Содержание к диссертации
Введение
1. Современное состояние вопроса 7
2. Методики и объект исследований 20
2.1 Объект исследований 20
2.2 Методики исследований 26
3. Строение и свойства древесины разных экотипов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) 38
3.1 Морфологические показатели 38
3.2 Структура годичного слоя 40
3.3 Плотность древесины 47
3.4 Микроскопическое строение древесины 52
4. Биостойкость древесины разных экотипов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). 56
5. Влияние экстрактивных веществ на биостойкость древесины сосны 67
5.1 Локализация экстрактивных веществ в клетках древесины разных экотипов сосны 67
5.2 Компонентный состав экстрактивных веществ древесины мяндовой и рудовой сосны обыкновенной. 68
Основные выводы. 75
Список литературы 77
Приложение А Ширина годичного слоя, процент поздней древесины
Приложение Б Количество рядов трахеид в годичном слое 116
Приложение В Плотность древесины 119
Приложение Г Микроскопическое строение древесины 127
Приложение Д Биостойкость древесины 140
- Структура годичного слоя
- Биостойкость древесины разных экотипов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.).
- Локализация экстрактивных веществ в клетках древесины разных экотипов сосны
Введение к работе
Научная проблема
Огромный ареал распространения сосны обыкновенной на территории Восточной Сибири, ее способность приспосабливаться к различным условиям среды обитания, определяют исключительно важное значение сосновых лесов в регулировании экологического равновесия в природе, в том числе далеко за пределами региона произрастания.
В большинстве эколого-геграфических систем сосна является основной лесообразующей породой, выполняющей средообразующие,
климаторегулирующие, водоохранные, почвозащитные и другие экологические функции.
Добротность сосновых древостоев зависит от почвенно-климатических условий и регионов произрастания.
Древостой сосны обыкновенной, выросшие в различных условиях, значительно отличаются по морфологическим показателям, лесоводственно-биологическим особенностям и качественным характеристикам древесины. В зависимости от почвенно-климатических условий выделено два основных экотипа сосны - на сухих песчаных почвах - сосна рудовая (кондовая), обладает древесиной повышенной прочности и стойкости к загниванию. На влажных богатых почвах - сосна мяндовая, которая значительно уступает рудовой (кондовой) по прочностным, физическим свойствам и стойкости к загниванию.
Приведенные данные характерны для сосны, произрастающей в Европейской части России. В Восточной Сибири свойства древесины сосны изучены недостаточно. На основании имеющихся данных не представляется возможным определить такие важные характеристики древесины как биостойкость, особенности строения и свойств в связи с условиями роста дерева, их изменчивость в различных экотипах сосны обыкновенной.
Решение этой проблемы позволит дифференцировать древесину по качеству с учетом условий роста дерева. Использование древесины рудовой (кондовой) сосны в экологически чистом виде открывает возможности выйти на принципиально новые ресурсосберегающие технологии и технологии экологического действия, позволяющие ежегодно сохранить не вырубленными сотни тысяч гектар лучшего леса. А это вопросы экологии и экономики.
Задачи исследований:
1.Путем микологических испытаний изучить биостойкость древесины разных экотипов сосны обыкновенной.
2.Исследовать влияние количественного и качественного состава экстрактивных веществ на биостойкость древесины.
3.Изучить влияние условий роста дерева на особенности анатомического строения и физические свойства древесины мяндовой и рудовой (кондовой) сосны.
Научная новизна
1. Изучены биостойкость, особенности строения и свойств древесины мяндовой и рудовой (кондовой) сосны произрастающих на территории Восточной Сибири. Отечественных и зарубежных аналогов разработки данной проблемы нет.
2. Изучена локализация смолистых веществ в клетках древесины мяндовой и рудовой (кондовой) сосны.
3. Установлено влияние количественного и качественного состава экстрактивных веществ на биостойкость древесины разных экотипов сосны обыкновенной.
Практическая значимость
1. Доказана изменчивость биостойкости, строения и свойств древесины сосны в зависимости от условий роста дерева.
2. Установлена высокая естественная стойкость к загниванию сосны рудовой, выросшей в условиях сухого бора, что открывает возможности ее использования в экологически чистом виде (без химической обработки) с длительным сроком службы в эксплуатации.
