Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 9
1.1. Общие представления о процессах декомпозиции органики в почвах 9
1.2. Факторы, влияющие на процессы декомпозиции 15
Глава 2. Характеристика районов исследования 24
2.1. Физико-географическая характеристика районов исследования 24
2.2 Гранулометрическая структура и некоторые физико-химические параметры исследуемых почв 39
Глава 3. Материал и методика 44
3.1. Методическая схема исследований 44
3.1.1. Методическая схема оценки влияния общей влагоемкости почв и абсолютной влажности на темпы деструкционных процессов 47
3.1.2. Методическая схема оценки влияния периодического увлажнения почв на интенсивность процессов декомпозиции 50
3.1.3. Методическая схема оценки интенсивности процессов декомпозиции в различных типах почв в естественных условиях 52
3.2. Методика исследований 54
3.2.1. Оценка скорости декомпозиции 54
3.2.1.1. Метод проб фильтровальной бумаги 54
3.2.1.2. Метод проб мешочков с сеном 56
3.2.2. Определение некоторых физических и химических параметров почв 58
3.2.3. Методы статистики 59
Глава 4. Влияние общей влагоемкости почв на интенсивность деструкционных процессов 61
Глава 5. Влияние периодического увлажнения и влагоемкости почв на темпы деструкционных процессов 70
5.1. Влияние периодического увлажнения почв на интенсивность процессов деструкции 70
5.2. Сравнительная оценка деструкционных процессов при различной влажности почв в лабораторных условиях 79
Глава 6. Синергитичное влияние температуры воздуха и осадков на интенсивность деструкционных процессов в различных типах почв 83
6.1. Интенсивность процессов декомпозиции в различных типах почв в естественных условиях 83
6.2. Оценка влияния влажности на интенсивность деструкционных процессов в почвах 95
Глава 7. Сравнение методов экспозиции проб фильтровальной бумаги и сена 101
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 107
ВЫВОДЫ 112
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 114
- Физико-географическая характеристика районов исследования
- Влияние общей влагоемкости почв на интенсивность деструкционных процессов
- Влияние периодического увлажнения почв на интенсивность процессов деструкции
Введение к работе
Актуальность темы. Экология становится в последние годы наукой, включающей в себя самый широкий спектр различных проблем, начиная с классических частных направлений и до глобальных биосферных проблем управления и охраны окружающей нас среды. В концепции В.И. Вернадского биосфера рассматривается не просто как пространство, занятое жизнью, а как целостная функциональная система, на фоне которой реализуется непрерывная связь геологических и биологических процессов. Основные свойства жизни, обеспечивающие эту связь, базируются на высокой, химической активности живых организмов, их подвижности и способности к,самовоспроизведению и эволюции. В поддержании жизни как планетарного явления, важнейшее значение имеет разнообразие ее форм, отличающихся набором потребляемых и выделяемых в окружающую среду продуктов жизнедеятельности. Биологическое разнообразие - основа формирования устойчивых биогеохимических циклов вещества и энергии в биосфере Земли. Мировое сообщество осознало, что устойчивое существование жизни возможно лишь при многообразии, разнокачественное ее форм, специфика обмена которых обеспечивает последовательное использование имеющихся в среде веществ и выделяемых в нее продуктов метаболизма, формирующее глобальный биогенный круговорот веществ. Живые организмы и надорганизменные системы активно участвуют в формировании особенностей климата, типов почв,. вариантов ландшафта, характера циркуляции вод и во многих других процессах, на первый взгляд не- относящихся к категории биогенных. В конечном итоге, многообразные формы жизни в их глобальной взаимосвязи определяют уникальные свойства биосферы как самоподдерживающейся системы, гомеостаз которой запрограммирован на всех уровнях организации живой материи. Теснейшая функциональная связь биологических систем разных уровней превращает дискретные формы жизни в интегрированную планетарную функцию живого вещества. Установить правильные
5 взаимоотношения с природными процессами, обеспечивающими устойчивое поддержание жизни на нашей планете, можно лишь на основе знания законов формирования и поддержания активного функционирования биологических систем, обеспечивающих глобальную циркуляцию во всех ее процессах (Шилов, 2000).
