Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 4
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. Современные проблемы
индикации качества окружающей среды на основе
стабильности развития 9
1.1 Мониторинг биосистем 9
-
Биоиндикация как один из методов биомониторинга .... 9
-
Апимониторинг и апииндикация 11
-
Биология пчелиной семьи 14
-
Фенотипическая изменчивость живых организмов 19
-
Асимметрия как имманентная характеристика биообъектов.... 22
-
Флуктуирующая асимметрия как основной показатель стабильности развития организма 25
-
Популяционный аспект использования показателя флуктуирующей асимметрии 28
-
Статистические подходы к оценке флуктуирующей асимметрии 32
СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
ГЛАВА 2. Материалы и методы исследований 35
-
Описание района точек отбора проб 35
-
Морфологическая система учитываемых признаков 35
-
Статистические показаній, рассчитываемые при оценке стабильности развития .....-. 38
ГЛАВА 3. Разработка системы морфологических признаков
стабильности развития Apis mellifera 43
ГЛАВА 4. Обоснование алгоритмов вычисления интегрально
го показателя стабильности развития Apis mellifera 50
ГЛАВА 5. Зависимость величины флуктуирующей асиммет
рии пчелы медоносной от плоидности, породной при
надлежности, силы пчелиной семьи и хронографиче
ские изменения уровня стабильности развития 58
-
Влияние половых различий на уровень флуктуирующей асимметрии 58
-
Межсемейные изменения уровня флуктуирующей асимметрии рабочих пчел и трутней в пределах одной пасеки 67
-
Хронографические изменения уровня флуктуирующей асимметрии 71
-
Внутрисезонные изменения уровня флуктуирующей асимметрии 71
-
Межсезонные изменения уровня флуктуирующей асимметрии 75
-
Влияние силы пчелиной семьи на уровень флуктуирующей асимметрии 80
-
Уровень флуктуирующей асимметрии чистопородных карпатских и местных помесных пчел 81
ГЛАВА 6. Балльная шкала для оценки состояния окружающей
среды по интегральному показателю стабильности
развития пчелы медоносной и ее апробация на приме
ре Нижегородской области 84
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 89
ВЫВОДЫ 93
ЛИТЕРАТУРА 95
ПРИЛОЖЕНИЕ
Введение к работе
Актуальность проблемы
При всей важности проведения оценки качества среды на всех уровнях, приоритетной представляется именно биологическая оценка, так как благополучие различных видов живых существ и самого человека является ключевым моментом. При использовании в качестве биологической оценки среды показателей стабильности развития, под которой понимается способность организма к развитию без нарушений и ошибок, открывается возможность обнаружения даже незначительных изменений состояния биообъектов, еще не связанных с существенными нарушениями в жизнеспособности (Уоддингтон, 1970; Захаров, 1987). Одним из эффективных способов оценки стабильности развития является определение величины флуктуирующей асимметрии (ФА), характеризующейся незначительными и ненаправленными (случайными) отклонениями от строгой билатеральной симметрии живых организмов (Захаров, 1987; Захаров, 2001; Palmer, Strobeck, 1986; Palmer, Strobeck, 2001). Уровень морфогене-тических отклонений от нормы оказывается минимальным лишь при определенных (оптимальных) условиях и неспецифически возрастает при любых стрессовых воздействиях (Захаров и др., 19966; Захаров и др., 2000а; Zakharov, Graham, 1992). Таким образом, стабильность развития является чувствительным индикатором состояния природных популяций, а величину ФА можно рассматривать как меру стабильности развития обратно пропорциональную ей. Морфогенетический подход к оценке качества (здоровья) среды к настоящему времени детально разработан для многих видов живых организмов, в частности, для некоторых рыб: золотого и серебряного карася, щуки, речного окуня, бычка-зеленчака (Захаров и др., 1996а; Захаров и др., 2000а); амфибий: прудовой, озерной и травяной лягушки (Чубинишвили, 1997; Чубинишвили, 1998а; Чубини- швили, 19986; Захаров и др., 2000а); млекопитающих: рыжей полевки (Dmitriev et al., 1997; Zakharov, Sikorski, 1997), бурозубки обыкновенной (Zakharov et al., 1991), норки (Borisov et al., 1997), серого тюленя и кольчатой нерпы (Zakharov et al., 1997), зубра (Baranov et al., 1997), обыкновенной полевки, полевой, малой и желтогорлой мыши, серой крысы (Захаров и др., 2000а); растений: березы повислой (Кряжева и др., 1996; Чистякова, 1997; Захаров и др., 1997), клевера лугового (Захаров и др., 2000а), и список этот несомненно можно продолжить. Критический анализ данных литературы показывает, что имеются лишь немногие работы, посвященные оценке уровня стабильности развития беспозвоночных животных (Захаров, 1987; Бутовский, 2001; Захаров и др., 20006; Zakharov, 1981; Clarke, 1997; McKenszie, 1997; и др.), причем некоторые из работ критикуют возможность использования данного подхода к оценке состояния окружающей среды (Hurtado et al., 1997; Rabitsch, 1997). В то же время, на наш взгляд, насекомые, в том числе общественные, и, в частности, медоносные пчелы представляют собой уникальный объект для биоиндикационных исследований с применением морфогенетического подхода.
