Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современные представления о пространственной дифференциации астительного покрова экотонных областей (литературный обзор) 6
1.1 Природная зональность русской равнины 7
1.2 Особенности экотоных областей 12
1.3 Факторы дифференциации растительного покрова 18
1.4 Взаимосвязь растительного покрова с другими компонентами биогеоценозов 24
Глава 2. Материалы и методы исследований 29
2.1 Материалы 29
2.2 Методы 31
2.2.1 Методы полевых исследований 31
2.2.2 Методы анализа состояния растительного покрова 32
Глава 3. Природные условия и история природопользования на территории исследования 35
3.1 Природные условия 35
3.2 Исторический обзор природопользования 43
Глава 4. Дифференциация растительного покрова 47
4.1 Структура растительного покрова исследуемой территории в целом 49
4.1.1 Классификация растительности 50
4.1.2 Анализраспредления сообществ в экологическом пространстве факторов 58
4.1.3 Анализ доминантов древесного яруса 62
4.1.4 Биоразнообразие 66
4.2 Дифференциация растительности эрозионного ландшафта 69
4.2.1 Экотопическая структура 69 '
4.2.2 Классификация растительности 70
4.2.3 Сукцессионная структура растительности эрозионного ландшафта 79
4.2.4 Структура растительного покрова по профилю катены 85
4.3 Дифференциация растительности моренно-водноледникового ландшафта 91
4.3.1 Экотопическая структура 91
4.3.2 Классификация растительности 92
4.3.3 Структура растительного покрова по профилю катены 101
4.3.4 Сукцессионная структура растительности моренного ландшафта 108
4.4 Дифференциация растительности зандрового ландшафта 112
4.4.1 Экотопическая структура 112
4.4.2 Классификация растительности ландшафта. .' из
4.4.3 Сукцессионная структура растительности зандрового ландшафта 124
4.5 Основные факторы дифференциации растительного покрова территории 133
4.5.1 Абиотические факторы дифференциации лесного покрова 133
4.5.2 Биотические факторы дифференциации лесного покрова 140
4.5.3 Антропогенные факторы дифференциации лесного покрова 143
Заключение 146
Список литературы 149
- Факторы дифференциации растительного покрова
- Взаимосвязь растительного покрова с другими компонентами биогеоценозов
- Методы полевых исследований
- Анализ доминантов древесного яруса
Введение к работе
Актуальность темы. Для обеспечения устойчивого природопользования в зонах смешанных и широколиственных лесов Европейской части Российской Федерации требуется детальное понимание пространственной организации и динамики лесного покрова. Исследование лесов различных ландшафтов позволяет выявить особенности пространственной структуры лесного покрова и оценить влияние на нее различных абиотических факторов. Выявление ведущих факторов дифференциации растительного покрова является одной из актуальных проблем современной лесной фитоценологии и ряда смежных наук. Для решения таких задач наиболее актуально исследование экотонных областей природных зон, для которых характерно высокое биоразнообразие и разнообразие экологических условий. Особенный интерес при исследовании экотонных областей представляют малонарушенные старовозрастные леса, занимающие значительную часть изучаемой территории.
Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление основных особенностей пространственной структуры и ведущих факторов дифференциации лесного покрова на экотоне смешанных и широколиственных лесов на примере южной части НИ «Угра».
В ходе исследования решались следующие задачи:
Анализ и обобщение современных представлений об экотонных областях;
Типизация лесных сообществ, их флористическая, эколого-ценотическая и сукцессионная характеристика в условиях экотона смешанных и широколиственных лесов;
Выявление закономерностей дифференциации лесного покрова по профилям катен в различных ландшафтах;
Выявление основных динамических трендов в лесном покрове в условиях экотона;
Сравнительная оценка роли абиотических, биотических и антропогенных факторов в пространственной дифференциации растительного покрова на экотоне смешанных и широколиственных лесов.
Научная новизна и практическая значимость работы. В ходе работы был выполнен большой объем полевых и камеральных исследований, в том числе:
Проведено детальное исследование лесного покрова на экотоне
смешанных и широколиственных лесов;
Проанализировано значение основных природных и антропогенных факторов, определяющих современное состояние растительного покрова на экотоне смешанных и широколиственных лесов;
Результаты геоботанического исследования внесены в базу данных по лесным сообществам ЦЭПЛ РАН;
Проанализирована структура фитокатен в 3-х типах ландшафта.
Материалы работы могут быть использованы научными, лесохозяйственными и учебными организациями.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту.
