Введение к работе
Актуальность темы. В условиях нарастания темпов воздействия техногенеза на природную среду, а также увеличения уровня потребления древесного сырья и интенсивности лесоэксплуатации сохранение и повышение устойчивости лесных экосистем становится важнейшей задачей современности. Это обстоятельство явилось решающим аргументом в пользу улучшения качества и увеличения количества проводимых экологических исследований с целью определения степени влияния антропотехногенных нагрузок на биоту. Береза является одним из доминирующих ценозообразователей Ульяновской области, и ее насаждения имеют важное значение для лесной промышленности.
Грибное сообщество причисляется к ценотическим структурам лесного биогеоценоза, по значению равноценным другим ценотическим структурам, в том числе и фитоценозу [Стороженко, 2008]. Грибы, являясь признанными техногенными и рекреационными биоиндикаторами [Берзиня, 1980; Бурова, 1986; Поддубный, Христофорова, 1999; Юпина, Калимулина, Ольшевская, 1986] с довольно высокой степенью информативности, способны определять уровень воздействия на лесонасаждения экологических факторов.
Стволовые и комлевые гнили – одна из наиболее распространенных групп грибных болезней в лесах региона, способных оказывать существенное влияние на состояние и продуктивность лесов. В результате деятельности грибов-деструкторов, вызывающих гнили, в спелых и перестойных древостоях выход деловой древесины, особенно крупных сортиментов, снижается иногда до 30% [Лесной план Ульяновской области, 2008].
Малая изученность влияния трутовика скошенного на березовые насаждения не способна дать исчерпывающего представления о природе возбудителя, особенно в свете новых данных о нем из смежных отраслей знания. Поэтому микологические и фитопатологические исследования березовых лесов Ульяновского федерального субъекта на предмет изучения в них численности популяции ксилотрофного базидиального макромицета, его пространственной организации являются актуальными.
Цели и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение биоэкологических особенностей влияния Inonotus obliquus (Pers.: Fr.) Pil. на березовые насаждения.
В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
-
Изучение встречаемости I. obliquus в березовых древостоях, различающихся по таксационным признакам и стадиям рекреационной дигрессии.
-
Анализ мест локализации ксилотрофного гриба по длине ствола, времени появления скошенного трутовика в насаждении и ориентации чаги относительно сторон света.
-
Изучение влияния I. obliquus на радиальный прирост дерева.
-
Исследование особенностей воздействия трутовика скошенного на содержание хлорофиллов типа a, b, их суммы, каротиноидов, соотношения пигментов, аскорбиновой кислоты в листовых пластинах, а также реакции pH водных вытяжек из листьев, древесины ветвей и стволов зараженных и здоровых экземпляров деревьев Betula pendula Roth.
-
Изучение влияния дереворазрушающего гриба на морфометрию активно ассимилирующих вегетативных органов – интегральный показатель флуктуирующей асимметрии листовой пластинки.
-
Возможность применения результатов исследований в практике лесного хозяйства.
Научная новизна работы. Впервые комплексно изучены биоэкологические особенности воздействия I. obliquus на березняки Ульяновской области. Приведены характеристики влияния лесотаксационных признаков насаждений на частоту встречаемости гриба. Рассмотрена специфика изменения разнообразных физиолого-биохимических (структура пигментной системы, концентрация витамина C в листьях, pH водных вытяжек из листовых пластин, древесины ветвей и стволов) и анатомо-гистологических параметров вегетативных органов березы (индекс флуктуирующей асимметрии листовых пластин, радиальный прирост ствола дерева) под действием фитопатологического фактора. Предложена оценка мест локализации I. obliquus на стволе дерева, времени образования чаги на березе и ориентации трутовика скошенного по сторонам света.
Положения, выносимые на защиту.
-
Биоэкологические факторы в разной степени оказывают воздействие на распространенность I. obliquus в березняках.
-
Гриб оказывает непосредственное влияние на уменьшение древесной продукции ствола, что проявляется в снижении радиального прироста в зависимости от времени действия фитопатологического фактора.
-
Месторасположение скошенного трутовика на стволе и время его появления в насаждении определяются характером получения березой ран. В нижней прикомлевой части ствола появление гриба связано с механическими повреждениями, в верхней – с процессами очищения ствола от сучьев.