Такой биоцентрический подход отражает наиболее фундаментальные проблемы классической экологии, имеющей собственные цели, объекты и методы исследования. Экология, в таком ее понимании, выступает, прежде всего, как наука об экосистемах — совокупности организмов и неживых компонентов, связанных между собой потоками вещества и энергии. Этим определяется и главная теоретическая задача экологии — изучение принципов организации, функционирования и закономерностей потока вещества и энергии по трофическим, уровням (Магомедов, 1995). Последнему аспекту, а именно трофо-энергетическим связям и характеру трансформации вещества и энергии, лежащим в основе биоценотических отношений, всегда придавалось важное значение в определении функциональной роли отдельных экосистем в ландшафтной сфере.
Функционирование ландшафта, затрагивающее все процессы обмена веществом и энергией между компонентами и смежными геокомплексами -непременное специфическое свойство ландшафтов. Сложная структурная основа организации ландшафтной сферы, объединенных между собой потоками вещества и энергии, определяющей и сам тип функционирования* ландшафта, делает изучение ландшафтных процессов особенно актуальной. Именно энергетика является здесь тем элементом ландшафтного процесса, который объединяет структуру ландшафта с его функцией (Арманд, 1975).
С такой точки зрения, территория Республики Дагестан с ее уникальной природой, разнообразием* климата и форм ландшафтов предоставляет исключительную возможность изучения процессов функционирования различных экосистем, расположенных в одной географической широте, включающих в себя такие крайне разнообразные ландшафты как горный,
степной, полупустынный. В силу плотности населения, рельефа, географии в Дагестане достаточно часто встречаются не тронутые человеческой деятельностью или затронутые в незначительной степени естественные экосистемы, представляющие большой интерес для исследований. Подобные натуральные экосистемы принадлежат тем ландшафтам, в функционировании которых решающими являются природные условия, прежде всего климатические и геоморфологические (Fischer, Magomedow, 2004).
Известно, что глобальный уровень функционирования экосистем определяется тремя категориями организмов, где, наряду с продуцентами и консументами, значительное место принадлежит деструкторам. Существование в каждом сообществе групп живых существ (продуцентов, консументов, деструкторов), метаболизм которых взаимосвязан, обусловливает использование энергии и повторный круговорот основных элементов, необходимых для живых организмов. В естественных ландшафтах с довольно экстремальными экологическими условиями, в областях с неблагоприятным климатом процессы деструкции зависят в первую очередь от климатических факторов - влажности и температуры (Couteaux et al., 1995; Fischer, Niewinna, Yasulbutaeva, 2006). Поскольку территория Дагестана в географическом плане довольно разнообразна, поэтому нам представлялось интересным изучение и сравнительная оценка скорости процессов декомпозиции в типичных для Дагестана почвах, расположенных на разных высотах над уровнем моря и в различных ландшафтных поясах.
Влияние на интенсивность процессов декомпозиции качественной составляющей почвы, химического состава опада, температуры, влажности, структуры сообществ деструентов как наиболее важных факторов рассматривалось довольно часто (Trojanowski, 1973; Swift, 1976; Elkins and Whiteford, 1982; Stott et al., 1986; Palm and Sanchez, 1991; Neely et al., 1991; Breymeyer et al., 1997; Berg, 2000; Мого and Domingo, 2000; Prescott et al., 2000; Trumbore, 2000; Dalias et al., 2001; Haarstrick et al., 2001; McEnroe and Helmisaari, 2001; Shaw and Harte, 2001). В Дагестане подобного рода
7 исследования начались недавно, поэтому пространство для изучения деструкционных процессов достаточно широко и при этом есть возможность проводить исследования в естественных условиях в отсутствие факторов антропогенного влияния, то есть в ландшафтах, где климат и рельеф являются первостепенными характеристиками. Поскольку в Дагестане климат играет решающую роль в процессах декомпозиции (Fischer, Niewinna, Yasulbutaeva, 2006), в данной работе рассматривается именно его влияние на интенсивность разложения органики.
Целью данной работы является оценка темпов декомпозиции и анализ влияния влажности на интенсивность процессов декомпозиции в четырех типах почв Дагестана, распространенных в условиях горного (Гунибское плато), предгорного (Нарат-Тюбинский хребет), сухостепного (район пос. Сулак) и полупустынного (Кочубей) опытных участков. Для достижения этой цели был поставлен ряд более частных задач:
- оценка скорости деструкции растительной органики и целлюлозы в
почвах Дагестана при их постоянной относительной влажности;
оценка интенсивности разложения растительной органики и целлюлозы в почвах Дагестана в условиях периодического увлажнения;
оценка интенсивности разложения растительной органики и целлюлозы в почвах Дагестана в условиях естественной динамики температуры воздуха и количества выпадающих осадков в летний период;
- сравнительная оценка методов экспозиции в почве проб сена и
фильтровальной бумаги как индикаторов деструктивной активности избранных
почв.
