стафилинид. Приведены новые сведения о распространении и экологии большинства видов стафилинид Селенгинского среднегорья.
Практическая значимость
Результаты исследований могут быть использованы для определения состояния природных сообществ при экологическом мониторинге, для составления кадастра животного мира Забайкалья, для составления карт распространения видов стафилинид, для сравнительных фаунистических исследований, для исследования фауногенеза и биогеографических построений. Предложен метод объективной оценки антропогенных воздействий на природные объекты с использованием в качестве индикаторов стафилинид. Накопленный материал может быть использован для таксономических исследований стафилинид, а также для подготовки, как биологов широкого профиля, так и специалистов-энтомологов.
Апробация результатов исследований
Материалы диссертации докладывались на V конференции энтомологов Сибири (Новосибирск, 1981), международной конференции «Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами» (Улан-Удэ - Улан-Батор,
6 2004), Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 2004), VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2006).
Публикации
По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 1 статья в изданиях, рекомендованных ВАК России.
Структура и объем диссертации
Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы из 177 наименований, в том числе 93 зарубежных авторов, и 1 приложения.
Ее содержание изложено на 213 страницах, включая 6 таблиц и 22 рисунков.
Благодарности
Автор выражает особую благодарность своему научному руководителю д.б.н. P.M. Амшееву, благодарности: к.б.н. А.В. Шаврину за проверку определений и видовую идентификацию части материала, д.б.н. А.С. Плешанову и к.б.н. Л.Ц. Хобраковой за ценные советы при написании работы и признательность сотруднику научной библиотеки БНЦ СО РАН Н.Р. Дарбановой, своей племяннице Ю.В. Старцевой, коллегам к.б.н. С.Г. Рудых, к.б.н. С.Н. Данилову, другим сотрудникам лаборатории экологии животных ИОЭБ СО РАН и родственникам оказавшим поддержку и помощь при подготовке диссертации.
Природные условия района исследований
Селенгинское среднегорье находится в южной части Забайкальского среднегорья, охватывает среднюю часть бассейна реки Селенги (Фадеева, 1963; Базаров и др., 1974). С севера оно ограничено водораздельными линиями хребтов Хамар-Дабан, Улан-Бургасы, Курбинского, с запада и юго-запада - Джидинского хребта. Южная граница проходит по государственной границе с Монголией. На юго-востоке его граница проходит по западным отрогам Малханского хребта, захватывает западные оконечности Бичурского межгорного понижения и Заганского хребта между реками Чикой и Хилок. Далее на восток Селенгинское среднегорье ограничено водораздельными линиями хребтов Заганского и Цаган-Хуртэя, на северо-востоке граничит с Витимским плоскогорьем. Площадь территории в этих границах составляет около 60 тысяч км2. Положение Селенгинского среднегорья показано на схеме геоморфологического районирования Забайкалья (рис. 1). Рельеф Общей чертой рельефа Селенгинского среднегорья является чередование низких и средневысотных хребтов, обладающих сглаженными водоразделами, и межгорных впадин, ориентированных в северо-восточном и восток-северо-восточном направлении. Орографическая схема Селенгинского среднегорья показана на рис. 1. Основные хребты среднегорья: Малый Хамар-Дабан, Хамбинский, Цаган-Дабан, Худунский, Мухор-Тала, Боргойский, Ганзуринский, Тугнуйский, Моностой, Калиновый. Главные межгорные понижения: Удинское, Гусиноозерское, Худуно-Кижингинское, Тугнуйское, Хилок-Чикойское и Боргойское (Атлас Забайкалья, 1967; Фадеева, 1963; Базаров и др., 1974). Геоморфологические области: I. Саяно-Байкальское становое нагорье; П. Селенгинское среднегорье; III. Витимское плоскогорье; IV. Селенгино-Витим-Олёкминское среднегорье; V. Хэнтэй-Даурское нагорье. Хребты: 1. Хамар-Дабан; 2. Улан-Бургасы; 3. Малый Хамар-Дабан; 4. Джидинский; 5. Бутэлийн-нуру; 6. Малханский; 7. Заганский; 8. Тугнуйскии; 9. Цаган-Дабан; 10. Худунский; 11. Боргойский; 12. Мухор-Тала; 13. Курбинский; 14. Цаган-Хуртэй; 15. Хамбинский; 16. Моностои; 17. Ганзуринский (другие хребты не поименованы). Горы среднегорья расположены в высотном поясе от 800 до 1300 -1400 м над уровнем моря. Равнинные участки межгорных понижений и долин крупных рек расположены на высотах 500 - 600 м в центральной и северной частях и выше 750 - 850 м над