Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Район исследований 17
I. I. Физико-географическая характеристика района исследований 17
1.2. Методы проведения исследований и объем выполненных работ 21
Глава 2. Генезис и эволюция лагун Дагестана 26
2.1. Особенности генезиса и эволюции лагун Дагестана 27
2.2. Этапы биотических сукцессии 33
Глава 3. Общая характеристика "Сулакской" и "Туралинской" лагун 40
3.1. Физико-географическая характеристика и экологические параметры "Сулакской" и "Туралинской" лагун 41
3.2. Флора района исследований 45
3.3. Фауна 53
Глава 4. Методы сбора и обработки материала 56
4.1. Методика определения характера обводненности лагун 56
4.2. Методика определения возраста различных участков лагун 56
4.3. Методы авифаунистических учетов 57
4.4. Методы обработки и анализа материала 44
4.5. Материально-техническая база 62
4.6. Основные понятия и термины 63
Глава 5. Особенности структурной организации авифауны лагун Дагестана 65
5.1. Структурная организация авифауны лагун Дагестана 68
5.1.1. Особенности таксономической структуры 68
5.1.2. Особенности фауно-генетической структуры лагун Дагестана 72
5.1.3. Дифференциация орнитогрушшровок лагун в зависимости от биотопической зрелости различных участков угодий 81
5.1.4. Структурная организация орнитокомплексов лагун Дагестана 86
5.1.5. Особенности структурной организации авифауны в зависимости от статуса пребывания видов в районе исследований 95
Глава 6. Особенности миграций в лагунах и сопредельных участках 99
6.1. Причинно-следственные связи изменений в характере пролета птиц в районе центрально-дагестанского побережья Среднего Каспия 102
6.2. Волны миграции и особенности пролета основных групп мигрантов 107
6.3. Структурная организация авифауны в период сезонных миграций 112 6.3.1. Особенности трансформации стереотипа миграционного поведения в районе исследований 116
6.4. Сроки пребывания (встречаемость) птиц в районе исследований 118
Глава 7. Население птиц лагун Дагестана 122
7.1. Особенности зимнего населения птиц лагун Дагестана (на примере "Туралинской" лагуны) 123
7.2. Особенности гнездования в лагунах и на сопредельных участках 129 7.2.1. Особенности гнездовой экологии отдельных видов птиц лагун и сопредельных участков 140
Глава 8. Орнитологическая значимость лагун Дагестана в природо охранном аспекте 168
Выводы 178
[Список использованной литературы '81
Приложения 212
- Методы проведения исследований и объем выполненных работ
- Этапы биотических сукцессии
- Флора района исследований
Введение к работе
Изучение пространственно-временных особенностей организации фауны и населения птиц в условиях разнообразных экосистем сформировалось в прошлом столетии в одно из приоритетных направлений орнитологической науки. Следует подчеркнуть, что при изучении вопроса особое внимание уделялось и уделяется тем географическим регионам, где наблюдаются значительные скопления птиц в различные периоды годового цикла.
Именно к таким районам относится и Западное побережье Каспийского моря, так как его акватория и прилежащие низменности служат одним из основных в Евразии районов массового обитания водоплавающих птиц и других групп пернатой дичи во все сезоны года. От условий обитания на Каспии зависит благополучие многих популяций птиц, населяющих значительную территорию России, а также изменения их численности в ряде других стран. Численность птиц и природной среды области Каспия выполняет роль показателя состояния не только местных популяций, но и тех, которые территориально связаны с этой областью (Кривоносое, 1977).
Примечательно, что среди ряда регионов Каспийского бассейна особый интерес у исследователей-орнитологов всегда вызывал Дагестан. Связано это с тем, что республика обладает уникальными физико-географическими и экологическими особенностями (56% территории занимают горы Восточного Кавказа; 530 км из 1711 км суммарных границ республики приходятся на береговую линию Западного Каспия), так как, расположена в пределах умеренно теплой семиаридной зоны на стыке трех зоогеографических подобластей: Циркумбореальной, Центрально-Азиатской и Средиземноморской (Гюль и др., 1959; Акаев и др., 1996). Подобная географическая ориентация и, как следствие, широкий спектр экологических параметров Дагестана в значительной мере предопределяет наличие большого видового разнообразия и высокую плотность населения птиц. Однако,в силу своей аридности и сложности орографии более чем на 50% территории, распределение птиц в регионе имеет неравномерный, мозаичный характер.
В частности, максимальное видовое разнообразие и, как следствие, высокая плотность населения птиц, приурочены к низменным (внешнегорным) районам
республики. Наблюдения показали, что крупные рефугиумы авифауны сконцентрированы, прежде всего, в прикаспийских водно-болотных экосистемах, рассредоточенных спорадично вдоль морского побережья. Последние представлены: морскими заливами (Кизлярским, Аграханским); дельтами крупных рек (Кумы, Терека, Сулака, Самура) с разветвленными комплексами озер и заболоченными участками; лагунами (сформировавшимися в конце ХХ-го столетия); озерами лагунного типа (Аджи); останцевыми озерами (Большое и Малое Турали) и рядом эфемерных водоемов с солоноватой водой (обычно пересыхающих в летний период).