Работа выполнена в лаборатории экологии животных Прикаспийского института биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской академии наук под руководством члена-корреспондента РАН, профессора Магомедова М.-Р. Д.
Автор выражает особую благодарность доктору биологических наук, профессору Фишер 3. (кафедра ландшафтной экологии Католического
8 университета Люблинского, Польша) за контроль и поддержку всех этапов работы над диссертацией. Автор искренне благодарен за оказанную в процессе работы помощь сотрудникам Лаборатории экологии животных Прикаспийского института биологических ресурсов ДНЦ РАН: к.б.н. Гасановой С. М., д.б.н. Ахмедову Э. Г., к.б.н. Омарову К. 3., к.б.н. Магомедову М-Р. Ш., к.б.н. Насрулаеву Н.Н, к.б.н. Яровенко Ю.А., к.б.н. Муртузалиеву Р.А., польским коллегам, ассистентам кафедры ландшафтной экологии Католического университета Люблинского доктору Невинной М. и доктору Клиху Д. За ценные консультации автор выражает благодарность сотрудникам Лаборатории почвенных ресурсов Прикаспийского института биологических ресурсов ДНЦ РАН Баламирзоеву М. А., Мирзоеву Э. Р., а также работникам Горного ботанического сада ДНЦ РАН за содействие в выполнении работы на опытном участке Гуниб.
Физико-географическая характеристика районов исследования
Опытный участок Гуниб расположен во Внутригорном Дагестане, который занимает в основном центральную и западную части республики, незначительно — южную и характеризуется глубоким и резким расчленением рельефа. Орографически Внутригорный Дагестан представляет собой относительно высокую (от 700 до 2 500 м и выше) и сильно расчлененную среднегорную область. Рельеф его в основном определяется историей геологического развития, строением и составом слагающих горных пород. Широкое развитие мощных толщ карбонатных пород верхнеюрского и мелового возраста, представленных в основном известняками и, отчасти, сланцево-песчаниковыми отложениями, в условиях интенсивной деятельности эрозионно-денудационных процессов, обусловило во Внутригорном Дагестане разнообразие геоморфологических форм, которые в совокупности создали единый глубоко эрозионный (скальный) горнодолинный облик (Акаев, 1996). Основные геоморфологические элементы, в зависимости от морфологических; особенностей, литологического состава слагающих пород и степени выраженности складчатых структур, объединяются в три геоморфологических комплекса: комплекс моноклинальных (куэстовых) хребтов, комплекс синклинальных плато и комплекс плоскосводчатых (коробчатых) антиклинальных хребтов и циркообразных эрозионных котловин (Акаев, 1996). Данный опытный участок расположен на синклинальном Гунибском плато в периферийной части Внутригорного Дагестана на высоте 1750 м над уровнем моря.
Зона предгорного или низкогорного Дагестана, где был заложен наш опытный участок, приходится на полосу предгорий Нарат-Тюбинского хребта. Высота точки закладки составляла 400 м над уровнем моря и находилась в окрестностях с. Агач-Аул. Зона занимает промежуточное положение между Низменным и Внутригорным Дагестаном. Граница между ними выражена отчетливо. Предгорный Дагестан протягивается дугообразной полосой с северо-запада на юго-восток длиной около 210 км и шириной от 20 до 50 км. Наибольшая его ширина отмечается там, где хребты предгорий подступают к Каспийскому морю: по линии Махачкала - Буйнакск и в Дербентском районе. Полоса предгорий состоит из серий сменяющих друг друга или идущих параллельно хребтов и возвышенностей. Хребты предгорий резко поднимаются крутыми склонами до высоты 400 — 700 и более метров над уровнем Каспийского моря. Нарат-Тюбинский хребет (764 м н.у.м.) относится к геоморфологическому району моноклинально-складчатых хребтов и продольных синклинальных долин и образует предгорную цепь к Внутригорному Дагестану. Поверхность предгорий сложена породами преимущественно средне- и верхнемиоценового возраста, представленных в основном чередованием глин, песчаников, мергелей, известняков и др. (Акаев, 1996).
