Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. РОЛЬ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ПРЕОБРАЗОВАНИИ МИНЕРАЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ 11
ГЛАВА II. МИКРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ДЕСТРУКЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО
ВЕЩЕСТВА КАК ФАКТОР МОБИЛИЗАЦИИ Fe, Мп, К И Са ИЗ ГРАНИТА
И БАЗАЛЬТА 29
2.1. Динамика изменения состояния органического вещества и физико-химических параметров среды при микробио логическом разложении глюкозы и целлолигиина.
2.2. Мобилизация Fe, Мп, К и Са из гранита и базальта в процессе микробиологического разложения органического вещества. 44
ГЛАВА III. ИЗМЕНЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ДОСТУПНОСТИ ФОСФАТОВ КАК ФУНКЦИЯ ТРАНСФОРМАЦИИ И СОСТОЯНИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА
3.1. Биологические аспекты регулирования подвижности фосфора в почве. 65
3.2. Изучение динамики мобилизации фосфора в процессе микробиологического разложения глюкозы. 67 3.3.Исследование мобилизации почвенных фосфатов в процессе микробиологической трансформации органического вещества (на примере
дер ново-подзол истых почв разной степени окультуренности и серозема). 76
ВЫВОДЫ 84
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
- РОЛЬ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ПРЕОБРАЗОВАНИИ МИНЕРАЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
- Динамика изменения состояния органического вещества и физико-химических параметров среды при микробио логическом разложении глюкозы и целлолигиина.
- Биологические аспекты регулирования подвижности фосфора в почве.
Введение к работе
Актуальность темы. По оценке института глобальных наблюдений (г.Вашингтон, США) деградация почв является главной экологической проблемой после проблемы ядерной войны (Добровольский Г.В., 1990).
Ухудшение качества почв, падение их плодородия - это сложное, комплексное явление, связанное, прежде всего, с нарушением естественных процессов трансформации, транспорта и превращения вещества и энергии в биогеоценозах. Для решения этой проблемы необходимы детальные знания о механизмах биологического превращения вещества и энергии в почве, так как жизнедеятельность почвенных организмов делает её тем, что она есть.
Одна из проблем почвенной экологии - способность почвы обеспечивать наземные растительные сообщества доступными элементами минерального питания. Круговорот вещества и энергии между биотическими и абиотическими компонентами экосистемы является важнейшим условием продуктивного и устойчивого функционирования любого биоценоза. Принципиальными процессами, регулирующими питание автотрофных организмов биоценоза, являются мобилизация элементов питания .из минеральных форм разной степени растворимости и высвобождение биогенных элементов в процессе микробиологического разложения растительных остатков.
Проблема образования и формирования запасов биофильных элементов традиционно рассматривалась преимущественно не с биологических, а с физико-химических позиций: осаждения и изменения растворимости осадков в зависимости от рН и Eh, сорбции и десорбции, комплексообразования. Такой подход является продуктивным для понимания отдельных сторон взаимодействия удобрений с почвой, формирования концентраций почвенного раствора, и др., но недостаточным для создания целостного представления об отдельных трофических звеньях, а также механизмах формирования пулов доступных для растений форм элементов минерального питания.
Одной из главных причин неполноты картины поведения макро- и микроэлементов в почвах является недостаточное знание биологических сторон их превращения и транспорта. Без привлечения биологических механизмов мобилизации элементов минерального невозможно объяснить за счет каких процессов пополняются, а в отдельных случаях и возрастают, обменные фонды биофильных элементов при их постоянном оттоке из большинства автоморфных почв в условиях естественных и сельскохозяйственных экосистем. Таким образом, сведения о биологической мобилизации биофильных элементов необходимы не только для понимания, но и регулирования процессов, лежащих в основе устойчивого функционирования почв и наземных экосистем. В частности, полученные результаты дают основание для проведения исследований направленных на использование труднорастворимых рудных фосфатов и других источников макро- и микроэлементов в качестве удобрения.
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение закономерностей мобилизации биогенных элементов из труднодоступных минеральных форм в процессе микробиологической минерализации органического вещества.
