Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы по состоянию проблемы исследований ресурсов лекарственных растений .11
1.1 Развитие основных понятий экологии растений .11
1.2 Основы учения о фитогеографии 32
1.3 Методологические основы оценки запасов лекарственного сырья .37
1.4 Вопросы рационально использования ресурсов лекарственных растений и комплексная оценка их состояния 50
1.5 Особенности распространения растительности Восточного Забайкалья...54
1.6 Изучение эколого-биологических особенностей и ресурсов отдельных видов лекарственных растений 70
1.7 Методологические подходы к оценке безопасности использования сырья дикорастущих лекарственных растений .92
Глава 2. Объекты и методология исследований 104
Глава 3. Характеристика влияния орографических, климатических, биотических и эдафических факторов на лекарственные растения в Восточном Забайкалье 123
Глава 4. Ресурсы лекарственных растений 142
Глава 5. Эколого-биологические особенности и ресурсы лекарственных растений, перспективных для заготовок 204
5.1 Лекарственные растения группы «листья» .211
5.1.1 Брусника (Vaccinium vitis-idaea L.) 212
5.1.2 Вахта трехлистная (Menyanthes trifoliata L.) .224
5.1.3 Какалия копьевидная (Cacalia hastata L.) .232
5.1.4 Подорожник большой (Plantago major L.) 237
5.2 Лекарственные растения групп «трава» и «цветки» 242
5.2.1 Багульник болотный (Ledum palustre L.) .242
5.2.2 Володушка козелецелистная (Bupleurum scorzonerifolium Willd.) 250
5.2.3 Пижма обыкновенная (Tanacetum vulgare L.) .256
5.2.4 Пустырник сибирский (Leonurus sibiricus L.) 261
5.2.5 Спорыш птичий (Polуgonum aviculare L.) .265
5.2.6 Термопсис ланцетный (Thermopsis lanceolata R.Br.) .270
5.2.7 Тимьян ползучий (Thymus serpyllum L.) 275
5.2.8 Тысячелистник азиатский (Aсhillea asiatica Serg.) .281
5.2.9 Череда лучевая (Bidens radiata Thuill.) .288
5.3 Лекарственные растения группы «корни» .293
5.3.1 Валериана очереднолистная (Valeriana alternifolia Ledeb.) .293
5.3.2 Вздутоплодник сибирский (Phlojodicarpus sibiricus (Steph.ex Spregel) K.-Pol.) 297
5.3.3 Кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis L.) .303
5.3.4 Молочай Фишера (Euphorbia fischeriana Steudel) .307
5.3.5 Пион молочноцветковый (Paeonia lactiflora Pallas) 313
5.3.6 Шлемник байкальский (Scutellaria baicalensis Georgi) .317
5.4 Оценка влияния антропогенных факторов на качество сырья
и ресурсы лекарственных растений 324
5.5 Выход лекарственного сырья после сушки 333
Заключение .336
Список литературы
- Методологические основы оценки запасов лекарственного сырья
- Изучение эколого-биологических особенностей и ресурсов отдельных видов лекарственных растений
- Какалия копьевидная (Cacalia hastata L.)
- Вздутоплодник сибирский (Phlojodicarpus sibiricus (Steph.ex Spregel) K.-Pol.)
Методологические основы оценки запасов лекарственного сырья
В.Н. Сукачев является одним из основоположников учения о фитоценозе, его структуре, классификации, динамике, взаимосвязях со средой и его животным населением. Обосновав концепцию биогеоценоза, как элементарного хорологического подразделения биосферы им дано развернутое определение этого понятия, которое считается классическим: «Биогеоценозом мы называем всякий конкретный участок земной поверхности, на котором сохраняется определенная система взаимодействий всех компонентов живой (растительность, животный мир и микроорганизмы) и мертвой (литосфера, атмосфера и гидросфера) природы, то есть, иными словами, сохраняется однородная система получения и превращения вещества и энергии, обмена ими с соседними биогеоценозами и другими явлениями природы» (Сукачев, 1961).
Помимо компонентов биогеоценоза В.Н. Сукачев выделял факторы, воздействующие на него: космические (главным образом воздействие солнечной радиации); атмосферные (осадки, ветер); гидрологические (поступление воды помимо атмосферных осадков); геоморфогенные (изменение земной поверхности в связи с карстровыми явлениями, оползнями и др.); биотические (поступление организмов, пыльцы, диаспор из других биогеоценозов); антропические (воздействие человека).