-
Закономерности в ориентированности чаги по сторонам света трутовик скошенный не проявляет.
-
На обследованной территории наиболее предпочтительным для I. obliquus питающим растением является береза повислая. На лесообразователях березе пушистой и ольхе черной, или клейкой, произрастающих в Ульяновской области, трутовик скошенный не идентифицирован.
-
I. obliquus вызывает патофизиологические изменения в зараженном дереве: в листьях уменьшаются концентрации всех основных пигментов фотосинтеза, падает уровень аскорбиновой кислоты; реакция pH водных вытяжек из листовых пластинок, древесины ветвей и стволов также смещается относительно здоровой березы.
-
В листьях больного древесного растения возникают и морфологические изменения – происходит увеличение коэффициента флуктуирующей асимметрии листовых пластин.
Практическая значимость работы. Настоящая диссертация – первая работа, которая посвящена определению встречаемости I. obliquus в лесах Ульяновской области. Она дает представление о степени поражаемости трутовиком скошенным березовых насаждений с различными таксационными характеристиками, что делает возможным прогноз динамики численности возбудителя и формирует предпосылки для принятия соответствующих лесохозяйственных мероприятий. У инфицированной трутовиком березы показано снижение стволовой продукции относительно нормы, которое служит прямым ответом на вопрос об экологической эффективности и экономической целесообразности эксплуатации пораженных I. obliquus насаждений.
Полученные результаты исследований позволяют выработать комплексные рекомендации по оптимизации и совершенствованию лесохозяйственного производства.
Достоверность результатов. Достоверность результатов диссертационных исследований обеспечивается строгостью постановок задач, интерпретации, использованием современных методов статистического анализа данных, а также проверкой адекватности полученных результатов экспериментальным данным.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на региональных, международных конференциях: на Международной научно-практической конференции «Экологическое образование для устойчивого развития в условиях реализации Федеральных государственных образовательных стандартов» (Ульяновск, 2011 г.); на международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Молодежь. Наука. Будущее: технологии и проекты» (Казань, 2011 г.); на Научно-практической конференции с международным участием «Актуальные проблемы мониторинга экосистем антропогенно нарушенных территорий» (Ульяновск, 2011 г.); на XIII межрегиональной научно-практической конференции «Естественнонаучные исследования в Симбирском-Ульяновском крае» (Ульяновск, 2011 г.); на VIII Международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Ульяновск – Москва – Петрозаводск, 2012 г.).
Публикации. Материалы, положенные в основу диссертации, изложены в 13 опубликованных работах, в том числе 5 работ в изданиях из списка ВАК.
Личный вклад автора заключается в постановке задачи, выборе объектов исследования, проведении полевых и лабораторных работ, обработке материалов и их интерпретации.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав и выводов. Она изложена на 195 страницах машинописного текста и содержит 16 таблиц, 11 иллюстраций, 9 приложений. Библиографический список использованной литературы включает 373 источника, в том числе 64 на иностранных языках.
ГЛАВА 1. ПРИРОДА INONOTUS OBLIQUUS (PERS.: FR.) PIL. И БЕРЕЗЫ. ХАРАКТЕР ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГРИБА С БЕРЕЗОВЫМИ ДРЕВОСТОЯМИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
Произведен анализ литературы отечественных и зарубежных авторов по поставленной проблеме. Отмечена слабая изученность вопроса о степени влияния морфологических характеристик березовых лесов на специфику распространенности в них Inonotus obliquus. Так же показано, что и воздействие рассматриваемого трутового гриба на физиолого-биохимические и анатомо-гистологические параметры березы почти не исследовано, а проблема определения патогенной активностью Inonotus obliquus стволовой древесной продукции березы отличается недостаточной разработанностью.
ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ И ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ
Климат Ульяновской области умеренно континентальный с теплым летом и умеренно холодной зимой; сезоны года отчетливо выражены. Определяющее воздействие на климат оказывают западные воздушные течения с Атлантического океана, которые его смягчают и увлажняют. По данным С.О. Буракова [2005], в Ульяновском регионе происходит изменение климата в сторону уменьшения континентальности.