уровнем моря в восточной и западной частях. Преобладающие уклоны поверхности в центральной части бассейна р. Селенги равны 12, при приближении к краевым горным массивам величина их возрастает до 20. В последнем случае склоны с крутизной 20 занимают 50% площади, имеются участки и с еще большей крутизной склонов. Геокриологические условия На Селенгинском среднегорье многолетняя мерзлота имеет островное распространение (Шполянская, 1978; Шевченко, 1990). Значительную площадь в центре среднегорья в долине Селенги и низовьях ее крупных притоков занимают талые (сезонномерзлые) породы с температурой до +2 -+4С. По окраинам распространение преимущественно островное с температурой многолетнемерзлых пород -1 - -3С и мощностыо не более 50 м. Мерзлые породы обычно отсутствуют на склонах южной экспозиции и невысоких водоразделах из-за развития дождевально-радиационных таликов. Они распространены в долинах, падях, на склонах северной экспозиции. Рельеф выступает главным фактором, определяющим температурный режим горных пород. С ним связано неравномерное распределение солнечной радиации, характера растительности, состава рыхлых отложений и степени их увлажненности, а отсюда и количества тепла, поступающего к поверхности, его затрат на испарение, а следовательно, и ассиметричное распространение многолетнемерзлых пород на различно ориентированных склонах. Развитию многолетней мерзлоты в днищах долин и нижних частях склонов способствует сильное выхолаживание в зимний период за счет застаивания холодных воздушных масс в них и возникающей температурной инверсии при господстве зимой сибирского антициклона. Вверх по склонам, до абсолютной высоты примерно 1000 - 1100 м, температура грунтов повышается, а выше - снова понижается. Поэтому на вершинах наиболее высоких хребтов многолетнемерзлые породы также получают распространение.
История изучения стафилинид селенгинского среднегорья
Первые сведения о стафилинидах, обитающих на Селенгинском среднегорье, появились в 1860 году, когда известный российский энтомолог V. Motschoulsky опубликовал результаты своих путешествий. В данной работе он описал новые виды: Bledius extensus Motsch., Bledius obscurus Motsch., Stenus minutissimus Motsch., Stenus dauricus Motsch., Euaesthaetus elongatus Motsch., Euaesthaetus ruficollis Motsch., Lathrobium concolor Motsch., Philonthus duplopunctatus Motsch., Gabrius communis Motsch. ( Philonthus communis), Gabrius contiguus Motsch. ( Philonthus contiguus), Gabrius immutatus Motsch., Oxypoda nigricomis Motsch., Oxypoda corniculata Motsch.. Типовое местообитание этих 13 видов можно отнести к Селенгинскому среднегорью. Philonthus duplopunctatus Motsch. оказался идентичным Philonthus rotundicollis Men., Stenus dauricus Motsch. - Stenus crassus Steph., Bledius extensus Motsch. - Bledius opacus Block, Oxypoda corniculata Motsch. -Acrotona sylvicola (Kr.), Euaesthaetus elongatus Motsch. - Euaesthaetus bipunctatus (Ljung), a Gabrius immutatus Motsch. - Philonthus latiusculus Hochh. и были сведены в синонимы. Philonthus contiguus (Motsch.) был так же сведён J.H. Hochhuth (1862) в синонимы Ph.lepidus Gr. var. gilvipes Er., но на мой взгляд необоснованно, поскольку ему идентичен Philonthus mongolicus Csiki, 1901. Восстановление приоритета видового имени, данного В. Мочульским, требует специальной таксономической работы.
В последующем Селенгинское среднегорье не привлекало внимание специалистов, специализирующихся на стафилинидах. Лишь небольшие сборы местных или заезжих натуралистов с коллекциями других насекомых попадали для изучения к специалистам. Так на основе сборов П.С. Михно в окрестностях Кяхты Г.Г. Якобсон в 1907 г. публикует статью, в которой указывает 8 видов стафилинид: Philonthus latiusculus Hochh., Philonthus rotundicollis Men., Philonthus setosus F.Sahib. { Philonthus ebeninus Grav.),
Philonthus suturalis Nordm. { Philonthus transbaicalia Hochh.), Creophilus maxillosus (L.), Ontholestes inauratus (Mann.), Stenus bipunctatus Ljungh. (=Stenus comma Leconte), Bledius fracticornisPayk. {=Blediusgallicus (Grav.)).
A. Gassner в 1911 г. в своей статье по материалам, представленным А.Барташевым, приводит 1 вид: Creophilus maxillosus L.
В 1950 г. Я.Д. Киршенблат описывает Philonthus pholeophilus Kirsch. (=Bisnius pholeophilus (Kirsch.)) и Philonthus propinquus Kirsch. (=Bisnius attiguus Herman), указывая при этом о нахождении этих видов соответственно в Джидинском районе и Улан-Удэ.