3. Высокие качественные характеристики рудовой сосны и низкие мяндовой сосны определяются разницей в показателях макроскопического строения и степени засмоленности древесины.
4. Выявлена взаимосвязь между морфологическими показателями, строением и свойствами древесины сосны, что позволит дифференцировать древостой и отдельные деревья по качеству древесины.
5. Полученные результаты необходимы при решении ряда теоретических вопросов в области биологического древесиноведения и лесоведения; накоплении банка данных о биостойкости, строении и свойствах древесины сосны обыкновенной, произрастающей в Восточной Сибири.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Древесина рудовой сосны обладает высокой биостойкостью по отношению к дереворазрушающим грибам и может использоваться в экологически чистом виде с длительным сроком службы в тяжелых условиях эксплуатации (опоры ЛЭП, градирни и других объектах).
2. На биостойкость древесины разных экотипов сосны оказывают влияние экстрактивные вещества, в состав которых входят смоляные кислоты и фенольные соединения, токсичные по отношению к дереворазрушающим грибам. Их большое содержание в древесине рудовой сосны определяет ее высокую стойкость к загниванию, в сравнении с мяндовой.
Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на международной конференции IBFRA «Средообразующая роль бореальных лесов: локальный, региональный и глобальный уровни» (Красноярск, 2002); «Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы Красноярского края» (Красноярск, 2000); «Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы Красноярского края» (Красноярск, 2001); «Химико-лесной комплекс: проблемы и решения», (Красноярск, 2002); «Химико-лесной комплекс: проблемы и решения» (Красноярск, 2003).
Личный вклад автора. Диссертационная работа выполнена по федеральной теме 1.9/4 «Теоретические основы, обеспечивающие биостойкость древесины в экологически чистом виде».
Экспериментальные исследования выполнены лично автором. Химический анализ экстрактивных веществ проведен Максис О.А.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ, 3 в печати.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из пяти глав, выводов, списка литературы, включающей 154 наименований. Текст диссертации изложен на 176 страницах печатного текста, включает 9 таблиц, 15 рисунков и 5 приложений.
Структура годичного слоя
Формирование годичного слоя происходит в течение вегетационного периода, путем дифференциации камбиальных клеток. В результате образуется ранняя и поздняя древесина, которые существенно различаются по строению, свойствам и выполняемым функциям (Ю.М. Иванов, 1949; Г.М. Козубова и др., 1976; М.С. Бардинская, 1964; И.В. Свидерская, 1999).
Изучению структуры годичных колец и процессов формирования древесины посвящено большое количество фундаментальных исследований специалистов разного профиля (Г.Ф. Морозов,1970; И.С. Мелехов, 1949,1979; М.Е. Ткаченко, 1952; О.И. Полубояринов, 1976; С.Г. Шиятов и др., 2000; Е.А. Ваганов, А.В. Шашкин, 2000; И.В. Свидерская, 1999; Е.А. Ваганов и др.,1990; S. Kraus, S. Spur, 1961; R. Zahner at al., 1964; F. Schweingruber, 1996). Из их анализа следует, что процессы формирования древесины в растущем дереве определяются целым комплексом экологических факторов: эколого-географическими условиями, влажностью и плодородием почв, световым режимом, структурными особенностями насаждения и другими. Эти показатели прямо или косвенно влияют не только на количественный прирост древесины, но и его качественную сторону - структуру годичного слоя, соотношение ранней и поздней древесины.
Важное значение имеет, степень развития поздней зоны годичного слоя, поскольку этот показатель (процент поздней древесины) традиционно рассматривается как критерий, определяющий прочностные и физические свойства древесины (И.С. Мелехов, 1949, 1980; В.Е. Москалева, 1957; А.И. Калниньш, 1949; А.П. Шиманюк, 1962; А.А. Солнцев, 1949).
По данным ряда исследователей, для сосны таежной зоны европейской части России среднее содержание поздней древесины в деловой части ствола колеблется по различным районам, от худших условий произрастания к оптимальным в пределах от 12 до 33 % (И.С. Мелехов, 1949; О.И. Полубояринов, 1976; Л.Г. Высоцкая и др., 1990; Л.А. Феклистов и др., 1987).