В.В. Алехин внес значительный вклад в разработку теоретических вопросов геоботаники. В брошюре «Что такое растительное сообщество» (Алехин, 1924) им изложены представления о фитоценозах как о закономерных устойчивых сочетаниях растений, обладающих определенным составом, строением, экологически и исторически обусловленных. Он считал, что посадки, посевы культурных растений, заросли сорняков и пустырных видов не относятся к сообществам, и рассматривал их как группировки. Важнейшими признаками сообществ он считал: ярусность, смену аспектов, изменчивость внешнего вида при постоянстве состава. Термин «растительное сообщество» он применял только в общем смысле, конкретные сообщества он называл участками ассоциаций.
В учебнике «Курс ботаники», изданном под редакцией профессоров Л.И. Кирсанова, и М.И. Голенкина в главе «Экология, фитоценология и фитогеография» В.В. Алехин (1935) дал определение фитоценоза близкое к формулировке В.Н.Сукачева: «Фитоценоз - закономерное сочетание растений, обусловленное: историческим развитием, экологическими условиями, взаимодействием видов и обладающее известной структурой способностью к восстановлению и способностью воздействия на среду».
Л.Г. Раменский впервые высказал мысль об экологической индивидуальности видов растений и непрерывности растительного покрова. В работе «Основные закономерности растительного покрова и методы их изучения» (Раменский, 1924) им впервые учение о растительных сообществах было названо «фитоценологией», а также сформулировано определение понятия «растительный покров», который: «…представляет собою многими факторами обусловленную текучую непрерывность, сложно отзывающуюся на смену условий в пространстве и во времени. В этих сменах обнаруживается экологическое и биологическое своеобразие видов, слагающих растительность (их различное отношение к среде, друг к другу, их подвижность и косность). Роль каждого вида своеобразна». Л.Г. Раменским (1924) сформулированы следующие правила соответствия растительности местным условиям: правило количественности - «обилие растений в установившемся равновесном ценозе строго закономерны»; экологической индивидуальности растительных видов -«экологическое своеобразие видов проявляется не только в различиях их количественного участия в ценозах, но и в различиях их реакции на изменения условий произрастания от года к году»; непрерывности растительного покрова; многомерности растительного покрова.
Т.А. Работнов - один из основоположников популяционного направления в познании состава и структуры растительных сообществ. Им создана классификация типов популяций растений по их возрастному составу, а изучение популяций травянистых многолетников (Работнов, 1950) послужило инструментом в совершенствовании терминологии и методологии в их познании. Кроме этого, Т.А. Работновым разработана система финоценотипов луговых растений. Он отмечал, что быстрота перехода ювенильных особей в генеративные является показателем высокой выживаемости вида в фитоценозе. В исследованиях по выявлению сезонной изменчивости луговых фитоценозов он установил нарастание массы надземных органов в течение вегетационного сезона. В числе других вопросов им были также определены ритмы сезонного побегообразования злаков, динамика содержания запасных веществ в растениях в разные периоды года, сезонные изменения в подземной сфере фитоценозов.
Т.А. Работнов (1974а) писал об устойчивости растительных сообществ при изменении в них видового состава, соотношений различных компонентов и продуктивности при сезонных изменениях.
В статье «Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений» (Работнов, 1975), под стратегией вида им предложено понимать «…совокупность приспособлений, обеспечивающих ему возможность обитать совместно с другими организмами и занимать определенное положение в соответствующих биоценозах». Он выделяет три основных типа стратегии: виоленты - конкурентно-мощные растения, патиоленты - выносливо живущие и эксплеренты - имеющие низкую конкурентную мощность, но способные быстро захватывать освобожденные территории.
Изучение эколого-биологических особенностей и ресурсов отдельных видов лекарственных растений
Н.А. Некратова, СИ. Михайлова, Н.Ф. Некратов (1989) предложили экспресс-метод определения массы лекарственного сырья с единицы площади от показателей надземных органов для Rhaponticum carthamoides (Willd.) Ijlin и Paeonia anomala L. Для внедрения данного метода, нами проведены исследования по выявлению факторов, имеющих наибольшее влияние на продуктивность фитоценозов лекарственных растений, и оценки зависимости урожайности сырья от уровня их воздействия. Применение современных компьютерных технологий позволяет оптимизировать процесс поиска перспективных видов лекарственных растений, оценить их ресурсы и возможности применения в официальной медицине. Данное направление исследований в последние годы получил широкое распространение (Федоров, Жигунова, Михайленко, 2010, 2011; Жигунова, Федоров, Богданов и др., 2012; Митрофанова, Яницкая, Бутенко, 2012).