В задачу наших исследований входило:
1. Проследить сопряженность процессов, связанных с микробиологическим окислением органического вещества и мобилизации биогенных элементов из труднодоступных минеральных соединений.
2. Оценить кинетику мобилизации К, Са, Fe и Мп из первичных минералов в зависимости от природы и количества метабол изируемого органического вещества.
3. Исследовать возможность образования вторичных органоминеральных и/или минеральных соединений в результате длительного компостирования минеральных образцов с органическим веществом.
Оценить удобрительную ценность некоторых первичных минералов.
Исследовать закономерности образования подвижных форм фосфора в результате развития процессов связанных с микробиологическим превращением органического вещества в почвах и искусственных субстратах. Исследовать динамику поступления фосфора в надземную биомассу пшеницы в процессе микробиологического разложения органического вещества в искусственном субстрате.
В результате наших исследований получены новые сведения о воздействии микробиологических процессов на минеральные соединения почвы и почвообразующих пород. Установлено, что микробиологическое преобразование органического вещества приводит не только к синтезу-минерализации органических соединений, но и к синтезу-мобилизации биофильных элементов из труднодоступных минеральных форм. Впервые было проведено комплексное исследование влияния процессов связанных с микробиологическим окислением органического вещества (образование углекислого газа, промежуточных продуктов неполного окисления органических соединений, изменение Eh, рН, увеличение микробной биомассы) на мобильность К, Са, Fe, Мп и Р, входящих в состав труднорастворимых соединений почвы и почвообразующих пород.
Практическое значение. Полученные результаты могут быть использованы при разработке рекультивационных мероприятий, разработке нестандартных удобрительных композиций на основе природных минеральных соединений, при решении проблемы утилизации органических веществ, в частности, отходов пищевой промышленности.
Рекомендуется использовать полученные данные в курсе почвоведения и экологии в качестве иллюстрации роли биологического фактора в преобразовании минеральных соединений почвы и почвообразующих пород.
Апробация работы. Материалы работ представлены на конференциях Молодых ученых в 1991 ив 1993 гг, Москва, МСХА, II съезде Российских почвоведов, Санкт-Петербург, 1996.
Публикации. Основные положения и результаты исследования изложены в статьях, опубликованных в периодической печати и научных сборниках. Всего по материалам диссертации опубликовано 5 работ.
Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 99 страницах машинописного текста, включая 6 таблиц и 10 рисунков, состоит из введения, обзора литературы (одна глава), методической части (одна глава), экспериментальной части (две главы), выводов, списка цитируемой литературы, насчитывающей 140 наименований, в том числе 41 на иностранных языках.
РОЛЬ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ПРЕОБРАЗОВАНИИ МИНЕРАЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
На значительную роль биологических процессов в преобразовании минеральных грунтов указывали многие исследователи литосферы и основоположники почвоведения. В 1763 году в сочинении «О слоях земных» Ломоносов М. В. высказал мнение о том, что почва возникает с течением времени из горных пород под влиянием растительности, от "согнития животных и растущих тел со временем".
Огромное влияние на исследования в области роли биологических процессов в формировании почвы оказало развитие микробиологии и особенно биохимии микроорганизмов, обязанное открытиям Л. Пастера. Было установлено, что в почве содержится огромное количество разных микроорганизмов, что давало повод думать о существенной роли микрофлоры в жизни почвы.
Трудами Ч. Дарвина (1882), Костычева П.А. (1884, 1886, 1889) и других исследователей было установлено, что многие процессы почвообразования связаны с биологическими процессами и обязаны, прежде всего, деятельности микроорганизмов, землероев, червей, насекомых.
Биологическое направление в изучении проблемы почвообразования, основанное Костычевым П.А., получило развитие в трудах Докучаева В.В.. В 1899 году он писал, что между мертвой и живой природой, между почвой, растениями и бактериями существует тесная закономерная генетическая связь. Разрабатывая научные основы почвоведения, Докучаев В.В. отмечал огромную роль микроорганизмов в формировании почвы.