* * *
Разноплановые исследования фауны птиц Дагестана велись на протяжении последних двух с лишним веков целой плеядой выдающихся ученых. Начало исследований в этой области положено в 1770 году академиком Антоном Гюльденштедтетом. Большинство авторов того времени - М.Н. Богданов (1872, 1879), Р.Г. Радде (1884), А.А, Калиновский (1900), Н.Я. Динник (1907-1908), В.Н. Бостанжогло (1911), К.А, Сатунин (1912), Бутурлин (1929) и др., подчеркивали исключительную важность Западно-Каспийского побережья для благополучного существования большинства видов водно-околоводных птиц, численность которых многократно увеличивается в периоды сезонных миграций, линьки и зимовок.
Так, еще в первой половине XIX в. во время проведения пилотных обследований авифауны региона отмечалось исключительное изобилие пернатого населения Западного побережья Среднего Каспия в районах низовий Терека, что изрядно поражало воображение путешественников. В частности, побывавший здесь осенью 1840 г. А.А. Шидловский оставил следующие записи: "Огнистые фазаны и тяжелые стрепеты летят вам навстречу; куропатки выбегают на дорогу; дикими голубями и куликами разных видов покрыты прибрежья; журавли и цапли бродят стаями по болотам; лебеди плавают по заливам; простые дикие утки и красные утки, красные чепуры, гуси, каравайки, колпицы, чайки и другие птицы, криком наполняя воздух, летят перед вами, над вами" (цит. В.Г. Кривенко, 1991).
С течением времени описательная наука уступила место целевым, высокопрофессиональным исследованиям. Так, весной 1932 года в Кизлярском районе работали зоологи Л.Г. и С.С. Туровы, АН. Кириченко и Л.Б. Беме. В 1929 и 1930 годах в пойме Сулака зоологические исследования проводили С.С. Туров и Д.Б, Красовский. Результаты этих экспедиций увенчались разработкой полных списков позвоночных животных Дагестана. В частности, по данным Л.Б. Беме, список орнитофауны республики включал около 400 видов птиц. Позднее, по результатам этих экспедиций и последующих поездок в Дагестан, был опубликован ряд важных работ Л.Б. Беме (1925, 1928а,б; 1935), С.С. Турова, Д.Б. Красовского (1933).
В 1931-1949 гг. обширные зоологические исследования на Кавказе проводит Н.К. Верещагин (1947), изучивший, в том числе и многие районы Дагестана. В 1940 году зимовки птиц на Западном побережье Каспийского моря изучал А.Г. Банников (1948), обследовавший устье Сулака, окрестности Махачкалы, Каякента и устье Самура. В экспедиции участвовал также и Ю.А. Исаков. В послевоенные годы орнитологические исследования в Дагестане продолжили ученые Харьковского государственного университета. К сожалению, в печати вышли лишь сводные орнитофаунисгические статьи И.Б. Волчанецкого (1954, 1965, 1966), касающиеся преимущественно зоогеографии региона. В 1960 г. активную работу по изучению орнитофауны Дагестана начинают учёные Дагестанского государственного университета (З.П. Хонякина, Ю.В. Пишванов и др.) и отчасти Дагестанского педагогического института (Т.Д. Хсхнева и др.). Основная масса исследований проводилась, главным образом, на стационаре Главный Кут в Аїраханском заливе и,менее регулярно, на побережье и водоемах центрального и северного Дагестана. В данном случае, научные интересы авторов касались преимущественно биологии и экологии водоплавающих и околоводных птиц.
Параллельно, в те же годы (1960-1970 гг.) начинаются первые экспедиции в Дагестан орнитологов кафедры зоологии Московского государственного педагогического университета под руководством А.В. Михеева. Приоритетная тематика исследований посвящена миграциям птиц в районах Кизлярского, Аграханского заливов и в устье р. Самура. Чуть позже В.В. Виноградов (1972, 1975, 1977), А.М. Гинеев (1972а, 19726,
1977), ВГ. Кривенко (1977), ГЛ. Кривоносов и др. (1978) проводят ресурсные исследования водно-болотных угодий и птиц низменного Дагестана.
Период 1970-1980 гг. в регионе выделяется особой активностью орнитологических исследований. В это время продолжаются активные исследования миграций вдоль Западно-Каспийского побережья, проводимые А.В. Михеевым, В.И. Орловым и А.Г. Резановым (1970, 1971, 1972, 1975, 1976). Здесь же (т.е. на базе полевых исследований, расположенной в районе устья реки Самур) работала большая группа орнитологов Московского государственного педагогического института (МГПИ), в состав которой входили в разные годы В.Т. Бутьев, В.М. Галушин, Е.А. Лебедева, А.Б. Костин, А.О. Шубин, С А. Ежова, ЕЛ. Коблик, Н.М. Большаков, Г.И. Френкина, B.C. Фридман и другае. В результате широкоспекгорных исследований, проведенных в Южном Дагестане, был собран значительный материал по экологии птиц в период сезонных миграций. Подробно изучены видовой состав и численность мигрантов, сезонная динамика фауны и населения птиц, элементы кормового поведения и др.