Региональные экосистемные исследования должны учитывать наличие и особенности экотонов;
Исследуемая территория представлена сочетанием ландшафтов эрозионных, моренно-водноледниковых и зандровых равнин. Под влиянием абиотических факторов, формирующих сложную ландшафтную структуру, растительный покров территории отражает существенные признаки экотона смешанных и широколиственных лесов;
Пространственная дифференциация сильнонарушенных сообществ определяется антропогенными факторами - видом и интенсивностью прошлых хозяйственных воздействий. При среднем уровне антропогенной нарушенности ведущую роль играют абиотические факторы. На малонарушенных территориях позднесукцессионные сообщества снижают дифференциацию растительного покрова между экотопами.
Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены и обсуждены на VII Молодежной конференции ботаников, (Санкт-Петербург, 2000 г.), Первой международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем северной Евразии», (Новосибирск, 2000 г.), Международном совещании «Лесные стационарные исследования. Методы, результаты, перспективы» (Москва, 2001 г.), VIII Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002 г.), III Всероссийской конференци, посвященной памяти Г.Г. Самойловича «Аэрокосмические методы и геоинформационные технологии в лесоведении и лесном хозяйстве» (Москва, 2002 г.), III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007 г.).
Публикации. Основные результаты и научные положения диссертации отражены в 10 печатных работах (в том числе в двух статьях в российских рецензируемых журналах из перечня ВАК).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 157 страницах и содержит 14 таблиц и 50 рисунков. Список литературы включает 116 наименований, в том числе 16 на иностранных языках.
Благодарности. Автор искренне благодарен своему руководителю -д.б.н. Лидии Михайловне Носовой за всестороннюю поддержку и ценные советы, д.б.н. Людмиле Борисовне Заугольновой за научное сотрудничество, коллективу национального парка «У гра», а также всем сотрудникам Лаборатории структурно-функциональной организации и устойчивости лесных экосистем Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН.
Факторы дифференциации растительного покрова
Существуют различные теории о причинах и времени формирования современной широтной зональности на территории Русской равнины. Карты и схемы растительности Русской равнины, на которых выделены субширотные природные зоны, начали появляться в середине 19 века. Во второй половине 19 века начали появляться работы, в которых авторы стали пытаться выявить закономерности природной зональности. Одной из первых географических сводок Европейской России, основанной на выявлении зональных закономерностей природной среды, является «Фитогеографический очерк Европейской России» А.Н. Бекетова, опубликованный в 1884 г. К этому же времени (1885 г.) относится работа Ф.П. Кеппена, «Опыт разделения Европейской России на древесно-растительные области» («Неизвестные и малоизвестные...», 2006).
Однако детально вопросы зональности природных явлений впервые были исследованы и объяснены с климатических позиций в работах В.В. Докучаева (1899). Концепция природной зональности Докучаева оказала основополагающее влияние на современную географию, и была в дальнейшем развита его учениками. В 1905 году Г.Н. Высоцкий предложил первый количественный критерий разграничения зон -показатель атмосферного увлажнения в виде отношения годового количества осадков к? испаряемости. Тесные связи растительности с климатом в начале XX века были использованы немецким биоклиматологом В. Кеппеном для классификации климатов по их отношению к растительности.
Эти теории получили свое развитие в многочисленных работах последователей, и в настоящее время основная теория формирования природных зон Восточной Европы объясняет существование системы широтных зон и типов поясности изменением климатических показателей с севера на юг (Воронов и др., 2002) и относит время их окончательного формирования к началу позднего голоцена (2500 л.н.) («История развития растительного покрова...», 1968; Хотинский, 1977; 1982, Кожаринов, 1994).
В последние годы коллективом авторов (О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, М.В. Бобровский, С.А. Турубанова и др.) развивается другая теория, характеризующая современную зональность Европы как результат природного и антропогенного преобразования позднеплейстоценового комплекса ключевых видов. Согласно этой теории, в конце плейстоцена для всей Русской равнины был характерен биогеоценотический покров мозаичной структуры, а растительность была представлена сложными сочетаниями лесных, луговых, степных, опушечных и околоводных сообществ, причем четкое деление на природные зоны отсутствовало. Лесной пояс сформировался в позднем палеолите в результате уничтожения мамонтов и смены пастбищных экосистем детритными. В среднем голоцене (7000-2500 л.н.), лесная зона максимально расширилась в северном и южном направлениях (Восточно-европейские..., 2004).