Неразрывную связь геологических процессов выветривания с процессами воздействия на горную породу растений, животных и микроорганизмов, которые превращают ее в почву, подчеркивал Сибирцев Н.М.. Естественными почвами он называл «...такие материковые поверхностные образования, в которых общие эктодинамические явления сочетаются с воздействием внедряющихся организмов или с явлениями, проистекающими от элементов биосферы». Главной задачей почвоведения Сибирцев Н.М. считал изучение «.. .воздействия на материнские породы внедряющихся в них организмов».
Глинка К.Д. подчёркивал, что выветривание не чисто химический, а биохимический процесс, указывал на роль растений и гумусовых веществ в процессе преобразования минеральных соединений пород.
Ведущая роль биологического фактора в образовании почв была особенно четко выявлена в работах Вильямса В.Р. Он указьшал на то, что живые организмы различного порядка составляют существенную интегрирующую часть почвы, по представлению Вильямса В.Р. почва это «...совокупность сложного комплекса веществ, организмов и их взаимоотношений, находящаяся в состоянии безостановочного, беспрерывного изменения» [Вильяме В.Р.,1926].
Идеи 18-19 столетий о роли живого вещества в преобразовании косной материи нашли наиболее полное отражение в учении Вернадского В.И. о единстве и взаимодействии организмов и среды. Заслуга Вернадского В.И. в том, что он показал геологическую деятельность организмов не как один из многих факторов, определяющих процессы в литосфере, а как самую мощную геологическую силу, действующую на поверхности земли, «мы должны выразить живые организмы, как нечто целое и единое, ибо все они являются функцией биосферы...и огромной геологической силой, её определяющей»[Вернадский В.И., 1994]. Вернадский В.И. отмечал большое биогеохимическое значение почвы, считал, что почвенные организмы и растения являются главным фактором миграции химических элементов в верхней части земной коры.
class1 МИКРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ДЕСТРУКЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО
ВЕЩЕСТВА КАК ФАКТОР МОБИЛИЗАЦИИ Fe, Мп, К И Са ИЗ ГРАНИТА
И БАЗАЛЬТА class1
Динамика изменения состояния органического вещества и физико-химических параметров среды при микробио логическом разложении глюкозы и целлолигиина
Экспериментальные подтверждения участия микроорганизмов в процессах мобилизации элементов из природных минералов и разложения первичных минералов почвообразующих пород были получены в начале 20 века. Омелянский СА. наблюдал растворение мела под действием молочнокислых и маслянокислых бактерий, Равич-Щербо К.И. изучал влияние молочнокислых и маслянокислых бактерий на растворимость кальцита, ароганита, доломита и сидерита [Омелянский, 1927, Равич-Щербо, 1928, цит. по Иллялетдинову, 1966].
Наибольший интерес исследователи проявляли к поведению биогенных элементов - фосфора и калия, что естественно объяснялось насущными потребностями сельского хозяйства и имело большое практическое значение. Растворение фосфатов под действием микроорганизмов было установлено в опытах Стоклаза, Северина С.А., Базаревского С.Д., Ваксмана. В исследованиях Бассалика по изучению биологической мобилизации калия было установлено, что при инкубации в присутствии различных микроорганизмов (бактерий) в течение 30 дней ортоклаз теряет 0,61 - 1,22 % от общего веса, тогда как в стерильной среде терялось только 0,3 - 0,4 %.
Дальнейшие исследования в этой области были посвящены изучению сравнительного влияния жизнедеятельности различных групп микроорганизмов на мобилизацию элементов из природных минеральных соединений, а также устойчивости разных минералов к биологическому выветриванию. В результате наблюдений Глазовской М.А. [1950] за разложением первичных минералов в агаризированной среде бедной питательными элементами, было установлено, что в условиях дефицита питательных веществ различные группы микроорганизмов могут использовать труднорастворимые минералы в качестве источника минеральных веществ.
Вебли с соавторами [Vebly et. al., 1960] вносили в расплавленный агар измельченные до пыли нерастворимые силикаты и засевали его почвенной суспензией, остаток минералов после взаимодействия с продуктами жизнедеятельности почвенных микроорганизмов подвергали рентгеноструктурному анализу. Было обнаружено, что под влиянием микробиологических процессов кристаллическая решётка минералов разрушается с образованием аморфной структуры.