Параллельно с оценкой количественных показателей урожайности, проводились исследования по выявлению факторов влияющих на ее уровень. Поэтому для всех сборов делались подробные описания, где указывали месторасположение, экологические условия произрастания, виды растений и проценты покрытия площади. Описаниям присваивали порядковый номер, который наносили на картосхему. На основе описаний ключевых участков были составлены сводные списки ценокомплексов в степных, лесостепном и лесном районах для 19 видов лекарственных растений, которые были использованы для выяснения степени влияния экологических и фитоценотических факторов на урожайность.
В целях комплексного и всестороннего изучения лекарственных растений необходимо проведение работ по разработке специализированных ресурсоведческих карт или картосхем - как основы для районирования растительных ресурсов и учета запасов их сырья. Методические вопросы изучения ареалов и распространения растений изложены в трудах Е.В. Вульфа (1932), В.В. Алехина (1950), Л.В. Шумиловой (1962), В.Б. Куваева (1965), А.И. Толмачева (1931, 1941, 1974) и других. Эколого-географический подход в определении ресурсов дикорастущих растений, по мнению многих авторитетных ученых, является основополагающим (Корчагин, 1948; Шенников,1948; Сочава, 1948).
Картирование лекарственной флоры проводили маршрутным методом. Маршрутную съемку осуществляли при передвижении по определенным, заранее намеченным маршрутам. Распределение картируемых подразделений растительности и границы между ними выявляли путем непосредственных наблюдений в природе вдоль их границ.
Маршруты распределяли таким образом, чтобы в пределах картируемой территории с наибольшей полнотой выявить все типы растительных сообществ, установить характер пространственного расположения выявляемых единиц, форму и размеры контуров, и расстояние между ними. Так как рельеф является одним из главнейших факторов, определяющих закономерности пространственного распределения растительных сообществ (Лавренко, Корчагин, 1960), то маршруты прокладывали в крест простирания элементов рельефа, то есть от наиболее высоких точек водоразделов до самых низких отметок долин, пересекая все формы.
При исследовании территорий со слабо расчлененным рельефом и относительно несложным растительным покровом, где естественные и хозяйственные выделы имели большие размеры и простые линейные очертания, маршруты прокладывали способом параллельных пересечений. Ходы приурочивали к дорогам, тропинкам, тропам, просекам и другим, существующим в природе и обозначенным на карте линиям.
При картировании пересеченной местности маршруты прокладывали способом петель. Территорию расчленяли на отдельные участки применительно к природным особенностям местности. Из центра каждого участка совершали последовательные петлеобразные объезды в радиальных направлениях.
В результате этого, были составлены 19 картосхем распространения изучаемых нами видов лекарственных растений по территории Восточного Забайкалья с контурами выявленных зарослей, интенсивность окраски которых показывает процент проективного покрытия видом площади произрастания.
Конечная цель проведения работ – определение возможных объемов заготовок лекарственного сырья. Для этого необходимо знать биологические и производственные (эксплуатационные) ресурсы.
Биологический запас (ресурс) – величина сырьевой фитомассы, образованная всеми, то есть не только взрослыми, но и виргинильными, здоровыми и поврежденными особями изучаемого вида на любых участках, где встречаются популяции данного вида, в том числе на труднодоступных, низкоурожайных и незначительных по площади (Крылова, 1988; Буданцева 2007).
Понятие это близко, но не тождественно термину «запас биомассы», используемого фитоценологами. Они говорят о всей биомассе, а ресурсоведы – только о сырьевой ее части, то есть фитомассе органов, используемых в качестве лекарственного сырья.
Какалия копьевидная (Cacalia hastata L.)
Существенным вопросом при оценке ресурсов является изучение ритмов их сезонного развития. Для растений Восточного Забайкалья, в особенности произрастающих на степных участках, характерно недружное весеннее течение вегетации и позднее ее начало. С начала июня до середины августа количество произрастающих видов остается почти постоянным. В середине августа начинают отмирать побеги у небольшой группы растений. Для большинства степных видов характерно прекращение вегетации из-за низких температур, которое идет очень быстро в течение второй половины сентября. В октябре вегетирует небольшая часть растений за счет второй генерации листьев. В начале ноября она отмирает и остается с зелеными побегами небольшая группа летне-зимнезеленых растений (Федоскин, 1971).