Обусловленная климатом растительность Ульяновского региона отличается большим своеобразием, сложностью и мозаичностью. Доказательством тому является множество точек зрения на оценку ботанико-географического положения области. Одни ученые (А.П. Дедков, Ф.Н. Мильков, И.И. Спрыгин) относят ее к лесостепной зоне, в то время как В.В. Благовещенский, А.М. Семенова-Тян-Шанская и др. считают ее выдвинутым далеко на юг участком хвойно-широколиственной подзоны с островами чистых сосняков и лесостепи.
Преобладающей растительной формацией являются сосновые леса. В современном лесном покрове Ульяновской области основную роль играют широколиственные и мелколиственные леса, которые в большинстве своем имеют производный характер и появились на месте сосново-широколиственных лесов. Они представлены дубовыми, липовыми, березовыми и осиновыми лесами. Хотя в настоящее время леса сильно истреблены, облесенность остается достаточно большой и составляет около 25% [Кривошеев, 2008].
Объектами исследований служили насаждения с преобладанием березы, ольхи черной, произрастающих на территории Барышского, Вешкаймского и Ульяновского лесничеств Ульяновской области; I. obliquus (Pers.: Fr.) Pil.; вегетативные органы березы.
Выбор Барышского, Вешкаймского и Ульяновского лесничеств Ульяновской области в качестве места проведения эксперимента был обусловлен достаточно большим процентом участия березы в структуре общего запаса всех основных ценозообразующих пород данных лесничеств. В соответствии с Лесным планом [2008], наибольший процент березовых насаждений в Ульяновской области приходится на Барышское и Вешкаймское лесничества (56,5% и 58,1% соответственно). Если учесть условное распределение лесов Ульяновского региона по двум лесорастительным зонам и лесным районам, согласно классификации, содержащейся в Лесном плане области [2008], Вешкаймское лесничество представляет зону хвойно-широколиственных лесов (хвойно-широколиственный район европейской части РФ), Барышское лесничество, занимая территорию, находящуюся южнее Вешкаймского – лесостепную зону (лесостепной район европейской части России), Ульяновское же, отходя к северо-востоку от двух предыдущих лесничеств, объединяет представленные лесные районы. Таким образом, автор надеялся сохранить корректную репрезентативность результатов опытов в настоящей диссертационной работе.
ГЛАВА 3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ БИОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ВЛИЯНИЯ INONOTUS OBLIQUUS (PERS.: FR.) PIL. НА БЕРЕЗОВЫЕ НАСАЖДЕНИЯ
Изучение влияния морфологических характеристик березняков на степень распространенности Inonotus obliquus. На первом этапе исследований осуществлялось рекогносцировочное обследование [по методике Б.П. Чуракова и Д.Б. Чуракова, 2007] древостоев березы и ольхи черной Барышского, Вешкаймского и Ульяновского лесничеств Ульяновской области, основная цель которого сводилась к подбору мест для натурного оформления пробных площадей. В основу определения частоты встречаемости I. obliquus в древостоях была положена методика безразмерных учетных проб, описанная у Б.П. Чуракова [1993]. По две модельные пробы размещались в Вешкаймском и Ульяновском лесничествах, 3 – в Барышском. На всех пробных площадях производился сплошной перечет деревьев с подразделением их на здоровые и пораженные I. obliquus.
Всего заложено 210 пробных площадей и проанализировано 210000 деревьев, на которых проведен весь цикл исследований.
Таксация насаждений осуществлялась по стандартным методикам [Анучин, 1982; Грошев, 1976; Дунаев, 1999; Лесоустроительная инструкция, 2008; Сергеев, 1953; Таблицы и модели хода роста и продуктивности …, Швиденко и др., 2008; Ушаков, 1997]. Пробные площади закладывались с соблюдением ОСТа 56-69-83 «Пробные площади лесоустроительные. Метод закладки» [1983]. Выделение стадий рекреационной дигрессии проводилось по А.И. Воронцову [1978], а также ОСТу 56-100-95 «Методы и единицы измерения рекреационных нагрузок на лесные природные комплексы» [1995] трансектным методом.
Для определения времени возникновения возбудителя заболевания в насаждении у всех встречавшихся инфицированных трутовиком скошенным деревьев возрастным буравом Пресслера извлекались пробы кернов древесины до сердцевины, путем подсчета количества годичных слоев на которых устанавливался календарный возраст дерева [Анучин, 1982; Ушаков, 1997]. С целью изучения влияния I. obliquus на радиальный прирост ствола дерева анализировались пробы кернов древесины до сердцевины с высоты 1,30 м, высверленные возрастным буравом Пресслера у зараженных и здоровых деревьев, которые в каждом отдельном случае располагались неподалеку от инфицированных, VII класса возраста. Ориентация чаги по сторонам света устанавливалась с помощью компаса. Высота ее роста на дереве относительно шейки корня и поверхности почвы измерялась мерной лентой.