Семья медоносных пчёл насчитывает от 30 до 60 тыс. рабочих пчёл, из которых в активный период 10-30 тыс. ежедневно обследует вокруг улья площадь около 12 км2 (Гробов, 1989; Билаш, Кривцов, 1991). Существующие пчеловодные пасеки представляют собой готовую мониторинговую сеть, а в местах, где требуется дополнительная информация для оценки экологической ситуации, можно использовать мобильные пасеки (Билалов и др., 1991а).
Таким образом, морфогенетический анализ стабильности развития пчелы медоносной как показатель состояния окружающей среды в системе апимониторинга является актуальной задачей.
Цель исследований
Разработка и обоснование применения в биомониторинге количественных методов оценки стабильности развития Apis mellifera L. по величине флуктуирующей асимметрии морфологических признаков.
Задачи исследований
Разработка системы морфологических признаков для оценки стабильности развития пчелы медоносной {Apis mellifera) по величине ФА.
Обоснование алгоритмов вычисления интегрального показателя стабильности развития.
Исследование зависимости величины ФА пчелы медоносной от плоид-ности, породной принадлежности, силы пчелиной семьи и изучение хронографических изменений уровня стабильности развития.
Разработка балльной шкалы для оценки состояния окружающей среды по интегральному показателю стабильности развития пчелы медоносной и ее апробация на примере Нижегородской области.
Положения, выносимые на защиту
Асимметрия, по крайней мере, пяти из девяти изученных морфологических признаков крыла пчелы медоносной характеризуется незначительными случайными отклонениями от строгой билатеральной симметрии и отсутствием скоррелированных изменений, что позволяет отнести ее к флуктуирующему типу.
Величина ФА жилкования крыльев гаплоидных особей пчелиной семьи (трутней) статистически достоверно больше, чем у рабочих пчел, имеющих диплоидный набор хромосом.
Стабильность развития медоносной пчелы снижается, а уровень ФА растет, по мере роста загрязнения атмосферы.
4. Не выявлена статистически значимая зависимость стабильности развития пчелы медоносной от силы пчелиной семьи, породной принадлежности, межсемейных и внутрисезонных изменений.
Научная новизна
Впервые разработана система морфологических признаков пчелы медоносной, позволяющая достаточно полно и быстро оценить уровень стабильности развития, и доказан флуктуирующий характер асимметрии выбранных признаков. Предложены и обоснованы линейный и нелинейный алгоритмы вычисления интегрального показателя стабильности развития и впервые для оценки степени симметрии (асимметрии) биологических объектов привлечены точные методы современной кристаллографии. Установлено достоверное статистическое различие между рабочими пчелами и трутнями по уровню ФА ряда морфологических признаков. Показано, что стабильность развития Apis mellifera, оцениваемая по величине ФА, зависит от качества (здоровья) среды. Выявлено, что уровень стабильности развития не зависит от силы пчелиной семьи, подвержен незначительным колебаниям во времени (межгодовые и внутрисезонные изменения). Не выявлены различия между чистопородными карпатскими и местными помесными пчелами по уровню стабильности развития.
Практическая значимость работы
Создана региональная балльная шкала для оценки окружающей среды по интегральному показателю стабильности развития пчелы медоносной. С целью оценки качества окружающей среды в ряде районов Нижегородской области проведены биоиндикационные исследования на основе морфогенетического анализа стабильности развития пчелы медоносной. Полученные результаты исследований были использованы для оценки состояния окружающей среды ряда районов Нижегородской области и дают реальную основу для построения сети апимониторинга Нижегородской и прилегающих к ней областей.
Публикации и апробация результатов исследований
По теме диссертации опубликовано 9 работ. Результаты работы докладывались на П-ой Международной научно-практической конференции «Экология и жизнь», Пенза, 1999 г.; на Международной общественно-научной конференции «Проблемы экологии и региональной политики Северо-Запада России и сопредельных территорий», Псков, 1999 г.; на 1-ой Международной школе-семинаре по экологии «Экология 2000: эстафета поколений», Москва, 2000 г.; на Всероссийской научно-практической конференции «Экологические исследования и проблемы экологического образования в Европейских регионах России», Арзамас, г; на Международной научной конференции «Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы», Тольятти, г.; на Ш-ей Всероссийской научной конференции «Физические проблемы экологии (Экологическая физика)», Москва, 2001 г.; на Международной конференции молодых ученых «Леса Евразии в третьем тысячелетии», Москва, 2001 г.
Объем и структура диссертации
Материалы диссертации изложены на 107 страницах. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, собственных результатов и их обсуждения, заключения, выводов, списка литературы и приложения. В работе приведено 9 рисунков и 25 таблиц. Список цитированной литературы включает в себя 125 источников, в том числе 31 - иностранных авторов.