Подытоживая краткий литературный обзор, отмечу, что к числу наиболее значимых для пашей тематики изысканий в области изучения особенностей миграций, структуры орнитокомплексов, специфики биотопических связей и закономерностей динамики пространственных изменений населения различных природных комплексов (развивающихся при активном воздействия ежегодных сезонных перемещений массы палеарктических мигрантов), следует отнести работы Исакова (1940), А.В. Михеева (1948, 1964, 1967, 1971, 1975, 1977, 1982, 1985, 1988, 1990, 1991, 1992, 1997), И.Б. Волчанского(1965, 1966), Залетаева (1967, 1958, I960, 1962, 1968), Н.Н. Дроздова (1963а,б; 1965), В.М. Гаврилова (1976), Дольника, Большакова (1985), В.Т. Бутьева (1983, 1989 а,б; 1990а,б; 1991), С.А. Ежова (1990), ЕЛ. Лебедевой (1990, 1994), В.Т. Бутьева и Е.А. Лебедевой (1989, 1991), Ю.В. Пишванова (1968, 1971, 1976а,б; 1977а,б; 1978, 1986), Ю.В. Пишванова, З.П. Хонякиной и Л.И. Прилуцкой (1988) и др.
Резюмируя изложенное, необходимо подчеркнуть, что все перечисленные выше исследования были проведены преимущественно в районах Северного и Южного Дагестана. При этом практически не затрагивалась центральная часть дагестанского побережья Среднего Каспия (т.е. района моих исследований).
Непривлекательность указанной территории для исследователей того времени объясняется тем, что до начала 80-х годов ХХ-го столетия вдоль центрально-дагестанского Прикаспия отсутствовали какие-либо важные водно-болотные угодья, способные привлечь птиц на отдых, кормежку, зимовку или гнездование. Как правило, данный участок побережья птицы пролетали транзитом. Однако, начиная с 1978-79 гг., т. е. с начала резкой трансгрессии Каспия в ряде приморских районов республики стали происходить коренные преобразования геоэкологической ситуации, приведшие к образованию новых устойчивых биотопических образований - лагун.
За сравнительно короткий срок (7-Ю лет) лагуны приобрели облик хорошо развитых водно-болотных угодий, обладающих высокой биологической продуктивностью, хорошими защитными условиями и прогрессирующим ресурсом гнездопригодных участков. В свою очередь, высокий уровень развития биоты угодий определил интенсивность нарастания качественного состава и плотность населения зональных орнитокомплексов за счет гидрофильных видов птиц, что существенно обогатило орнитофауну центрально-дагестанского побережья Среднего Каспия в целом.
Таким образом, серьезные преобразования экологической ситуации в районе центрально-дагестанского Прикаспия, превратили данный участок побережья в весьма перспективный район для проведения разноплановых орнитологических исследований. Однако, несмотря на всю свою тематическую актуальность, ни сами лагуны, никакие другие объекты в сопредельных с ними участках до меня в орнитологическом аспекте никем не исследовались. Именно это и предопределило тематику настоящего диссертационного исследования.
В качестве экспертной оценки актуальности темы, приведу ряд цитат известных орнитологов. В частности, по мнению В.Е. Флинта (1991) - "изучение сезонной динамики фауны и населения птиц в регионах активных миграций, позволит значительно расширить теоретические представления о сезонных изменениях структуры сообществ и группировок птиц, в частности, о механизмах формирования локальных сообществ с участием постоянно меняющихся мигрантов. Этот аспект в настоящее время оказывается чрезвычайно важным в
связи с разработкой международной и национальной программы исследований по сохранению биологического разнообразия птиц". Кроме того, выяснение особенностей формирования орнитокомплексов на территориях, где концентрируются пролетные пути многих видов птиц, будет способствовать разработке более совершенных мер охраны птиц и их местообитаний на путях миграций и зимовок. В связи с чем, опенка факторов, определяющих уровень численности популяций в конкретных условиях естественной среды обитания, является одной из основных задач популяционной экологии животных. Решение таких задач невозможно без получения долговременных рядов наблюдений на эталонных, с точки зрения сохранения естественного состояния природных комплексов (Ананин, 2001). В свою очередь, изучение закономерностей динамики численности видов делает возможным не только построение прогноза изменений их популяций, но и получения оперативной информации о современных изменениях, происходящих в природных комплексах.
К приведенным высказываниям следует добавить и определенную заинтересованность в моих исследованиях орнитологов, занимающихся вопросами пространственно-временных особенностей динамики населения птиц различных регионов России. В частности, во время приватного общения с Ю.С. Равкиным, был проявлен большой интерес к моей работе, так как данных по населению южных регионов России в ипформационном банке лаборатории зоологического мониторинга ИСЭЖ СО РАН, нет и, ..."этот пробел очень желательно ликвидировать".