Биохимический анализ. Вегетативные органы березы для биохимического анализа отбирались в соответствии с методическими рекомендациями, изложенными в Практикуме по агрохимии под ред. академика РАСХН В.Г. Минеева [2001].
Концентрации фотосинтетических пигментов в листьях рассчитывались по Реббелену. Также определялись и соотношения пигментов Chl a/Chl b и (Chl a+b)/car [Третьяков и др., 1990]. Содержание аскорбиновой кислоты в листовых пластинах устанавливалось по И.К. Мурри [Петров, 1978; Практикум по агрохимии, 2001; Чупахина, 2000; Шапиро, 1972]. В основу потенциометрического анализа водных вытяжек из морфологических структур березы была положена методика определения общей кислотности органических кислот растений, предложенная И.Л. Бухариной и О.В. Любимовой [2009].
Измерение pH водных вытяжек из листьев, древесины стволов и ветвей березы происходило на pH-метре Checker-1 (Hanna, Италия) типа pHep+ с диапазоном измерения от 0,00 до 14,00 pH и разрешением 0,01 pH (точность +0,2 pH). PH-анализатор юстировался и тарировался по стандартным буферным растворам. Каждая проба замерялась по три раза, и определялось среднее показание прибора [ГОСТ 12523-77, 1977; ГОСТ 8.134-98, 1999; ГОСТ 8.135-2004, 2005].
Оценка стабильности развития березы по флуктуирующей асимметрии листа. Интегральный индекс флуктуирующей асимметрии листовой пластинки определялся согласно алгоритму нормированной разности по общепринятому методическому решению [Гелашвили, Солдатов, Чупрунов, 2004; Ибрагимова, 2010; Методические рекомендации …, 2003]. Для анализа степени выявленных отклонений от нормы, их места в общем диапазоне возможных изменений показателя флуктуирующей асимметрии листа использовалась разработанная балльная шкала оценки отклонений состояния организма от условной нормы по величине интегрального показателя стабильности развития березы повислой [Гуртяк, Углев, 2010; Методические рекомендации …, 2003].
Чтобы соотнести результаты опытов относительно степени влияния I. obliquus на жизнеспособность дерева с экспериментальными данными по характеру дестабилизирующего воздействия на растительный организм других факторов среды, рассматривались некоторые физиолого-биохимические и морфологический – коэффициент флуктуирующей асимметрии листа – параметры вегетативных органов здоровой березы, находящейся в различной природной обстановке на территории Барышского участкового лесничества. В результате концентрации основных фотосинтетических пигментов в листовых пластинках и величина pH водных вытяжек из листьев определялись у здоровой березы повислой, произрастающей: в центральной части города Барыша с выраженным преобладанием автотранспортных выбросов в атмосферу в общей сумме техногенных эмиссий токсикантов; на границе с многолетней невозобновившейся вырубкой; в полезащитной лесной полосе и чистом насаждении. В последнем, помимо здоровой B. pendula, присутствовали также следующие категории деревьев березы: инфицированные Inonotus obliquus (Pers.: Fr.) Pil. с разной степенью поражения (оценивалась по меристическим параметрам чаги и была сложена двумя ее условными стадиями развития); семилетний подрост березы повислой и береза пушистая. Стадии развития I. obliquus на березе условно определялись по морфометрическим характеристикам бесплодных наростов относительно средних размеров чаги: 18 см длина, 7 см толщина и 10 см ширина. Установление pH-реакции водных вытяжек из прочих вегетативных органов березы и содержания аскорбиновой кислоты в листовых пластинах осуществлялось в подобном порядке выборок, однако в этом случае исключение составляло отсутствие дифференциации больных деревьев по стадиям развития чаги на стволе деревьев. Кроме того, был осуществлен анализ величины интегрального показателя флуктуирующей асимметрии комплекса билатеральных морфологических признаков листа здоровой березы повислой, произрастающей возле лесохозяйственной дороги.