Опытный участок Сулак расположен в Присулакской равнине Терскот Сулакской низменности. Присулакская равнина расположена к югу от р. Сулак до предгорий и южнее г. Махачкалы переходит в Приморскую низменность. С поверхности низменность сложена аллювиальными и озерно-аллювиальными образованиями, мощностью от нескольких метров до десятков и даже сотен метров, которые подстилаются древнекаспийскими морскими отложениями, в микрорельефе выделяются ложбины, степные блюдца, песчаные всхолмления и гряды, разделенные котловинами выдувания, курганы и др. (Акаев, 1996). В западной части Терско-Сулакской низменности абсолютная высота достигает 200 м, а в восточной - до 27 м. Большая часть площади равнины сложена суглинками и глинами, а вдоль р. Сулак широкое распространение получили песчано-галечниковые отложения (Акаев, 1996). Опытный участок расположен в восточной части русла р. Сулак на высоте 26 м ниже уровня моря.
Опытный участок Кочубей также относится к Низменному Дагестану и располагается в центральной части Терско-Кумской низменности, которая занимает самую северную часть Северо-Дагестанской низменности и находится в междуречье Кумы и Терека. Терско-Кумская низменность простирается от восточной оконечности Ставропольской возвышенности до Каспийского моря. Западная часть равнины характеризуется высотами от 0 до 120 м уровня океана (Акаев, 1996). Значительная часть участка исследования лежит на 24 м ниже уровня океана. В геологическом отношении Терско-Кумская низменность представляет собой аккумулятивную равнину и сложена морскими и континентальными верхнеплиоценовыми и четвертичными осадками, значительная часть площади занята приморскими и дельтовыми сыпучими песками, превращенными действием ветра в песчаные буруны (гряды), барханы, дюны и др. (Акаев, 1996). Здесь расположены наиболее крупные массивы песков, во многих местах низменности нарушается ее равнинный характер из-за нагромождения песков в виде гряд и бугров, называемых здесь «бурунами» и разделенных между собой котловинами выдувания. Последние заполнены небольшими солеными озерами, превращающимися в болота или совершенно пересыхающими летом.
Влияние общей влагоемкости почв на интенсивность деструкционных процессов
Дагестан является уникальной страной в географическом и флористическом плане, своеобразность флоры Дагестана обусловлена древностью, длительностью периода ее автономного существования и изоляции.
В Горном Дагестане сосредоточена наиболее древняя и наиболее специфичная степная флора. Растительность опытного участкам Гуниб относится к горным разнотравно-злаковым степям, разнотравно-бородачевым в сочетании с нагорными ксерофитами (Salvia canescen L., Onobrychis cornuta (L.) Desv.) (Чиликина, Шифферс, 1962). Степи в известняковой и сланцевой частях Внутригорного Дагестана отличаются по видовому составу и почвенным условиям. Во Внутри горном известняковом Дагестане развиты бородачевые луговые горные степи на горно-луговой черноземовидной почве, подстилаемой делювием известняков. В составе их травостоя - корневищные и рыхлодернинные многолетники (бородач кровеостанавливающий, б. кавказский, эспарцет Рупрехта, полынь Маршалла, качим головчатый, вишня седая). Деградация этих формаций приводит к появлению в их травостое пустынных и нагорноксерофильных элементов (полынь солянковая, солянка дагестанская, качим шаровидный, осока белая, эспарцет рогатый, шалфей мутовчатый). Сильная деградация степей приводит к их опустыниванию (Шифферс, 1953). В сланцевом Внутригорном Дагестане развиты ковыльные, стройнопырейные и типчаковые степи на горной лугово-степной почве.