В заключение раздела отмечу, что исследования во времени и в пространстве новых для Дагестана биотопических образований (лагун), представляет собой большой теоретический и практический интерес, так как мониторинговые исследования в этой области (включая орнитофауну, как один из важнейших компонентов бяоты водно-болотных угодий) проведены мною впервые.
На основании рассмотренных выше положений определены основные цели настоящей работы, включающие:
1. С появлением лагун в районе центрально-дагестанского побережья Среднего Каспия, формируется специфический фаунистический комплекс.
2. Лагуны являются местами с высоким биоразнообразием, способствующие не
только его сохранению, но и дальнейшему распространению в западно-каспийском
регионе.
3. С целью сохранения биоразнообразия лагун необходимо предпринять
специальные меры по их охране.
Методы проведения исследований и объем выполненных работ
Одной из наиболее значимых задач современного этапа становления научно-методических основ мониторинга биоразнообразия является выбор основных методических и предметных приоритетов. Мониторинг биоты по всем возможным параметрам явно избыточен даже при условии возможности его выполнения -СКрасилов t 1992). Однако, полная инвентаризация биоты при всей ее идеологической простоте представляет собой, как справедливо указывает Ю.Г. Пузаченко (1988), несомненный интерес, но труднодостижимую цель даже на отдельно взятой природной территории.
В этой связи, в числе основных задач проведенного мною мониторинга были положены не только разноплановые авифаунистические исследования, но и геоботаническое описание района исследований. При этом особое внимание уделялось изучению особенностей биоты лагунных экосистем, так как последние, являясь новым биотопическим образованием для центрально-дагестанского побережья, представлягот собой несомненный интерес именно в аспекте целостно развивающейся экосистемы. В свете сказанного были выбраны такие направления и методические подходы, с помощью которых характеристика исследуемого мною флоро-фауиистического комплекса лагун и сопредельных участков приобрела бы максимально показательный и законченный вид.
В данном подразделе приводится характеристика месторасположения ключевых маршрутов и их параметров, включая методику сбора материала и объема выполненных работ.
Сбор основного материала проводился круглогодично с 1995-01 гг. на двух ключевых маршрутах, расположенных в районах "Туралинской" и "Сулакской" лагун (Рис. 2). Выходы на "Туралинский" маршрут (Рис. 3) осуществлялись круглогодично (за исключением самых жарких месяцев - июля и августа) в утренние часы (с 7-8 до 11-12 часов дня) с частотой 2-4 раза в месяц.
Выходы (выезды) на "Сулакскуго" лагуну (Рис. 4) осуществлялись в весенне-летне-осенний период с частотой один двухдневный выезд в месяц, реже один выезд в два месяца. За один двухдневный экспедиционный выезд проводилось обычно два выхода на маршрут. Исследования на данном маршруте велись с 7 часов утра до 16 часов дня. Однако большинство учетов проводилось в течение полного светового дня, т.е. с 7 утра до 17-18 часов вечера.
Кроме того, были проведены эпизодические пилотные обследования в пределах менее значимых в орнитологическом отношении районах "Аграханской" лагуны и "Турали-Г (Рис. 2).
С целью изучения особенностей первичных стадий флористических сукцессии и динамики структуры орнитогруппировок в недавно образовавшихся водно-болотных угодьях (схожих по своим биотопическим характеристикам с молодыми участками лагун), мною были проведены дополнительные обследования двух вігутренних водоемов, расположенных на побережье Каспия (в 300-400 м от уреза моря) в 60 км южнее г. Махачкалы. Исследования на контрольных водоемах проводились с 15 июля по 10 августа в течение двух сезонов 1996/97 гг., что позволило выявить много общего с особенностью сукцессионных процессов, протекающих в лагунах. Однако, несмотря на всю свою информативность, в диссертацию эти данные включены не были, так как последние являются опосредованными, подчеркивающими общий тренд конвергентносте путей сукцессионных трансформаций биоты в различных водно-болотных угодьях Прикаспия.
Первоначально в районах проведения базовых, мониторинговых исследований было заложено не два, а три ключевых маршрута - один "Сулакский" и два "Туралинских".
Первый "Туралинский" маршрут протяженностью 2-2,5 км проходил линейно вдоль северной оконечности одноименной лагуны, прилегающей непосредственно к юго-восточной окраине г. Махачкалы (см. характеристику маршрута в разделе "Экологические параметры "Сулакской" и "Туралинской" лагун"). Работы на данном маршруте проводились круглогодично в период 1996-97 гг. с частотой 1-3 выхода в месяц. Суммарно за двухгодичный период исследований на данный маршрут осуществлено 27 выходов.