В 1964 г. Н. Coiffait описал из долины реки Селенги Ocypus fuscatoides Coiff..
В 1977 г. P.M. Амшеев и Е.Ц. Имыхелова в статье о роли энтомофагов в регулировании численности вредителей капусты приводят 11 видов стафилинид, в том числе: Aleochara bilineata Gyll., Aleochara sp., Philonthus rectangulus Sharp., Philonthus cephalotes Grav. (=Bisnius cephalotes), Philonthus rotundicollis Men., Philonthus addendus Sharp, Oxytelus rugosus Grav. (=Anotylus rugosus), Oxytelus insecatus Grav. (=Anotylus insecatus), Tachyporus chrysomelinus L., Stenus biguttatus L., Quedius sp., - собранные в окрестностях г. Улан-Удэ и с. Эрхирик. Эти же виды указаны в статье P.M. Амшеева и Е.И. Хамнаевой (2000).
В 1977 г. В.Ф. Шилов описал новый вид Atemeles barbarae Schilow {=Lomechusa barbarae) из Улан-Удэ.
В 1983 г. V. Puthz по сборам К. Мандла описал новый вид - Stenus mandh Puihz из Улан-Удэ.
В 1989 г. А.Б. РЫБКИН описал по экземплярам, собранным В.Г. Шиленковым в окрестностях с. Иволга и п. Таежный, новый вид - Tetartopeus lentusRyv..
В 1997, 1998, 1999 гг. в Бурятии и Читинской области произвел сборы стафилинид иркутский энтомолог А.В. Шаврин. Сборы А.В. Шаврина на Селенгинском среднегорье были из следующих пунктов: п. Джида, с.
Белоозерск, с. Дырестуй - Джидинского района Бурятии, с. Средний Убукун, с. Дэбэн - Селенгинского района Бурятии, с. Усть-Кяхта, с. Чикой -Кяхтинского района Бурятии, с. Кусоты, с. Хара-Шибирь, с. Никольск -Мухоршибирского района Бурятии, МТФ Черемушка - Петровск-Забайкальского района Читинской области. В опубликованных статьях (Шаврин, 1998, 2000) по материалам этих сборов А.В. Шаврин приводит 70 видов стафилинид. В статье А.В. Шаврина с соавторами (Шаврин и др., 1999) о лете жуков на свет в южной Бурятии приводится 5 видов коротконадкрылых жуков. В статье А.В. Шаврина в соавторстве с М.Ю. Гильденковым (Гильденков и др., 2001) приводятся сведения о находках 4 видов Carpelimus. В 2006 г. А.В. Шаврин и В. Путц в статье, посвященной Stenus aM Байкальского региона, указывают находки на Селенгинском среднегорье 11 видов этого рода.
В 1990 г. Н. Schillhammer отмечает нахождение в Забайкалье (без указания точного местонахождения, но вероятнее всего - г. Улан-Удэ) Gabronthus limbatus (Fauv.) по сборам профессора К. Мандла, хранящимся в Венском природноисторическом музее.
В 1992 г. Н. Schillhammer по материалам К. Мандла, собранным в г. Улан-Удэ, описывает новый вид - Gabrius mandli Schillh., позже синонимизированный с Gabrius dieckmanni Smetana. Он же в 2000 г. (Schillhammer, 2000) в материалах, использованных при ревизии восточнопалеарктических видов Philonthus, указывает находки Philonthus decoloratus Kirsch. в Улан-Удэ и Кяхте, Ph. nitidus (F.) в Кяхте, Ph. latiusculus Hochh. в Улан-Удэ, Ph. transbaicalia Hochh. в Улан-Удэ.
Таксономическая структура фауны
В настоящее время на основании наших исследований и имеющихся литературных данных известно о 354 видах стафилинид, составляющих фауну Селенгинского среднегорья. Виды стафилинид Селенгинского среднегорья принадлежат к 91 роду и 15 подсемействам. Таксономическая структура фауны стафилинид Селенгинского среднегорья показана в таблице 1, а процентное соотношение подсемейств по количеству родов и по количеству видов представлено на рис. 15.
Наибольшее родовое и видовое разнообразие в фауне Селенгинского среднегорья имеют подсемейства Aleocharinae и Staphylininae, представленные первое - 38 родами и 136 видами, второе - 19 родами и 84 видами. Число родов других подсемейств в фауне существенно меньше, Oxytelinae представлено 8 родами, Tachyporinae - 6, Omaliinae - 7, Paederinae - 4 родами, остальные подсемейства представлены одним родом. Представленность подсемейств по количеству видов немного иная: Oxytelinae - 46 видов, Steninae - 31 вид, Tachyporinae - 26 видов, Omaliinae -10 видов, Paederinae - 9 видов, Euaesthetinae - 3 вида, Proteininae - 2 вида, остальные подсемейства имеют по одному виду.