Условия роста изменяют структуру годичных колец, оказывая влияние на процессы его формирования. Самая общая связь между условиями роста и шириной годичного слоя очевидна, чем благоприятнее условия для роста, тем шире годичный слой (И.С. Мелехов, 1979; О.И. Полубояринов, 1976,1980; С.Г. Шиятов и др., 2000; А.В. Савина, 1961). Так, на песчаных хорошо дренированных почвах формируется узкослойная древесина с высокой степенью засмоленности и содержанием поздней древесины в годичном слое - сосна рудовая (кондовая). Имеются сведения, что такая древесина устойчива к загниванию (СИ. Ванин, 1949; М.Е. Ткаченко, 1950). Сосна выросшая на богатых влажных почвах - мяндовая: ширикослойная, с низким процентным содержанием поздней древесины, слабо засмоленная, быстро поддается загниванию.
Основным показателем, определяющим процессы формирования древесины является крона дерева, ее размеры и физиологическое состояние.
Все внешние факторы, включая структурные показатели древостоев, оказывают непосредственное влияние на развитие кроны, которая в свою очередь определяет процессы камбиальной деятельности и дифференциации древесины (Г.Ф. Морозов, 1970; О.И. Полубояринов, 1976; P. Larson, 1963;1964;1973;1994).
Из приведенных данных становится очевидным, что важнейшие показатели характеризующие качество древесины такие как: ширина годичного слоя, процент поздней древесины, очень сильно варьируют у одной и той породы выросшей в различных эколого-геграфических и почвенно-климатических условиях.
Для сосны обыкновенной произрастающей на территории Сибири, данных о влиянии внешних условий на качественные характеристики древесины крайне мало. На основе этих данных не представляется возможным выявить закономерности изменения качественных характеристик древесины разных экотипов сосны обыкновенной в связи с ее биостойкостью.
В данной главе приводятся результаты измерений параметров годичных слоев мяндовой и рудовой древесины сосны. Изучение ширины годичного слоя и процента поздней древесины осуществлялось с целью установления различий макроскопических признаков древесины как основных показателей ее качества.
Биостойкость древесины разных экотипов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.).
Древесина материал растительного происхождения и имеет клеточное строение, а следовательно может разрушаться различными видами энтомо - и фитовредителей.
В природе дереворазрушающие грибы сопутствуют древесине, вызывая гниение как растущих деревьев, так и срубленной древесины, хранящейся на складах и в процессе ее эксплуатации.
Разрушительная деятельность грибов определяется их физиологией. Дереворазрушающие грибы, проникая в древесину, используют ее в качестве питательного вещества, разлагая ее на лигнин и целлюлозу, вследствие чего изменяется химический состав, внутренняя структура, строение и свойства древесины (В. Рипачек, 1967).
Вопросы, связанные с деятельностью дереворазрушающих грибов разрабатывались многими отечественными и зарубежными исследователями (И.С. Ванин, 1931а; 1934; 1947; А.С. Бондарцев, 1956; В.Я. Частухин, 1945; Е.В. Мельников, В.Н. Петри, 1963; Беленков Д.А. и др., 1962; ДА. Беленков, 1965; С.Н. Горшин, И.Г. Крапивина, 1967; И.А. Петренко, 1973; Ф.Ф. Мазур, 1961; В. Рипачек, 1967; К. Cartwright, W. Findlay, 1934). Микологами и фитопатологами основательно разработаны вопросы систематики, биологии, экологии и других, связанных с жизненными процессами домовых грибов. В то же время главной проблемой остается изыскание возможностей управлять процессами жизнедеятельности дереворазрушающих грибов, выявление причин и факторов, определяющих скорость и характер разложения древесины.