Растительность участка Нарат-Тюбе, расположенного в Предгорном Дагестане, характеризуется дубовым лесом, образованным дубом скальным, и опустыненными разнотравно-полынно-злаковыми степями (Festuca sulcata, Artemisia taurica, Andropogon ischaemum и др.) в сочетании с группами боярышника, кизила и др. и с большими распашками (Чиликина, Шифферс, 1962). Скальнодубовые леса встречаются главным образом в северо-западных нижних предгорьях. В верхних частях склонов формируются монодоминантные скальнодубовые леса с хорошо развитым травяным покровом: сухой разнотравно-злаковый, мятликовый, разнотравно-гераниевый, разнотравный, ожиновый, валериановый (тимофеевка степная, ежа сборная, перловник пестрый, ясенец кавказский, воробейник пурпурно-синий, пахучка обыкновенная, разуха высокая, гравилат городской, душица обыкновенная, фиалка лесная, герань береговая, валериана липолистная, купена гладкая, шалфей клейкий и др.). В средних частях склонов развиваются скальнодубовые леса с развитым подлеском (кустарниковым ярусом): боярышниковый, кизилово-воробейниковый с можжевельником, тиссовый, скумпиевый, бересклетово-разнотравный, азалиевый (боярышник однопестичный, б. согнутостолбиковый, клен полевой, вяз пробковый, ясень обыкновенный, груша кавказская, мушмула, алыча, шиповник, кизил, кизильник кистоцветный, хохлатка Маршалла, осока лесная, солодка голая, крушина слабительная, бересклет бородавчатый, б. широколистный, жостер Палласа, астрагал рогоплодный, скумпия, груша иволистная, спирея зверобоелистная, тисе, гравилат городской, папоротник мужской, воробейник пурпурно-синий, осока лесная, лук крупный, пушкиния пролесковидная и др.). В нижней части склонов развиваются дубняки сложного видового состава древостоя: ясенево-"кизиловый, вязово-габовый, грабово-бересклетово-кизилово-ландышевый (клен полевой, ясень обыкновенный, груша кавказская, алыча, мушмула, шиповник, крушина слабительная, бересклет бородавчатый, жимолость, каприфоль, примула Воронова, хохлатка Маршалла, окопник кавказский, лук парадоксальный, звездчатка лесная, фиалка лесная, ежа сборная, мятлик боровой, лук крупный и др.). Скальнодубовые леса распространены главным образом в северо-западных и центральных районах Предгорного Дагестана. В то же время в южных районах предгорий преимущественное развитие получили пушистодубовые леса средиземноморского типа. Наибольшее распространение получили сухой боярышниковый дубняк, свежий дубняк со смешанным кустарниковым подлеском, миндалевый дубняк, спирейно-скумпиевый дубняк (Львов, 1964; Лепехина, 1971, 1977, 1996).
Степной участок Сулак расположен в Терско-Сулакской низменности, в которой наиболее широкое распространение имеют опустыненные степи. Опустыненные степи в сукцессионном развитии являются переходной стадией от степей к полупустыням (Чиликина, 1960; Чиликина, Шифферс, 1962). Растительность района опытного участка представлена однолетнесолянковыми комплексами петросимониевых и мясистосолянковых ассоциаций (с участием эфемерово-полынных) с преобладанием Petrosimonia brachiata и Salsoa crassa. Литоральная растительность: заросли вьюнка Canvolvulus persicus, турнефорции, однолетних солянок, отдельные кусты Tamarix ramosissima (Чиликина, Шифферс, 1962). Опустыненные степи отличаются от полупустынь большей представительностью и встречаемостью в травостое степных видов (ковыль волосатик, типчак) и меньшей - пустынных элементов (полынь таврическая, п. Лерха) (Лепехина, 1977, 1996).
Влияние периодического увлажнения почв на интенсивность процессов деструкции
Таким образом, при регулярном поливе одинаковым количеством воды, идентичном осадкам количеством 100 мм в неделю, в разных типах почв наблюдалась различная относительная (по общей влагоемкости) влажность, при этом близкие по значениям общей влагоемкости почвы имели схожую динамику увлажнения (рис.10 А и Б). Для песчаного, аридного типа почв такой уровень увлажнения был достаточным для поддержания ее максимальной влагоемкости.
Как видно из таблицы 8, в ходе второго эксперимента варьирование данных в почвах гор (Гуниб), степи (Сулак) и полупустыни (Кочубей) не превышало 10 %. Коэффициент вариации данных по разложению сена в почвах предгорного (Нарат-Тюбе) ландшафта, как и в первом экспериментальном этапе, был также высоким, составив 26,6 % (табл.8). Хотя считается, что в лабораторных условиях, при ограничении влияния естественных условий среды, значения коэффициентов вариации, как правило, должны быть небольшие, данный факт, по-видимому, связан с негативной реакцией предгорных почв на количество поступавшей влаги, что будет описано в дальнейшем.
Ниже, на рисунке 11 представлена схема, демонстрирующая темпы разложения растительной органики в разных типах почв при еженедельных поливах, идентичных 100 мм осадков. Видно, что, несмотря на одинаковое количество поступающей в почву влаги интенсивность разложения растительной органики в различных типах почв существенно различается.
Темпы деструкции растительной органики в почвах горного (Гуниб) и степного (Сулак) опытных участков схожи, статистическая разница для них не установлена (р 0,05; ANOVA, test RJR Tukea) (рис.11). Влажность этих почв в ходе эксперимента также достоверно не различалась (рис.10 А, Б), поскольку они близки по значениям общей влагоемкости (табл.3). От этих двух типов достоверно отличалось разложение сена в почве полупустыни (Кочубей) и предгорий (Нарат-Тюбе).