Согласно рассматриваемой теории, в начале позднего голоцена (2500-1600 л.н.) на территории лесного пояса широколиственные и темнохвоиные виды практически всюду встречались вместе, в то время как классическая теория (Хотинский и др.) говорит об окончательном формировании природных зон к этому времени. Согласно данной теории разделение лесного пояса Европы на зоны темнохвойных, хвойно-широколиственных и широколиственных лесов, наблюдаемое в настоящее время, сформировалось в результате использования подсечно-огневой системы земледелия, которое привело на севере лесной зоны к отступлению на юг северных границ ареалов широколиственных видов и формированию зоны тайги. Развитие домашнего оленеводства с выжиганием лесов на их северной границе привело к развитию зоны тундры. В последние столетия увеличилась дифференциация природопользования в различных природных зонах, что привело к усилению антропогенной трансформации.
Таким образом, согласно теории О.В. Смирновой и др., антропогенные преобразования биогеоценотического покрова в голоцене привели к усилению климатической дифференциации, потере смешанного характера флоры и фауны и уменьшению площади экотонных областей. Природные зоны в рамках данной теории рассматриваются как природно-антропогенные. Окончательное разделение лесного пояса Восточной Европы на зоны широколиственных, хвойно-широколиственных и хвойных лесов, согласно этой теории, происходило в течение последних нескольких столетий (Восточно-европейские..., 2004). Данная теория в планетарном масштабе не отрицает обусловленность природных зон климатическими факторами, но на крупнорегиональном уровне (на примере Восточной Европы) делает существенный акцент на роли антропогенного фактора в формировании современной зональности.
Следует отметить, что широкое распространение подсечно-огневого земледелия и его значительная роль в течение бронзового века (около 4000 л.н.) у племен фатьяновской, средне-днепровской и других культур на территории современных хвойно-широколиственных лесов и южной тайги отмечалось некоторыми авторами и в более ранних работах (Краснов, 1971). Для территории Русской равнины разработано большое количество физико-географических и геоботанических схем районирования, и в зависимости от использованных подходов каждое из них имеет свои особенности. Первая схема физико-географического районирования Европейской части России разработана в 1897 году Г.И. Танфильевым. Первое зональное районирование всей территории России предложил в 1913 г. Л.С. Берг, выделив среди прочих ландшафтные зоны тайги, тайги с примесью широколиственных пород и лесостепи на серых лесных суглинках. В последующих работах Берг представляет более подробную характеристику выделенных ландшафтных зон (Берг, 1936).
В.Б. Алехин (1951) выделял следующие подзоны: хвойных северных лесов, хвойных лесов с присутствием элементов широколиственного леса, подзону смешанных лесов и подзону широколиственных лесов.
Ф.Н. Мильков и Н.А. Гвоздецкий предлагают выделять в лесной области две почвенно-растительные зоны - тайги и смешанных лесов. В работах разных лет эти авторы предлагают два варианта расположения южной границы лесной области: в более ранних работах (Гвоздецкий, 1960; Гвоздецкий и др., 1963) граница проводится по линии нейтрального баланса влаги; к югу от нее величина испаряемости начинает превышать. годовую сумму атмосферных осадков. На этом рубеже дерново-подзолистые почвы сменяются серыми лесными, а моренные и зандровые равнины - хорошо дренированными областями с широким распространением мощного покрова лессовидных суглинков. Широколиственные леса, расположенные южнее этой границы в этом случае относятся к зоне лесостепей, в качестве ее северной подзоны. В более поздних исследованиях (Мильков и Гвоздецкий, 1976; Мильков, 1986) полосу господства широколиственных лесов со светло-серыми и серыми лесными почвами включают в состав лесной зоны, в качестве ее южной подзоны, как «... приобретшую свой лесостепной облик в результате хозяйственной деятельности человека».
У С.Ф. Курнаева при лесорастительном районировании СССР (1973) широколиственно-хвойные леса выделены в самостоятельную зону. Иногда при ботанико-географическом районировании полосу широколиственно-хвойных лесов Восточно-Европейской равнины рассматривают как южную часть таежной зоны и относят к подтаежным лесам Евразиатской таежной области («Растительность...», 1980).
Взаимосвязь растительного покрова с другими компонентами биогеоценозов
Ландшафт эрозионных равнин занимает наиболее возвышенные части водораздела Оки и Жиздры (абс. высоты - 220-260 м). Ландшафт сформирован эрозионными процессами, в результате чего рельеф представлен сильно- и среднерасчлененными эрозионными равнинами и характеризуется значительной изрезанностью и разветвленной сетью оврагов. Здесь много малых рек, ручьев и временных водотоков, образующих овраги с крутыми высокими склонами и плоскими днищами.
Моренно-водноледниковые равнины образуют местные водоразделы в верхнем и среднем течении малых рек, впадающих в Жиздру - Трошенки, Ямной и ряда безымянных ручьев. Моренные равнины занимают небольшую площадь на исследуемой территории, что объясняется тем; - что моренные отложения здесь были большей частью размыты водами днепровского и московского ледников. Ландшафт характеризуется выровненным пологоволнистым рельефом и нечеткими границами между урочищами; Водоразделы сложены моренными суглинками и флювиогляциальными супесями; песками и глинами.