Второй "Туралинский" маршрут (основной) протяженностью 2,5-3 км расположен в 5-7 км южнее г. Махачкалы. Ключевой маршрут проходит вдоль центральной части лагуны, огибая ее по периметру и заканчиваясь в исходной точке (Рис. 3). Это наиболее значимый по числу проведенных обследований среди 3-х ключевых маршрутов, расположенных в пределах лагунного комплекса (см. характеристику маршрута в разделе "Экологические параметры "Сулакской" и "ТуралинскоЙ" лагун"). В целом,за период мониторинговых исследований (1995-2001 гг.) на данный маршрут осуществлено 105 однодневных выходов.
Третий ключевой маршрут расположен в 14 км северо-восточнее г. Махачкалы и охватывает срединный участок и южную оконечность "Сулакской" лагуны (см. характеристику маршрута в разделе "Экологические параметры "Сулакской" и "ТуралинскоЙ" лагун") (Рис. 4). Протяженность маршрута 12-14 км. За период мониторинговых обследований на данный маршрут осуществлено 69 выходов.
Суммарная площадь охвата регулярными обследованиями в пределах "Сулакской" и "Туралинский" лагун составляет 250-300 га. В целом, за период мониторинговых исследований осуществлено 198 выходов. Пройдено (пешим ходом) 1304 км (согласно карточкам учета), на что затрачено 944 часа учетного времени (не считая времени, затраченного на обследование сопредельных территорий, фотосъемку птиц, отдых и пр.). Отснято более 1000 авторских фотоснимков птиц лагунного комплекса (101 просканированный фотоснимок размещен финскими коллегами на собственном web-сайте: http://www.mathjyu.fi/ kahanpaa/) и несколько видеороликов природоохранной направленности (неоднократно демонстрирующихся по республиканскому телевидению и на орнитологических конференциях различного уровня). Глава 2. Генезис и эволюция лагун Дагестана
В разделе рассматриваются основные этапы генезиса и эволюции лагун Дагестана (на примере "Сулакской" и "ТуралинскоЙ"). При описании механизма формирования баров и лагун использованы личные наблюдения автора, опросные данные респондентов (охотоведов, охотников, местных жителей и пр.) материалы картографов и литературные источники: С.А. Огородов (1998) "Морфология и динамика современных трансгрессивных баров Каспийского моря", O.K. Леонтьев (1988) "Проблемы уровня Каспия и устойчивости каспийских берегов", Е.И. Игнатов и др. (1992) "Современное состояние берегов Каспия" и др. При характеристике этапов сукцессионных трансформаций биоты лагун использованы данные собственных наблюдений автора и информация литературных источников -В.Г. Кривенко (1991) "Водоплавающие птицы и их охрана", А.А. Свиточ, Л.В. Кулешова (1994) "Геоэкологическая ситуация на российском побережье Каспийского моря", А.А. Караваев (1991) "Природная среда и животный мир Юго-восточного Прикаспия" и др.
Этапы биотических сукцессии
По утверждению В.Е. Соколова и Ю.Г. Пузаченко (1982) - познание механизмов сукцессионных процессов - путь к управлению динамикой экосистем. В этой связи, проанализировав данные литературных источников (Гаврин, 1975; Кривенко, 1997; Караваев, 1991, 1997 и др.) и сопоставив их с данными собственных исследований сукцессии в лагунах Дагестана, я пришел к заключению, что развитие последних идет по весьма схожей схеме, характерной для генезиса многих типов водно-болотных экосистем Прикаспия в целом. В частности, последовательность смены биотических сукцессии лагун по многим параметрам согласуются с классическими принципами генезиса водно-болотных угодий, предложенных В.Ф. Гавриным (1975) и В.Г. Кривенко (1997) на примере сукцессионных трансформаций дельтового участка Волги.
Этапы биотических сукцессии включают: возникновение условий обитания (для отдельных видов или группы видов растений и животных), формирование оптимальных условий и их ухудшение. Как указывает В.Ф. Гаврин (1975), численность водоплавающих птиц находится в строгом соответствии с сукцессиями тростниковых формаций в различных по возрасту ландшафтах и изменяется по 25-летним циклам. На разных стадиях развития биогеоценоза по мере изменения структуры тростниковых зарослей и водного режима качественно меняются гнездовые, кормовые и защитные свойства угодий, наступают периоды оптимальных условий существования популяций. Эти периоды экологического оптимума по их продолжительности неодинаковы для различных видов птиц. На определенной стадии экологических сукцессии угодья условия обитания становятся близкими к оптимальным для всех или для большинства видов водоплавающих птиц.
Характеризуя генезис и дальнейшие стадии флористических сукцессии, протекающих в лагунах, следует отметить, что определенная часть видового разнообразия околоводной растительности, произрастающей в настоящее время на берегах угодий, происходит от первичных флористических комплексов, диффузно рассредоточенных на морском побережье еще до появления заливов. Однако при затоплении прибрежной полосы и дальнейшем формировании лагун, произошел естественный сукцессионный переход от полупустынных флористических формаций к водно-болотным растительным сообществам. При этом экологически неустойчивые к морской воде виды растений, произрастающие на побережье, были вытеснены водно-околоводной флорой. В качестве индикатора перехода от одной стадии сукцессии к другой использовалась структура растительного покрова, как наиболее стабильного и легко идентифицируемого компонента экосистемы (Соколов, Пузаченко, 1982).