В опытах, поставленных Сурман К.И. [1962], азотобактер извлекал из биотита от 3,7 до 12,7 % калия. Более интенсивным разрушителем оказался Bacillus megaterium, под его воздействием из биотита переходило в раствор 10-20 % калия, из флогопита 6,4-10,3 %, из мусковита 1,8-2,8 %, из глауконита 12-14 %, из гидрослюдистой глины 2,9-15 %. В этом же опыте Bacillus megaterium не растворяла ортоклаз, а азотобактер мало влияла на растворимость калия из ортоклаза, мусковита, глауконита и гидрослюд.
По данным Даффа с соавторами [Duff et. al., 1963, цит. по Иллялетдинову, 1966] бактерия, условно названная ДІЇ, которая является продуцентом 2-кетоглюконовой кислоты, в синтетической среде с глюкозой хорошо выщелачивала калий из мусковита, флогопита, более устойчивыми к воздействию микроорганизма оказались альбит и биотит, ортоклаз не растворялся.
Биологические аспекты регулирования подвижности фосфора в почве
Фосфор - важнейший биогенный элемент биосферы, часто лимитирующий развитие наземного биоценоза. Содержание фосфора в земной коре составляет не более 0,1% от массы. Первичным источником фосфора в почвах являются минералы почвообразующих пород фторапатит 3Ca3(PO)4CaF2 и гидроксилапатит Са3(Р04)ОН). В процессе почвообразования происходит образование фосфатов калия, кальция, магния, железа, алюминия, фосфатов органических соединений [Полынов Б.Б., 1956, Горбунов Н.И., 1978]. В зависимости от типа почвы соотношение фосфора первичных минералов, вторичных минеральных соединений элемента и органических фосфатов сильно варьирует. Содержание органического фосфора, в том числе фосфора микробной плазмы, фосфора растительных остатков, фосфора в составе гумусовых соединений, может достигать более 60% от его общего содержания в почве [Гинзбург К.Е., 1981]. В органической форме может находиться до 90% фосфора почвенного раствора [Pierre W.H. и Parker F.W., 1927]. Растения потребляют фосфор в виде НРО4 и H PCV [Барбер С.А., 1988]. Таким образом, обеспеченность фитоценоза фосфором будет определяться способностью почвы поставлять биологически доступные формы элемента.
В верхнем органогенном горизонте почв, для которого характерны активный круговорот вещества и энергии, подвижность фосфора и его биологическая доступность во многом определяются функционированием
У микроорганизмов и растений. Процессы биологического . преобразования почвенных фосфатов тесно связаны с процессами разложения и новообразования органических соединений. Биологические циклы фосфора углерода и азота взаимосвязаны [Stewart J.W.B. at al.,1983, Stevenson FJ.,1986, Harrison A.F.,1988, McGill W.B., Cole C.V., 1981, Paul E.A.,1984].
В общих чертах биологическое превращение фосфора в наземной экосистеме можно описать следующими процессами:
растворение первичных минералов под действием процессов, связанных с жизнедеятельностью живых организмов;
поглощение растворённого фосфора почвенной микрофлорой и высшими растениями;
переосаждение растворённого фосфора с образованием вторичных минеральных соединений;
иммобилизация растворённого фосфора в составе органического вещества почвы;
минерализация органического фосфора (фосфора растительных остатков и микробной массы, фосфора гумусовых соединений).
Установлено, что механизмы и темпы биологической мобилизации фосфорных соединений регулируются потребностью в фосфоре. При дефиците элемента микроорганизмы выделяют в окружающую среду ферменты-фосфатазы, минерализующие органический фосфор. Известно, что при недостатке доступного фосфора микроорганизмы и корни высших растений могут выделять органические кислоты, способные растворять труднорастворимые минеральные фосфаты [Hoffland Е. at. al., 1989, Ruiz L., Arvieu J. C, 1990,]. Кроме того, в различных механизмах перевода труднодоступных соединений фосфора в растворимое состояние участвуют промежуточные и конечные продукты микробиологического превращения органического вещества в почве: С02, органические кислоты, комплексо- и хелатообразователи, гумусовые кислоты [BassakR.K. at. al.,1991].