К ландшафту аккумулятивных запдровых равнин относится область вдоль русла реки Жиздры, с абсолютными высотами 140-180 м,_ сформированная по ложбине стока талых ледниковых, вод днепровского оледенения. Ширина зандрового комплекса составляет 4-6 км. Перепады высот в этом ландшафте составляют около 40 м. Террасы Жиздры сложены песчаными и супесчаными аллювиальными отложениями, на водно-ледниковых песках и суглинках, подстилаемыми прослоями известняков и глин карбонового возраста. По мере удаления от русла мощность водно-ледниковых отложений уменьшается до Г ми меньше.
Климат в районе территории исследования умеренно континентальный с четко выраженными сезонами; года; характеризуется1 теплым; летом, умеренно холодной. с устойчивым; снежным покровом»зимой иг хорошо? выраженными, но? менее длительными переходными периодами?- весной и осенью.
Среднегодовая, температура, воздуха 4,8?G. В; годовом ходе с: ноября; по март отмечается- отрицательная средняя.- месячная температура, с апреля- по октябрь -положительная. Средняя температура воздуха; самого холодного месяца (январь) -8,9С; самого теплого (июль) +18С! Весной и осенью характерны заморозки; Весной;заморозки заканчиваются, по средним многолетним данным, 8 мая, первые осенние заморозки отмечаются 28 сентября.
По; количеству выпадающих осадков территория относится к зоне достаточного увлажнения. За год в среднем? за, многолетний-: период выпадает, 650-700 мм осадков. В годовом ходе. месячных сумм; осадков максимум наблюдается в июле, минимум - в феврале и марте. Обычно две трети осадков выпадает в теплый І период года (апрель -октябрь) в виде дождя, одна треть - зимой: в виде снега; Образование устойчивого снежного покрова в среднем происходит 7" декабря. Максимальная- высота снежного покрова отмечается в конце февраля: и изменяется по территории, от 19 до 33 см; в отдельные многоснежные годы она может достигать 50 см, а в. малоснежные зимы - не превышать 5 см. Число дней со снежным покровом - 130-145. Средняя скорость ветра невелика, 3-4 м/с. Зимой преобладает ветер южного направления, летом - северо-западного. В годовом ходе наибольшая средняя скорость ветра наблюдается зимой, наименьшая — летом.
Геологические условия. Территория национального парка располагается в пределах Русской плиты Восточно-Европейской платформы и сложена двумя структурными ярусами: кристаллическим фундаментом и осадочным чехлом. Протерозойский кристаллический фундамент находится на глубине 600 - 1000 м. Осадочная толща имеет преимущественно горизонтальное залегание и слагает юго-западное крыло Московской синеклизы.
Водораздел Жиздры и Оки сложен глинами, песками и песчаниками нижнемелового возраста. Местами на водоразделе, а также в бассейнах притоков Жиздры характерны известняки с прослоями глин, песков и бурого угля нижнего отдела каменноугольной системы. В долинном комплексе Жиздры террасы сложены глинами, известняками с прослоями мергелей, песками и песчанниками нижнего отдела каменноугольной системы. В поймах четвертичные отложения подстилаются отложениями девонской системы (Атлас Калужской области, 1971).
Четвертичные отложения на территории исследования распространены повсеместно, имеют мощность от 15 до 100 м. и отсутствуют лишь на небольших участках обрывистых склонов речных долин - так, в некоторых местах в долине Жиздры отмечены выходы известняков, обычно приуроченные к. крутым склонам первой террасы. Согласно Атласу Калужской области (1971) основу четвертичных отложений составляют ледниковые и водно-ледниковые (флювиогляциальные) образования трех оледенений: Окского, Днепровского и Московского. Четвертичные отложения представлены на водоразделах лессовидными суглинками и моренными суглинками, супесями и глинами с гравием, галькой и валунами днепровского возраста; нижние части водораздела сложены водно-ледниковыми песками и супесями, долина Жиздры - современным и древним аллювием.
Согласно другим исследованиям («Геология и минерально-сырьевая база...», 2000) отложений днепровского (среднеплейстоценового) возраста на территории нет, большая часть водораздельных поверхностей покрыта основной мореной и флювиогляциальными отложениями раннеплейстоценового окского оледенения (Мичуринского надгоризонта Донского горизонта), сформировавшимися при отступании ледника. В речных долинах развиты аллювиальные отложения, слагающие надпойменные террасы и пойму; на водоразделах широко распространены субаэральные образования («покровные суглинки»).