У степных растений нет периода летнего полупокоя. Во всех изученных ассоциациях характерна непрерывная последовательная смена цветущих видов в течение сезона, максимальное количество приходится на середину лета, а долго цветущих во всех фитоценозах нет. В начале осени они переходят в период зимнего покоя. Анализ наблюдений за ходом температур воздуха, выпадения осадков и динамикой увлажнения почвы показывает, что ритм развития растений в основном соответствует климатической ритмике и его, вероятно, следует считать летним.
Влияние различных факторов может быть направлено как на повышение, так и на понижение урожайности лекарственных растении. Следовательно, выявление связи происходит тогда, когда она в большей или меньшей мере затушевывается действиями других факторов. Поэтому, одна из задач исследований состоит в определении ее тесноты и определении силы воздействия изучаемого фактора.
Почти все виды лекарственных растений отличаются довольно низкой регенерационной способностью. Их надземная часть восстанавливается в среднем за 3-8 лет, а корневища и корни - за 10-30 лет (Правила сбора и сушки лекарственных растений, 1985). Это вызывает необходимость чрезвычайно бережно относиться к запасам этих видов.
Для определения ресурсов для каждого вида лекарственных растений необходимо знать динамику его урожайности по годам, оценить влияние экологических факторов, сезонную, возрастную изменчивость. Это позволит прогнозировать объемы заготовки лекарственного растительного сырья на несколько лет вперед (рисунок 11).
Таким образом, комплексный ресурсоведческий подход обеспечивает разработку основы рациональной системы эксплуатации природных ресурсов лекарственных растений.
Для видов лекарственных растений, ресурсы которых подорваны антропогенным воздействием, или имеющих ограниченный ареал, планировать и осуществлять заготовку сырья необходимо в строго определенных районах, в объемах, не превышающих ежегодный возможный сбор, и по специальному разрешению (лицензии) под контролем природоохранных организаций.
Небольшой вечнозеленый кустарничек из семейства черничных (Vacciniaceae). Хорошо развивается на сухих, сырых и сильно заболоченных почвах различного механического состава, на голых скалах и каменистых склонах, на некоторых относительно хорошо дренированных участках болот с торфяной залежью. Представляет ценность не только как пищевое, но и как лекарственное растение. Поэтому для правильной организации заготовок лекарственного сырья необходимы сведения о фитомассе ее листьев в различных типах сообществ.
Ее вегетативные почки раскрываются в мае. Интенсивный рост начинается в начале июня и заканчивается в августе. Побег бурно растет до 3-летнего возраста, с каждым годом увеличивая надземную массу примерно на 50%. Причем, вес одновозрастных побегов в местах с достаточным обеспечением влагой растений более чем в 2 раза больше этого показателя на массивах с недостаточным увлажнением почвы. В среднем, прирост верхушечных побегов кустарничка, по данным Т.В. Белоноговой (1974) в Карелии, колеблется от 1,7 до 4 см. Г.А. Богданова, Ю.М. Муратов (1978) отмечают, что в Западной Сибири этот показатель соответствует 4,1-5,4 см. В Восточном Забайкалье он определен нами в пределах от 2,5+0,41 до 4,4+0,67 см.
В лесных и лесостепных районах Восточного Забайкалья V. vitis-idaea является постоянным компонентом травяно-кустарничкового покрова в большинстве типов леса. Встречается она чаще в хвойных насаждениях, наибольшее развитие имеет в среднеполнотных сосняках и лиственничниках брусничных, бруснично-разнотравных и бруснично-зеленомошных. В лесах с высокополнотным древостоем она растет куртинами, в сильно затененных местах - единичными экземплярами или отсутствует вообще.
Вздутоплодник сибирский (Phlojodicarpus sibiricus (Steph.ex Spregel) K.-Pol.)
Низкорослый распростертый полукустарничек с сильным приятным запахом, образующий дерновинки, из семейства яснотковых (Lamiaceae). T. serpyllum L. - чрезвычайно полиморфный род, который в систематическом отношении, трактуется современными исследователями (Гогина, 1990) весьма не однозначно. Род Thymus L. отличается большим разнообразием трудно различимых видов, которым присвоено различное таксономическое положение. Следствием этого является неупорядоченность номенклатуры рода. Некоторые систематики считают его сборным, подразделяя на ряд мелких видов (Крылов, 1937; Клоков, 1954, Атлас…, 1980). Во Флоре Центральной Сибири (1979) выделено 24 близкородственных и не всегда различимых вида. Все они относятся к одной подсекции serpyllum.