Так, к началу подъема уровня Каспия на различных участках пляжа произрастали пионерные группировки растительности в составе солероса европейского (Salicornia europea), сведы запутанной (Suaeda confma) и турнефорции сибирской (Argusia sibirica) с небольшой примесью разнотравья -подорожника морского (Plantago maritima), люцерны посевной (Medicago sativa), бескильпицы (Pucinella dislans) и пр. В это же время на приморском солончаке получил широкое распространение галофиный комплекс растительности с доминированием солероса европейского в микропонижениях и свинороя пальчатого (Cynodon dactylon) с примесью пырея ползучего (Eletrigia repens) на микроповышениях. На участках пляжа, занятых обширными западинами в местах выклинивания грунтовых вод, превалировало сообщество ситников в составе ситника острого, морского и берегового (Juncus acutus, J. maritima, J. littoralis). Ha песчаных возвышенностях отмечалось псаммофитное сообщество с доминированием колосняка гигантского {Leymus raccemosus), вьюнка персидского (Convolvulus prsicus), верблюжьей колючки (Alhagi pseudalhagi) и пр. Верхние ярусы бархановидных повышений освоены злаково-полукустарничковым сообществом а составе полыни Черняева (Artemisia tsernieviana), василька песчаного (Centauria arenaria), костра японского (Bromus japonicus) и др, (Свиточ, Кулешова, 1994; Молчанова и др., 1993).
Вследствие повышения уровня моря произошел сдвиг растительных поясов вверх по профилю, их сокращение по площадям и увеличение обилия видов-гидрофитов, вытесняющих мезофитные формации (Свиточ, Кулешова, 1994). Максимально сократилась площадь под галофитной растительностью и ситниковым сообществом. Дальнейшее повышение уровня грунтовых вод под сообществом ситников отразилось и на общем проективном покрытии растительности, увеличившимся с 80% до 100%, а выход вод на поверхность вызвало сильное заболачивание отдельных участков побережья (начальные стадии формирования протолагун). С появлением вдоль побережья значительных по площадям медилагун, на пляже практически не остается пионерных группировок растительности, за исключением отдельных экземпляров тростника южного (Phragmites australis) и турнефорции сибирской (СБИТОМ, Кулешова, 1996).
Характеризуя начальные этапы биотических сукцессии, протекающих в настоящее время в лагунах, следует отметить, что ядро будущей гидрофильной флоры зарождается, преимущественно, в эстуарных участках заливов. Здесь же на ранних этапах отмечается появление пятен плавающей и погруженной растительности роголистника погруженного (Ceratophyllum demersum), валлиснерии спиральной (Valllsneria spiralis), ряски малой и трехлистной (Lemna minor, L. trisula), т.е. тех растений, которые первыми были привнесены водотоками в зарождающиеся участки будущих лагун.
В свою очередь, прибрежные зарастатели-эдификаторьт (из состава пионерных группировок) в составе тростника обыкновенного, рогоза узколистного, малого (Typha angustifolia, Т. minima) и различных видов ситников, мозаично рассредоточиваются вдоль берегов эстуариев. Заметим, что интенсивность зарастания эстуарных участков водно-околоводной растительностью, свидетельствует об определенной степени их опреснения (достигающей 1,5 -1,7%о), так как последние формируются в дельтовых участках пресных водотоков, В то же время растительность вдоль берегов медилагун либо вообще отсутствует (Свиточ, 1993), либо имеет зачаточное, очаговое распространение. Кроме того, она заметно угнетена вследствие относительно высокой солености новых аквальных образований (достигающих 3%о, что соответствует солености морской воды), так как последние пока не имеют контакта с пресноводными эстуариями. Однако, с течением времени (в среднем через 5-7 лет), по мере увеличения акватории лагун, их углубления и формирования полного профиля интенсивность зарастания надводной и погруженной растительностью значительно ускоряется, что особенно ярко проявляется в относительно зрелых и средневозрастных фрагментах угодий (Рис. 6 В). Как правило, дальнейшее зарастание лагун носит поэтапный характер и распространяется из зрелых (эстуарных участков) в самые молодые (оконечные) участки угодий. Данные мониторинговых наблюдений показали, что относительная мелководность (0,2-0,5-1,3 м), опресненность лагун (1,5-2,5%о), избыточная инсоляция (12,4-17,4 ккал/см2) и высокая температура в летний период в значительной мере стимулируют скорость сукнессионных процессов протекающих в заливах. В своей совокупности, перечисленные абиотические факторы способствуют быстрому обогащению лагунных биотопов гидрофильной флорой (и иными биокосными компонентами), а в дальнейшем и фауной (Вилков, 1999б,в,д; 2000в,г,з,к; 2002а,в).