Почвы. В соответствии с почвенно-географическим районированием Нечерноземья территория находится на стыке Среднерусской южнотаежной провинции дерново-подзолистых среднегумусированных почв и Среднерусской провинции серых лесных почв («Физико-географическое районирование...», 1963). Структура почвенного покрова связана с геоморфологической и ландшафтной структурой и отражает экотонный характер территории исследования (рис. 3-3).
Почвенный покров эрозионных равнин, занимающих верхние гипсометрические уровни водораздела рек Оки и Жиздры, представлен в основном дерново-подзолистыми с участками серых лесных легкосуглинистых почв, дерновых альфегумусовых легкосуглинистых и дерново-подзолов песчаных и супесчаных. рН почв изменяется от 4,7 до 6,8 (Бобровский, 2000).
Зандровые и моренно-водноледниковые равнины покрыты в основном дерново-подзолами, дерновыми альфегумусовыми и дерновыми альфегумусовыми глеевыми почвами, песчаными и супесчаными. Мощность гумусового горизонта варьирует от 1 до 14 см, в среднем составляет 8 см. Пойменные почвы р. Жиздры, как правило, имеют легкий механический состав.
Методы полевых исследований
В настоящее время исследуемая территория относится к национальному парку «Угра», что обеспечивает существование здесь охранного режима. Согласно проектным решениям территория парка разделена на несколько функциональных зон с различным режимом охраны и использования (Абрамова, 2005): 1. Зона заповедная, в пределах которой запрещена любая хозяйственная деятельность и рекреация - 9,6% от общей площади парка. В том числе к заповедной зоне относятся уникальные широколиственные леса Жиздринского участка; 2. Зона особо охраняемая (заказного режима), в пределах которой обеспечиваются условия для сохранения ценных природных комплексов и объектов - 26,4% общей площади парка: на исследуемой территории к этой зоне относятся поймы Жиздры и буферные территории для участков заповедной зоны; 3. Зона охраны историко-культурных объектов — 2,5% общей площади парка; 4. Зона охраняемого ландшафта (познавательного туризма), предназначенная для организации экологического просвещения и ознакомления с достопримечательностями парка - 55,7% общей площади парка; 5. Зона рекреационная - 4,2% общей площади парка. Участки, отличающиеся благоприятным сочетанием ресурсов отдыха и расположенные вблизи основных планировочных узлов и транспортных путей парка; 6. Зона приема и обслуживания посетителей - 1,3% общей площади парка; 7. Зона хозяйственного назначения - 0,3% общей площади парка.
В целях защиты природных комплексов национального парка от неблагоприятных антропогенных воздействий на прилегающей к нему территории выделяется охранная зона с ограниченным режимом природопользования, ширина которой колеблется от 500 м до 2,5 км. Глава 4. Дифференциация растительного покрова
Структура растительного покрова исследуемой территории обусловлена в значительной степени разнообразием геолого-геоморфологических условий и структуры четвертичных отложений. Территория приурочена к южной части ледниковой области Русской равнины, где распространены как аккумулятивные, так и эрозионные формы рельефа. Согласно ряду геоботанических районировании (Гвоздецкий и др., 1963; «Физико-географическое районирование...», 1963; Хомутова, 1967, Курнаев, 1973; 1982; Иваненко, 1977, «Геоботаническое районирование...», 1989; Исаченко, 1991; Огуреева, Котова, 1999) в этой области также проходит граница между природными зонами хвойно-широколиственных и широколиственных лесов, которая на исследуемой территории прослеживается достаточно четко, благодаря приуроченности отдельных типов лесов к определенным типам ландшафтов.
Ландшафтная структура территории представлена сочетанием трех основных ландшафтов: 1. аккумулятивные зандровые равнины, характерные для долинного комплекса р. Жиздры и придолинных склонов междуречий. Занимают наиболее пониженные участки территории с абсолютными высотами 140-180 м; 2. пологоволнистые моренно-водноледниковые равнины, перекрытые лессовидными суглинками, характеризующие средние течения бассейнов малых рек — притоков Жиздры - Трошенки, Ямной и др., и занимающие средний гипсометрический уровень (абс. высоты 180-220 м); 3. сильно- и среднерасчлененные эрозионные равнины, сложенных лессовидными суглинками на моренных отложениях - занимающие наиболее возвышенный уровень исследуемой территории - водораздел рек Оки и Жиздры (абс. высоты - 220-260 м).