Из 354 видов, как указано выше, 97 были приведены предшествующими исследователями, а 257 выявлены автором, из них 11 видов приведено впервые для фауны России, 39 - для фауны Сибири, 43 -для Восточной Сибири, 69 - для фауны Забайкалья и Селенгинского среднегорья, для остальных 188 видов было известно их общее распространение, без конкретного нахождения на изучаемой территории.
Виды новые для России: Rabigus purkynei Smet., Omalium longicorne Luze, Blediuspussi/lusEr., BlediuspygmeusEx., Aleochara suffusaCas., Gnypeta
Рис. 15. Соотношение подсемейств стафилинид по количеству родов и видов, представленных в фауне Селенгинского среднегорья Подсемейства: I - Micropeplinae, II - Olisthaerinae, III - Staphylininae, IV - Paederinae, V - Steninae, VI - Euaesthetinae, VII - Tachyporinae, VIII - Trichophyinae, IX - Scaphidiinae, X - Oxyporinae, XI -Proteininae, XII - Omaliinae, XIII - Oxytelinae, XIV - Aleocharinae, XV -Pselaphinae.
Виды, составляющие фауну стафилинид Селенгинского среднегорья, представлены в следующем аннотированном списке. Для уменьшения объема работы при цитировании мест находок, повторность указывается как «там же». Это указание не относится к локальности находки, к месту относятся все локализации находок в окрестностях данного населенного пункта в радиусе до 5 км. Указания о биотопе отдельной находки не приведены, данные о них обобщены и приведены в сведениях об экологии вида.
Для указания экологических преференций видов использована терминология, применяемая западноевропейскими энтомологами (Coiffait, 1972; Koch, 1989), данные указания основаны на существующих предпочтениях видов на Селенгинском среднегорье, а не на литературных данных, хотя для многих видов они соответствуют литературным сведениям.
Для субъективной оценки встречаемости используются характеристики: обычный - при встречаемости в 70 до 100% числа проб, довольно обычный - при встречаемости в 50 - 70% проб, не редок или не часто - в 20-50% проб, редок - в менее чем 20% проб. Для субъективной оценки численности: многочисленный - более 5 экземпляров на пробу, средняя численность - от 2 до 5 экземпляров на пробу, немногочисленный -один экземпляр на пробу или несколько проб.
В диссертации принята, существующая на сей день, система семейства, соответствующая каталогам L. Herman (2001), I. Lobl & A. Smetana (2004), с включением ранее отделяемых в самостоятельные семейства, а сейчас включаемых в Staphylinidae в ранге подсемейств: Scaphidiinae и Pselaphinae (Newton, Thayer, 1992; Lawrence, Newton, 1995). В списке порядок подсемейств и родов произвольный, виды приведены в алфавитном порядке. Таксоны ранга трибы, подтрибы, подрода (кроме как в роде Atheta, многими таксономистами возводимыми в ранг рода, но в указанном выше каталоге И. Лёбла и А. Сметаны опять фигурирующие подродами) не указаны.
Подсемейство Micropeplinae
1. Micropeplus safo/Watanabe, 1975.
Материал: 3 экз. - Бурятия, Селенгинский район, с. Жаргаланта, 3.08 1977; 5 экз. - Бурятия, Иволгинский район, ст. Мостовой, 13.06 1979; 2 экз. -Бурятия, Заиграевский район, окрестности п. Заиграево, 12.07 1987; 2 экз. -там же, 4.06 1988 , 1 экз. - там же, 29.07 1989; 1 экз. - там же, 20.06 2000; 3 экз. - там же , 23.07 2002; 1 экз. - там же, 24.07 2002.
Распространение: был описан по единственному экземпляру с острова Хоккайдо (Watanabe, 1975), до настоящего времени был известен лишь оттуда, впервые приводится для фауны России и Забайкалья, находка в Забайкалье говорит о суббореальном восточно-палеарктическом ареале вида, вероятно, его нахождение в юго-восточном Забайкалье, Приамурье, северовосточном Китае и северной Монголии.
Экология: гигрофил, рипикол, герпетобионт, встречается по берегам рек и ручьев на заросшей травянистыми растениями или всходами ив супралиторали, довольно обычен, численность средняя.
Подсемейство Olisthaerinae 2. Olisthaerus substriatus (Paykull, 1790). Материал: 17 экз. - Бурятия, Закаменский район, хребет Малый Хамар-Дабан, долина р. Бугурукта в 30 км западнее с. Улекчин, 16.07 2000. Распространение: трансголарктический вид.