Древесина изучаемых экотипов сосны обыкновенной, сформировавшаяся в разных условиях произрастания дерева, существенно отличается по строению, свойствам, степени засмоленности ядровой древесины. Основываясь на имеющихся данных следует предположить, что и биостойкость мяндовой и рудовой (кондовой) сосны будет различна. В литературе по этому вопросу приводятся лишь отрывочные сведения о том, что древесина рудовой (кондовой) сосны более долговечна, чем сосны мяндовой (М.Е. Ткаченко, 1953; И.С. Мелехов, 1980; Л.Ф. Правдин, 1964). Данных о биостойкости древесины и причин объясняющих ее варьирование не приводится. Поэтому одной из главных задач исследований являлось: изучить биостойкость древесины разных экотипов сосны, и выявить факторы определяющие их различную стойкость к загниванию. Исследования биостойкости древесины проводились по стандартной методике на чистых культурах целлюлозоразрушающего гриба Coniophora cerebella (К. Caitwrigh, W. Findlay, 1934; ДА. Беленков, 1991; В.Я. Частухин, 1945; И.Г. Крапивина, 1967; И.А. Петренко, 1966 и др.). Дереворазрушающие грибы этой группы разлагают только целлюлозу (полисахариды), в результате древесина становится темно-бурой от освобожденного лигнина, заметно теряет в весе и объеме, легко ломается и крошится (В. Рипачек, 1967). В качестве питательной среды для выращивания культуры гриба использовалась овсяно-опилочная смесь, увлажненная до 300%. Поддерживалась оптимальная кислотность питательной среды рН=5,5 (В. Рипачек, 1967; И.А. Петренко, 1966). На обросшие мицелием гриба опилки, устанавливался помост, состоящий из брусков древесины ели и тангентальных пластинок заболони сосны. После обрастания помоста на него укладывались образцы по определенной схеме, перед установкой каждый образец взвешивается. За основу взяты образцы размером 5x5x5 мм, что позволяет сократить продолжительность опыта и испытать достаточно большое количество образцов (Д.А. Беленков, 1991). Колбы закрывались стерильными пробками, и устанавливались в термостат, где поддерживались оптимальные температурные и влажностные условия. Продолжительность опыта составляла 45 дней. Степень разрушения определялась по потере абсолютно-сухого веса до и после опыта.
Локализация экстрактивных веществ в клетках древесины разных экотипов сосны
Среди хвойных пород, произрастающих на территории Сибири сосна обыкновенная занимает одно из первых мест по содержанию смолистых веществ в состав которых в большом количестве входят смоляные и жирные кислоты. Содержание смолистых веществ в древесине сосны меняется в зависимости от условий роста дерева (М.А. Иванов, Н.Л. Коссович и др., 1968; B.C. Васечкин, 1953).
Так, сосна рудовая (кодовая) имеющая смолистую древесину с хорошо выраженным красно-бурым ядром и узкой заболонью, произрастает на боровых, хорошо дренированных почвах. Мяндовая сосна, выросшая на богатых пойменных почвах, характеризуется малозасмоленным слабовыраженным ядром, пониженной стойкостью к загниванию и прочностью древесины (М.Е. Ткаченко, 1952; И.С. Мелехов, 1980; А.С. Яблоков, 1962). Данные о количественном и компонентном составе смолистых веществ разных экотипов сосны и их локализации в клетках древесины, в литературных источниках не приводится.
Учитывая разную степень и характер разрушения клеточных стенок трахеид мяндовой и рудовой (кондовой) сосны, на первом этапе исследований этого плана, мы сочли необходимым изучить локализацию смолистых веществ в полостях ранних и поздних трахеид разных экотипов сосны.
Для решения этой задачи использовались гистохимические методы исследования, позволяющие окрашивать смолистые вещества локализующихся в клетках древесины (З.П. Паушева, 1974). Хорошим реактивом на смолистые вещества является уксуснокислая медь, в присутствии которой смолистые окрашиваются в изумрудно зеленый цвет.
Для этого микросрезы выдерживаются в 5% водном растворе уксуснокислой меди в течение двух суток.
На рисунке 5.1 показано, что в мяндовой древесине сосны смолистые вещества содержатся в основном в полостях поздних трахеид прилегающих к сердцевинным лучам и реже в трахеидах удаленных от сердцевинных лучей. В ранних трахеидах смолистые вещества видны единично в отдельных клетках в небольшом количестве. Довольно четко просматривается содержание смолистых веществ в паренхимных клетках сердцевинных лучей.
В отличие от мяндовой в рудовой древесине сосны (рис. 5.2) полости поздних трахеид полностью заполнены смолистыми веществами, и в ранних трахеидах смола содержится в отдельных клетках прилегающих к сердцевинным лучам.
При сравнении степени засмоленности мяндовой сосны (рис. 5.1) и степени разрушения клеточных стенок трахеид грибом Coniophora cerebella (рис. 4.4) и этих же показателей по рудовой сосне (рис. 5.2; 4.5) приходим к выводу о прямой зависимости биостойкости древесины от количественного содержания смолистых веществ в клетках древесины.