Для построения качественной модели динамики биоты лагунных экосистем, мы подразделили все типичные угодья по трем основным критериям, отражающим современное состояние растительного покрова. Критерии включают в себя: видовой состав флоры, пространственное распределение растительных группировок и общее проективное покрытие зарастателей.
Отметим, что, вследствие клинального характера сукцессионных процессов, биота лагун в настоящее время приобрела хорошо выраженную структурированность и легко подразделяется на три территориально-возрастных выдела (участка), включающих: I - зрелые участки заливов, II - средневозрастные и III - молодые (Рис, 6 В). В свою очередь, каждый из трех территориально-возрастных выделов отличается глубиной, площадью зеркал (свободной от растительности), степенью и характером зарастания макрофитами.
Так, к зрелым, относятся участки лагун в возрасте 17-22 и более лет, контактирующие (или контактировавшие на ранних стадиях развития) с Каспием и обладающие наибольшими глубинами (0,9 - 1,3 м), площадью зеркал открытой воды (до 30-40%), со значительной степенью развития флористического комплекса. Тип зарастания макрофитами - куртинно-заломный, достигающий 60-70% проективного покрытия акватории. Высота тростника в таких заломах достигает 3,5 - 4,5 м, при густоте зарастания тростником 79-150 стеблей на 1 м2 (Рис. . 6 В; 7 А).
Флора района исследований
Географическое положение и природные условия района расположения лагун и сопредельных с ними участков определяют ксерофильный характер растительности. Территория, занимаемая лагунами (узкая полоса вдоль Каспийского побережья), имеет широкий спектр ландшафтно-экологических особенностей, в связи с чем, растительный покров здесь более разнообразен, неоднороден и богат по сравнению с другими районами центрально-дагестанского побережья Среднего Каспия. Состав основных топических структур лагун и сопредельных участков включает 11 профилирующих типов биотопов (Табл. 1). Видовой состав фитоценозов, обилие отдельных видов растений и проективноепокрытие резко меняются в зависимости от характера рельефа и как следствие от условий увлажненности. В целом, преобладает травянистая и полукустарниковая растительность (за исключением интразональных лесополос).
Основными фитоценотическими группировками, слагающими приморскую низменность,являются: лугово-галофитные ассоциации на приморских солончаках; лугово-болотные ассоциации на приморских лугах и зональные лугово-степные комплексы. Для растительного покрова морского побережья характерно линейное рассредоточение растительных группировок, вызванное резким изменением природных условий (засоленности и высокого уровня грунтовых вод) по мере удаления от уреза Каспия (Зонн, 1946; Чиликина, Шифферс, 1962).
В настоящее время в пределах лагун можно выделить такие местообитания, как лесные биотопы (искусственные лесополосы ленточно-колочного типа), полупустынные ландшафты, луговые стации, солончаки, прибрежно-болотную полосу, открытые фрагменты водоемов, морское побережье и множество переходных микроэкологических ниш с соответствующими им флористическими группировками (Рис. 7; Табл. 1).
Для того, чтобы выяснить соотношение сходства и различия биотопического устройства лагун с уже существующими водно-болотными экосистемами дагестанского Прикаспия, мною был проведен сравнительный анализ флоры, произрастающей в пределах исследуемых угодий и Аграханского залива.
С згой целью я выбрал ряд растений-эдификаторов (доминирующих видов), произрастающих на территории "Сулакской" и "Туралинскои" лагун и сопоставил их с наличием таковых в пределах Аграханского залива (Табл. 2).
Проведенный сравнительный анализ выявил практически полное единообразие в структурах доминирующих видов растительных группировок близких по гидрологическому устройству двух отдаленных друг от друга Прикаспийских водно-болотных экосистем.
Такое сходство связано, прежде всего, с однородностью водной среды обитания и расположением в одной природо-климатической зоне, абиотические факторы которой во многом определяют конвергентность путей флористических сукцессии. Добавим, что в лагунах, как впрочем, и в других водоемах низменного Дагестана, отсутствуют эндемичные виды растений, что также сопряжено с однородностью водной среды обитания и относительной молодостью их флоры (Львов, 1977).
В отношения сходства между растительностью зональных полупустынно-степных и псаммофитных растительных формаций, примыкающих к экотонам лагун и Аграханского залива, можно констатировать, что значительное их единообразие также сопряжено с доминированием однотипных полупустынно-степных комплексов, окружающих тестируемые водно-болотные угодья, несмотря на их территориальную удаленность друг от друга,
В целом, для каждого из местообитаний присутствующих в пределах лагун и сопредельных участков, характерен широкий спектр вариаций растительных ассоциаций. Однако, наибольшее флористическое разнообразие присуще все же водно-болотным биотопам.
