Введение к работе
Актуальность темы. Несмотря на значительное количество работ по экологии высокогорных растений, до сих пор отсутствует полная и детально разработанная классификация их жизненных форм, нет единого мнения о функциональных особенностях различных морфологических структур и биоморф растений в высокогорьях. Частично эта проблема решается с привлечением сведений об особенностях экологии растений полярной зоны, что актуально исходя из принадлежности большинства северных и высокогорных растений к группе гекистотермов. В тоже время, сравнительный экологический анализ Севера и высокогорной зоны показывает не столько их существенные отличия в целом, сколько разнообразие высокогорных ландшафтов (и флоры), не позволяющее проводить обобщенные сопоставления. Отсюда возникает необходимость не только в изучении сред обитания растений в высокогорьях, но и выявлении их специфики в различных широтно-зональных провинциях, т.е. собственно ландшафтообразующих факторов в различных высокогорных системах. Эти и другие вопросы, по нашему мнению, могут быть разрешены только в рамках обобщения значительного количества фактов, накопленного в научной литературе, и выработки новых подходов и методов к решению проблемы изучения биоморфологического разнообразия высокогорных ландшафтов. Данные вопросы связаны с рядом научных проблем фундаментального и прикладного характера, в том числе с вопросами изучения биоразнообразия и эволюции биоты, интродукцией, охраной и управлением окружающей средой. Особую актуальность исследование проблем адаптации организмов и соответствия их среде обитания представляет в последнее время в связи с процессами глобальных изменений климата. Знание закономерностей функционирования биоты позволяет не только индицировать трансформацию экосистем Земли, но и прогнозировать эти процессы.
Целью настоящей работы является выявление и изучение биоморфологических адаптаций высокогорных растений и их связей с комплексом других адаптаций, определяющих стратегии существования растений в различных условиях высокогорной зоны. Реализация данной цели потребовала постановки и решения ряда следующих задач:
на основе анализа биоморфологических понятий и терминов провести их конкретизацию в соответствии с целью исследования;
провести анализ многообразия экологических факторов и специфики их воздействия на растительные организмы в высокогорьях;
выявить многообразие морфологических адаптаций высокогорных растений, изучить их целесообразность в различных местообитаниях высокогорий и корреляцию с другими эколого-биологическими особенностями;
изучить стратегии и закономерности биоморфологической адаптации высокогорных растений;
разработать новые подходы к изучению биоморфологического разнообразия высокогорных растений в различных типах высокогорных ландшафтов.
Научная новизна и практическая значимость работы.
Впервые инструментально установлены температурная стабильность подушковидных растений и способность их к локальному почвообразованию.
Доказано, что компактные жизненные формы растений способствуют увеличению биологического разнообразия высокогорий.
Разработан новый подход к типизации адаптаций растений, определяющий пассивные и активные адаптации к воздействиям факторов окружающей среды.
Впервые разработан подход к классификации биоморф растений на основе тенденций к пространственной организации надземных побеговых систем.
Показана связь становления биоморф растений с процессами интенсификации и замедления жизненных процессов, обусловленных особенностями местообитаний.
Разработана подробная классификация жизненных форм высокогорных растений и проведен анализ их распределения в растительных сообществах и высокогорных ландшафтах.
Выделена новая биоморфологическая категория – функциональный морфотип растений (ФМР), отражающий особенности приспособления габитуса растений к условиям обитания в конкретных экологических условиях.
Установлен комплекс причин возникновения экологической неоднородности высокогорных ландшафтов, обусловливающих высокую биоморфологическую гетерогенность их растительного покрова.
Предложена идеализированная схема размещения высокогорных ландшафтов умеренных и субтропических зон Евразии в системе координат увеличения зональной аридности климата
Полученные данные могут быть использованы в ряде фундаментальных и прикладных исследований, в лекционных курсах по экологии растений, общей экологии, ботанической географии, почвоведению, ландшафтной экологии.