На практике, сборщики сырья различий между растениями не находят и ведут заготовки всех видов, произрастающих на территории наравне с типичной формой T. serpyllum (Банаева, Гордеева, Гуськова, 2006). В документе, регламентирующем качество лекарственного сырья (Правила сбора и сушки лекарственных растений, 1985), указан – тимьян ползучий (T. serpyllum), что позволяет заготавливать сырье различных видов, которые были в свое время выделены из этого сборного таксона. Поэтому нами не делалось различий при изучении ресурсов видов тимьяна, произрастающих в Восточном Забайкалье (Thymus dahuricum Serg. и Thymus nerczensis Klokov).
Светолюбив, ксерофит. Произрастает на каменистых и щебнистых остепненных склонах с маломощными каштановыми и черноземными почвами, а также по окраинам сосновых и лиственных лесов, растущих на песчаных почвах.
Надземные части T. serpyllum широко используются как в традиционной, так и в народной медицине многих стран мира, как ценное лекарственное растение. Его терапевтическая активность связана с присутствием в его сырье различных биологически активных веществ (флавоноидов, дубильных веществ, макро- и микроэлементов, эфирного масла) (Атлас…, 1980). Специфический приятный запах травы, связан с наличием в ней эфирного масла, компонентный состав которого для видов рода по исследованиям Ю.А. Банаевой, Л.М. Покровского, A.B. Ткачева (1999) меняется, кроме того, его содержание зависит также от морфологических признаков.
В Восточном Забайкалье T. serpyllum широко распространенный вид в степных ландшафтах. Интенсивно разрастается также на каменистых осыпях, так как имеет надземные укореняющиеся плети. В конце мая по всей длине из верхушечных почек отрастают молодые облиственные побеги, достигающие к началу июня 2 см. В естественных условиях зацветает на 5-6 году жизни. Цветение наступает в конце июня и длится весьма долго, в течение всего июля.
Плоды созревают в августе-сентябре. В наиболее благоприятных условиях отдельные молодые облиственные побеги растения зимуют.
На обследованной территории T. serpyllum входит в состав низкотравно вострецовых, злаково-разнотравных, разнотравно-нителистниковых, фитоценозов. Наиболее обилен по каменистым склонам в составе типчаково нителистниковых степей (рисунок 32).
П.С. Егорова (2012а) так же отмечает, что большей урожайностью и значимым биологическим запасом обладают степные фитоценозы, расположенные на каменистых склонах.
Продуктивность во время вегетации практически постоянна, с очень незначительными колебаниями. По данным А.А. Горшковой (1966), наименьшая урожайность (0,4-0,5 г/м) отмечалась в июне и в первой половине августа, в периоды с незначительными атмосферными осадками. В июле и во второй половине августа, во время дождей, она увеличилась с 0,6 до 0,8 г/м, то есть не очень значительно. Можно сделать вывод, что водообеспеченность данного растения существенно не влияет на вес его сырья.
В целом проективное покрытие видом площади изученных ценопопуляций под влиянием экзогенных факторов (абиотических и антропогенных) имеет лишь незначительные изменения. Однако влажная и теплая погода весной и в начале лета способствует увеличению численности особей, в результате чего урожайность увеличивается. Корреляционная связь между продуктивностью массивов и процентами занимаемых видом площадей значительная (r=0,67, Rx/y=0,54) и эту закономерность можно использовать при проведении экспресс-оценки урожайности сырья (таблица 55).
По мнению А.Н. Рабжаевой (2010) накопление биологически активных веществ (эфирного масла, макро- и микроэлементов) в надземной части и количественный состав основных компонентов эфирного масла Т. serpyllum связаны с их фитоценотической приуроченностью, а их процентное содержание зависит от состояния погодных условий и фенологической фазы развития растений (Жигжитжапова, Рабжаева, 2008). А.Н. Рабжаева, СВ. Жигжитжапова, Л.Д. Раднаева и др. (2012) указывают, что его компонентный состав остается постоянным, но меняется его количество на разных стадиях его развития. Наибольшее накопление эфирного масла приходится на фазу цветения (Жигжитжапова, Рабжаева, Звонцов и др., 2008а; Худоногова, Киселёва, 2010а). Таким образом, для Т. serpyllum характерно увеличение его выхода по мере роста, соответственно оптимальные сроки заготовки должны приходиться на конец цветения.