Современная структура растительного покрова территории представлена разнообразием широколиственных (липа (ТШа cordatd), дуб (Quercus robuf), клен (Acer platanoides, A. campestre), вяз (Ulmus glabra), ясень (Fraxinus excelsior)), хвойных (сосна (Pinus sylvestris), ель (JPicea abies)), хвойно-широколиственных и мелколиственных (осина (Populus tremula), береза {Betula pubescens, B. pendula)) лесов, отличающихся разнообразной флористической и эколого-ценотической структурой.
Для зандровых и моренных равнин характерны условно-коренные смешанные елово-широколиственные леса и производные сообщества - в моренном ландшафте, как правило, мелколиственные, в зандровом - обычно сосновые. В ландшафте эрозионных равнин преобладают условно-коренные полидоминантные широколиственные леса и производные мелколиственно-широколиственные сообщества. Каждый из этих ландшафтов характеризуется своей внутренней структурой и своими закономерностями в распределении растительности.
В данной главе проанализирована структура лесного покрова исследуемой территории и ее взаимосвязь с ландшафтными условиями. В подразделе 4.1 рассмотрены основные особенности структуры лесного покрова исследуемой территории в целом. Структура лесного покрова каждого типа ландшафта, особенности и факторы внутриландшафтной дифференциации, а также сукцессионные процессы в каждом ландшафте более подробно рассмотрены в подразделах: 4.2 - эрозионный, 4.3 - моренный, 4.4 - зандровый ландшафты. Подраздел 4.5 посвящен анализу влияния различных факторов на дифференциацию лесного покрова. 4.1 Структура растительного покрова исследуемой территории в целом
Растительный покров исследуемой территории имеет свои особенности в каждом из ландшафтов. Для выявления различий между сообществами разных ландшафтов и визуализации этих различий проведена ординация в абстрактных осях варьирования на основе DCA (Detrended Correspondence Analysis - анализ соответствий с удаленным трендом) (Hill, 1979,1980).
Ординация показала, что наиболее обособленную и компактную группу образуют леса ландшафта эрозионных равнин. Эти сообщества практически не пересекаются на диаграмме с сообществами других ландшафтов. Описания, сделанные в ландшафтах моренно-водноледниковых и зандровых равнин, расходятся на диаграмме значительно хуже, но все же центры этих групп несколько разнесены по первой оси (рис. 4-1).
Для анализа структуры растительного покрова исследуемой территории в целом проведена кластеризация всей выборки описаний по методу Уорда. В результате кластеризации всей выборки описаний были выделены кластеры (группы описаний). Для определения принадлежности сообществ использованы единицы флористической классификации (ассоциации и субассоциации): Неморальные широколиственные леса и их производные в эрозионном ландшафте (летние описания - кластер 1, весенние описания - кластер 2); Неморальные широколиственные (реже неморальные других биотопов) леса в моренном и зандровом ландшафтах (кластер 5); Неморально-бореальные еловые, хвойно-широколиственные и хвойно-мелколиственные леса в моренном и зандровом ландшафтах (кластер 3); Бореальные и неморально-бореальные сосновые, сосново-еловые и сосново-мелколиственные в моренном и зандровом ландшафтах (кластер 4). Пойменные нитрофильные ольховые и широколиственные леса всех ландшафтов (кластер 6).
Анализ доминантов древесного яруса
Профиль № 3 заложен на правом берегу реки. Его длина составляет 1100 м, он начинается от уреза воды, поднимается на водораздел (максимальная высота по профилю — 35м), а затем спускается на понижение на водоразделе между реками Трошенка и Ямная. Склон от наивысшей точки к реке более крутой, чем на левом берегу, хорошо выражена пойма и первая терраса (по ней проходит грунтовая дорога). Вторая терраса пологая и выражена слабее, но тоже прослеживается. На этом профиле было сделано пробуривание на 2-ой террасе. Терраса сложена легкой супесью мощностью 70 см, на глубине 30-50 см с включениями углей. Супесь подстилается ярко-рыжей глиной со светло-серыми прослоями, в ней встречаются прослои кремнистой дресвы. Второе пробуривание на этом профиле было сделано на склоне водораздельного понижения. Здесь почвообразующей породой является опесчаненый суглинок, подстилаемый светло-серой супесью, ниже тоже залегает супесь буровато-серого цвета с ожелезнением. С глубины 40 см и до 60 см идет слой оглеенной серой глины, с дресвой и ожелезнением, а ниже начинается песок.
Характерными экотопами ландшафта моренных равнин являются пологоволнистые водораздельные поверхности (экотоп 1), пологие понижения на водоразделах (экотоп 5), первая и вторая надпойменные террасы (экотопы 3 и 2 соответственно) и поймы Трошенки (экотоп 4) (см. рис. 4-19). Для всех экотопов характерен пологоволнистый рельеф и мозаичная структура почвообразующих пород — супесей и суглинков, подстилаемых глинами на глубинах от 40 до 90 см. На первой террасе супеси подстилаются песками до глубины более 100 см.