Так, в водах лагун получили бурное развитие гидрофиты: роголистник погруженный (Ceratophyllum demersum) и валлиснерия спиральная (Vallisneria spiralis), формирующие в своей совокупности обширные подводные луга. На поверхности воды вдоль зарослей надводных макрофитрв и берегов угодий развита ряска малая и трехлистная. При интенсивном разрастании погруженной растительности в весенне-летний период образуются плавучие островки, активно используемые болотными крачками (в частности белощекой (Chlidonias hybridus)), как дополнительные гнездовые территории. Кроме того, весной 2000-01 гг. в "Туралинскую" лагуну впервые проникают (через "Уйташский" коллектор) рдест курчавый (Potamogeton crispus) и сальвиния плавающая (Salvinia natans). С их появлением, как нам видится, произойдет дальнейшее обогащение флористического состава погруженной и плавающей растительности угодья, что, возможно, расширит кормовую базу птиц-фитофагов, обитающих в лагуне.
Для современной водно-прибрежной растительности "Сулакской" и "Туралииской" лагун характерно перемежение галофитных группировок с псаммофитными сообществами, переходящими в луга. Их берега и большая часть зеркал (на мелководьях) густо заросли (до 60-80% проективного покрытия) индицирующей флорой в составе тростника обыкновенного, рогоза узколистного, малого и камыша озерного. Перечисленные зарастатели-эдификаторы обычно формируют группировки куртинообразной и лентовидной формы в зрелых и средневозрастных участках заливов (см. Гл. 2).
Далее, на периодически затопляемых влажных берегах угодий, хорошо выражено ситнико-солянково-осоковое сообщество, имеющее вид прерывистого или сплошного пояса шириной от 1-3, до 5-15 м (с проективным покрытием до 80-90%), опоясывающего по периметру берега лагун. В составе доминант прибрежных растительных формаций ситники - развесистый, Жерарда, острый, членистый, морской и береговой (Juncus effusus, J. gerardii, J. acutus, J. atriculatus, J. maritima, J. littoralis), к которым в небольших пропорциях (до 10-30% проективного покрытия) примешиваются осоки - черно-колосковая, пузырчатая и береговая (Carex melanostachys, С. vesicaria, С, riparia). В прогалинах и микропонижениях между куртинами ситника и осок встречаются галофитно-разнотравные группировки в составе солероса европейского (Sallcornia europea), сведы запутанной (Suaeda confusa) и сарсазана шишковатого (Halocnemum strobilaceum) (достигающие в общей сложности 15-25% от общего проективного покрытия), астры солончаковой (Aster tripolium) и тростника обыкновенного (достигающие суммарно 25-30% от общего проективного покрытия). Среди перечисленных доминант в небольших количествах встречается подорожник морской (Plantago maritima), щавель конский (Rumex confertus), блисмус сжатый (Blysmus compressus), сыть бурая (Cypreus fuscus), сусак зонтичный (Butomus umbellatus), камыш лесной (Scirpus silvaticus), девясил британский (Inula britanica), подмаренник болотный (Gallium palustre), ситняг болотный (Eleocharis palustris), незабудка болотная (Mysotis palustris), лапчатка ползучая (Poientilla reptans) и др. На микроповышениях начинают преобладать свинорой пальчатый (Cynodon dactylon), мятлик луговой (Роа pratensis), пырей ползучий (Agropyron repens), одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale), донник лекарственный (Melilotus officinalis), прибрежница прибрежная (Aeluropus littoralis) и др.
Следует отметить весьма существенные различия в составе доминант прибрежных растительных формаций "Сулакской" и "Туралинской" лагун. Так, в составе ситнико-солянково-осокового пояса "Сулакской" лагуны, местами, со стороны суши наблюдается значительные по площадям заросли вейника наземного {Calamagrostis epigehus), достигающего 70-80% проективного покрытия. Этот доминант в сравнительно короткий срок (в течение 3-4 лет) вытеснил практически все виды растений (за исключением лоха серебристого и тамарикса), произрастающих вдоль влажных берегов лагуны. Кроме того, здесь же к 2000-му году получил бурное развитие лох серебристый, который в виде плотного бордюра (шириной до 3-4 м) вытянулся вдоль западного побережья "Сулакской" лагуны.
От экотона лагун, флористические группировки переходят к возвышенностям, где господство переходит к разреженным формациям свинороя пальчатого (до 30-40% проективного покрытия), пырея ползучего (Agropyron repens) с примесью лисохвоста (Alopecurus sp.) (до 3-5% проективного покрытия), тростника обыкновенного, вейника наземного, вьюнка персидского (Convolvulus prsicus) (с суммарным проективным покрытием 40-70%), турнефорции сибирской (Turnefortia sibirica) (до 40-70% проективного покрытия), верблюжьей колючки (Alhagi pseudalhagi) (до 20-30% проективного покрытия), хориспоры нежной (Chorispora tenella) (до 3-5 % проективного покрытия), полыни Черняева (Artemisia tsernieviana) (до 5-7% проективного покрытия) и др.
Похожие диссертации на Динамика лагун Дагестана и ее влияние на орнитологические комплексы западного побережья Каспия