Защищаемые положения.
1. В биоморфологической эволюции высокогорных растений большую роль играют стратегии освоения пространства-времени и тенденции к интенсификации или замедлению жизненных процессов.
2. Относительная стабильность экологических факторов внутренней среды и лучшая обеспеченность ресурсами растений компактных жизненных форм, обитающих в экстремальных условиях высокогорий, способствует повышению биоразнообразия суровых сред жизни.
3. Количественное соотношение и пространственное размещение растений различных жизненных форм в высокогорьях отражает современные экологические условия и может быть использовано для индикации ландшафтов.
Объекты, методы и материалы исследования.
В основу работы легли материалы экспедиционных исследований, проведенных в течение 10 полевых сезонов (1996–2007) в различных районах Алтайской горной страны от Кузнецкого Алатау до Юго-Восточного Алтая, в том числе в рамках НИР по исследованию растительного покрова Сибири в целях рационального использования и охраны (1997-1999 и 2002-2004 гг.), а также в высокогорных районах Северного (2003) и Центрального (2006) Тянь-Шаня.
Объектами данного исследования являются высокогорные растения, их сообщества, и высокогорные ландшафты.
В результате работы над диссертацией было собрано около 2000 листов гербария, сделано 120 геоботанических описаний, 5 почвенных профилей для описания структуры корневых систем растений в сообществах и 30 почвенных разрезов. Проведены множественные замеры (более 200) температуры субстратов, приземного слоя воздуха и растений. В работе были использованы материалы Гербария ТГУ им. П.Н. Крылова.
Вклад автора в разработку проблемы. Автору принадлежит постановка проблемы, разработка оригинальных методик исследований и их реализация в ходе многолетних исследований, разработка ряда теоретических вопросов и подходов, использованных в работе.
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на ряде региональных, Всероссийских и Международных конференций, наиболее значимыми из которых являются: III и IV Международные научные конференции «Природные условия и культура западной Монголии и сопредельных регионов» (Ховд, Монголия, 1997; Томск, 1999); Всероссийская экологическая конференция «Чтения памяти Ю.А. Львова» (Томск, 1998); XI съезд РБО (Барнаул, 2003); II и III Международные научные конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2000, 2005); Первая межрегиональная научно-практическая конференция, посвященная 5-летию организации Тигирекского заповедника «Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование» (Барнаул, 2005); Международная конференция «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2006); Международная конференция «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток. 2007); III Всероссийская конференция «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008). Материалы диссертации были представлены на заседаниях Российского ботанического общества в Томске (ТГУ) и в Новосибирске (ЦСБС) и на кафедральном семинаре кафедры геоботаники и экологии растений СПбГУ.
Публикации. По теме диссертации опубликована 32 работы, в том числе 7 статей в научных журналах, вошедших в перечень ВАК, 3 авторские монографии и 2 учебных пособия.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 514 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав и выводов, 8 таблиц и 130 рисунков. Список литературы включает 454 источника, в том числе 114 – иностранных.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность профессорам кафедры ботаники Томского государственного университета Учителю А.С. Ревушкину, Е.П. Прокопьеву, д.б.н. С.Н. Кирпотину, д.б.н. М.Т. Мазуренко, доценту кафедры геоботаники и экологии растений СПбГУ И.С. Антоновой за консультации и советы. Автор благодарит заведующего каф. почвоведения ТГУ профессора С.П. Кулижского за помощь в обработке почвенных образцов и профессора кафедры географии ТГУ А.Н. Рудого за консультации и советы. Большое спасибо сотрудникам и студентам кафедры ботаники ТГУ, принимавшим участие в совместных экспедиционных исследованиях. Особую благодарность хочу выразить своей жене И.И. Волковой за постоянную поддержку на всех этапах работы над диссертацией и научному консультанту, заведующему кафедрой общей биологии и экологии ТГПУ д.б.н. В.Н. Долгину.