Ординация в двух первых осях варьирования показала, что описания, сделанные в разных экотопах ландшафта моренных равнин, не образуют четких обособленных групп. Можно достаточно хорошо отделить все внепойменные сообщества, но дальнейшее подразделение по экотопам не очень явное, что объясняется сходством экотопических условий водоразделов и террас. Относительно компактную группу образуют описания, сделанные на водораздельных поверхностях и второй террасе. По второй оси от них отходят описания, относящиеся к первой террасе и понижениям на водоразделах. Пойменные сообщества, часто образующие компактную группу, в данном ландшафте занимают очень широкий диапазон по всем осям, что объясняется разнообразием условий трофности и увлажнения и соответственно разнообразием пойменных сообществ (Рис. 4-26).
На левом берегу р. Трошенки (профили №1 и №2) наиболее возвышенные плоские и полого-наклонные участки водоразделов представлены неморальными сообществами (доля неморальных видов в среднем составляет 72%, бореальных - 13%), липняками и осинниками, с примесью ели, характеризующимися мелкой мозаикой доминирования. Дуб встречается только в виде примеси и не является доминантом. Среди широколиственных пород возобновление отмечено только для липы. В настоящее время возобновления дуба нет.
Ниже по склону, на высоте от 10 до 25 м. над урезом воды, распространены преимущественно мелколиственные леса с доминированием осины и культурами ели; участие бореальных видов здесь возрастает до 22-26%. Еще нилсе, на первой террасе в древесном ярусе доминируют ель и липа, причем долевое участие ели увеличено за счет посадок; доля бореальных видов в напочвенном покрове увеличивается до 34-39%.
Доминирование древесных видов не так хорошо взаимосвязано с экотопом, как эколого-ценотическая структура, что связано со значительными изменениями в составе и структуре верхних ярусов в результате хозяйственной деятельности. Вырубки и культуры ели привели к ослаблению позиций неморальных видов в нижних частях склонов. На пологих водоразделах конкуренция с неморальными видами ограничивает возможности распространения бореальных видов, даже при наличии культур ели.
На правом берегу поймы представлены ольшаниками с березой (Betula pendula) и липой, в травяном ярусе преобладают нитрофильные и неморальные виды. Первая и вторая террасы также неморальные (участие неморальных видов в среднем 66%) с преобладанием липы, дуба, березы и ели в древесном ярусе. На пологонаклонном водоразделе древесный ярус представлен мозаикой из ели, березы, липы и осины; в травяном ярусе преобладают неморальные виды - 67%, участие бореальных в среднем составляет 16%. Плоское понижение на водоразделе рек Трошенка и Ямная отличается худшим дренажем и соответственно занято смешанными елово-березовыми древостоями с участием липы; доля бореальных видов здесь возрастает в среднем до 27%.
Таким образом, в ландшафте моренных равнин прослеживаются некоторые взаимосвязи между экотопической структурой территории и флористической и эколого-ценотической структурой растительных сообществ. Наиболее возвышенные и хорошо дренированные участки водораздельных поверхностей заняты широколиственными (липа, дуб, реже - клен), елово-широколиственными и осиновыми лесами. В кустарниковом ярусе обычны лещина и рябина; в травяном ярусе преобладают неморальные виды {Stellaria holostea, Galeobdolon luteum, Carex pilosa, Asarum europaewn, Pulmonaria obscura, Aegopodium podagraria). Из бореальных видов встречаются Maianthemum bifolium, Rubus saxatilis.
Растительный покров второй надпойменной террасы схож с водоразделами. Древесный ярус представлен сообществами с участием липы, дуба, ели и осины. В кустарниковом ярусе помимо лещины и рябины часто встречаются бересклет бородавчатый, черемуха и жимолость. В травяном ярусе доля неморальных видов несколько ниже, но состав видов доминантов почти не изменяется — распространены Carex pilosa, Galeobdolon luteum, Asarum europaeum.
На первой террасе преобладают дубово-березово-еловые леса, с подлеском из лещины, рябины, крушины, черемухи и жимолости. Первая терраса отличается значительным участием бореальных видов в напочвенном покрове (в среднем 34%), среди которых часто встречаются Maianthemum bifolium, Luzula pilosa, Trientalis europaea, Oxalis acetosella, Rubus saxatilis, Vaccinium vitis-idaea. Среди неморальных видов обычны Stellaria holostea, Galeobdolon luteum, Carex pilosa.
105 Пологие понижения на водоразделах обычно заняты елово-мелколиственными сообществами (Populus tremula, Betula pendula, В. pubescens) с преобладанием в кустарниковом ярусе лещины и рябины. Травяный ярус отличается большим участием бореальных видов Luzula pilosa, Rubus saxatilis, Maianthemum bifolium. Среди неморальных обычны Dryopteris carthusiana, Stellaria holostea, Carex pilosa и Galeobdolon luteum.
В ландшафте моренных равнин (рис. 4-27) катена характеризуется сочетанием двух ассоциаций, относящихся соответственно к елово-широколиственным и широколиственным лесам неморально-бореальной полосы - Rhodobrio-Piceetum abietis subass. caricetosum pilosae в экотопах пологих понижений и плохо дренированных склонах террас и Quercoilietum cordatae subass. caricetosum pilosae на хорошо дренированных экотопах - возвышенных участках водораздельных поверхностей и склонах террас. Посадки еловых культур в моренном ландшафте усиливают позиции бореальных видов, особенно в тех экотопических условиях, которые отличаются более выровненным рельефом и худшим дренажем.
Следует отметить, что в пределах одного экотопа в данном ландшафте встречаются очень разнообразные сообщества, что может быть объяснено как высокой мозаичностью условий увлажнения, вызванной мозаичностью почвообразующих пород (чередованием песчаных и супесчаных участков и участков с близким подстиланием глин), так и широким распространением еловых культур, в данном ландшафте оказывающим сильное влияние на соотношение бореальных и неморальных видов. Леса моренного ландшафта отличаются наибольшей видовой насыщенностью по сравнению с другими ландшафтами.
Полого-волнистые водораздельные поверхности Суглинки и супеси Моренные иморено-водноледнико-выеотложения,суглинистые,супесчаные ипесчаные дерново-подзолы и дерновые альфегумусовые почвы Querco roborisilietum cordatae Laivinsh 1986 exLaivinsh inSolomesc et.al.subass. caricetosumpilosae Широколиственные (липа, дуб, реже - клен), елово-широколиственные и осиновые, рябиново-лещиновые, снытьево-зеленчуково-волосистоосоковые Nm
2 Вторая НПТ Древнеаллювиаль ные отложения, суглинистые и супесчаные 3 Первая НПТ Древнеаллювиаль ные отложения, суглинистые и супесчаные дерново-подзолы и дерновые альфегумусовые почвы, иногда глеевые Rhodobryo rosei-Piceetum abietis Korotkov 1986 subass. caricetosum pilosae Дубово-березово-еловые леса, с подлеском из лещины, рябины, крушины, черемухи и жимолости майниково-зеленчуково-волосистоосоковые. Nm, Nm-Br
4 Поймы р.Трошенки Современныеаллювиальныеотложения,суглинистые,супесчаные ипесчаные аллювиальные суглинистые, супесчаные и песчаные Circaeo - Alnetum Oberd. 1953 Елово-мелколиственные рябиново-лещиновые майниково-зеленчуково-волосистоосоковые Nt, Nm-Nt, Br-Nm-Nt
5 Пологие понижения на водоразделах Суглинки и супеси дерново-подзолы глеевые и дерновые альфегумусовые глеевые почвы Rhodobryo rosei-Piceetum abietis Korotkov 1986 subass. caricetosum pilosae Ольшаники с липой, елью и березой черемуховые снытьево-крапивно-гравилатовые Nm-Br
Леса ландшафта моренных равнин характеризуются смешанным хвойно-широколиственным составом древостоя и сочетанием неморальных и бореальных видов в напочвенном покрове. Растительность моренного ландшафта в наибольшей степени изменена в результате вырубок и посадок еловых культур. Соответственно тут можно выделить два основных сукцессионных ряда, но процесс возобновления идет своеобразно в зависимости от положения в рельефе, условий увлажнения и структуры окружающих сообществ.
Посадки еловых культур
Посадки еловых культур оказывают существенное влияние на эколого-ценотическую структуру территории. Для этого ландшафта характерна наибольшая ответная реакция на внедрение ели. Если в эрозионном ландшафте при посадках еловых культур формируются сообщества, в которых сохраняется преобладание неморальных видов, но значительно меняется набор видов-доминантов, то в моренном ландшафте ситуация принципиально иная.
Здесь бореальные виды присутствуют и в условно-коренных сообществах, и при создании еловых культур происходит сильная бореализация напочвенного покрова, особенно в более влажных экотопах, где доля бореальных видов выше - в нижних частях катены, в более увлажненных понижениях на водоразделах. На верхних частях водоразделов, естественно более неморальных, воздействие культур ели выражено слабее вследствие более сильной конкуренции со стороны неморальных видов (рис. 4-28).
