Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природно-климатическая характеристика района исследования 9
Глава 2. Объекты, материали методы исследования 15
Глава 3. Конспект биоты агарикоидпых базидиомицетов таежной зоны Кировской области 24
Глава 4. Анализ видового состава агарикопдных базидиомицетов таежной зоны Кировской области 67
4.1. Таксономический анализ 67
4.2. Анализ трофической структуры 72
4.3. Особенности видового состава агарикоидных базидиомицетов различных местообитаний 84
4.4. Сравнение исследуемой микобиоты с биотами агарикоидных базидиомицетов других территорий таежной зоны 94
Глава 5. Хозяйственно-полезные виды макромицетов территории таежной зоны Кировской области 105
5.1. Использование макромицетов в качестве пищевого продукта 105
5.2. Использование макромицетов в народной медицине 113
Глава 6. Фенология и продуктивность некоторых видов съедобных грибов южно-таежной подзоны Кировской области 120
6.1. Фенологические особенности плодоношения съедобных грибов 121
6.2. Продуктивность основных видов съедобных грибов 126
6.3. Значение различных типов лесных ассоциаций южно-таежной подзоны Кировской области как грибных угодий 133
Глава 7. Редкие и нуждающиеся в охране виды макромицетов Кировской области 136
Выводы 141
Список использованной литературы 143
Список работ, опубликованных по теме диссертации 154
Приложения 159
- Конспект биоты агарикоидпых базидиомицетов таежной зоны Кировской области
- Особенности видового состава агарикоидных базидиомицетов различных местообитаний
- Использование макромицетов в народной медицине
- Продуктивность основных видов съедобных грибов
Введение к работе
Актуальность темы. Вклад макромицетов в поддержание устойчивости и стабильности природных сообществ значителен. Они являются основным, наиболее важным звеном гетеротрофного блока экосистем, осуществляющим процессы биодеструкции и возврата органических веществ в природный круговорот. Кроме того, макроскопические грибы образуют микоризу с древесными породами, что особенно актуально в таежной зоне, где преобладают бедные питательными веществами почвы, и без микотрофии существование лесов было бы затруднено. Связь грибов со многими компонентами природной среды настолько тесная, что по данным о наличии или отсутствии определенных видов можно судить об общем состоянии биоценозов.
Учитывая большую важность грибов в процессе функционирования биогеоценозов, проблемы инвентаризации микобиоты и выявления закономерностей географического распространения видов являются наиболее актуальными задачами микологии. Тем не менее, во многих субъектах Российской Федерации, как удаленных и труднодоступных, так и хорошо освоенных и густонаселенных, видовой состав макромицетов остается неизученным. К числу таких регионов относится и Кировская область, на территории которой планомерные исследования грибов не проводились. Некоторые фрагментарные сведения о встречаемости наиболее распространенных видов содержатся в работах А.Д. Фокина (1929, 1939), Л.А. Лебедевой (1949) и Г.И. Юферева (1997).
Велика роль макромицетов и в хозяйственной деятельности человека. Некоторые представляют собой полноценный продукт питания, мицелий и плодовые тела других видов содержат биологически активные вещества и могут служить сырьем для медицинской и пищевой промышленности. В последние годы в России резко возрос спрос на съедобные грибы. Увеличились объемы потребления дикорастущих видов макромицетов населением, как для личных нужд, так и для реализации заготовительным организациям, число которых неуклонно растет. Активное и бесконтрольное использование грибных ресурсов в конечном итоге приведет к их истощению, что недопустимо. Для предотвращения этих негативных последствий, требуется разработка критериев рационального использования грибных ресурсов, основой которых могут послужить данные о запасах, биологических и экологических особенностях съедобных грибов, специфике их использования населением, реакции на антропогенное воздействие и т.д.
Следовательно, инвентаризация видового состава, изучение закономерностей распространения макроскопических грибов и оценка грибных ресурсов – это особенно актуальные задачи для территории Кировской области, имеющие как теоретическое, так и прикладное значение.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось изучение видового разнообразия агарикоидных базидиомицетов и определение перспектив для использования хозяйственно-полезных видов макромицетов на территории таежной зоны Кировской области.
При этом были поставлены следующие задачи:
1. Выявление видового состава агарикоидных базидиомицетов на исследуемой территории.
2. Проведение таксономического и эколого-трофического анализа микобиоты таежной зоны Кировской области.
3. Изучение особенностей распределения агарикоидных базидиомицетов по типам местообитаний в пределах исследуемой территории.
4. Выявление особенностей микобиоты Кировской области путем сравнения ее с биотами других территорий бореальной зоны.
5. Оценка хозяйственного значения макромицетов, произрастающих в районе исследования.
6. Определение фенологических особенностей плодоношения и урожайности основных видов съедобных макромицетов в наиболее типичных лесных ассоциациях южнотаежной подзоны Кировской области.
7. Выявление редких и нуждающихся в охране видов макромицетов.
Научная новизна работы. Впервые проведено планомерное детальное изучение биоты макромицетов на территории таежной зоны Кировской области. Выявлено 302 вида агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 86 родам, 20 семействам и 5 порядкам. Впервые для территории Кировской области приводится 265 видов грибов. Проведен таксономический и эколого-трофический анализ агарикоидных базидиомицетов. Изучено распределение исследуемой группы грибов по типам местообитаний. Выявлены региональные особенности микобиоты Кировской области.
Приведен список хозяйственно-полезных видов макромицетов. Впервые для рассматриваемой территории составлен фенологический календарь плодоношения съедобных видов грибов. Получены новые данные по их урожайности на территории региона.
Для исследуемой территории отмечено 15 редких видов макромицетов, все они рекомендованы для включения в Красную книгу Кировской области.
Практическое значение. Полученные данные могут быть использованы при подготовке очередных выпусков "Определителей грибов России", для составления общероссийских и других региональных сводок и определителей, разработки проблем систематики, географии и экологии грибов. Собранные образцы грибов переданы на хранение в Гербарий Института биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKO) и доступны специалистам для дальнейших исследований.
Сведения о видовом составе, фенологии и урожайности съедобных грибов применяются Департаментом лесного хозяйства Кировской области для организации работы по рациональному использованию пищевых ресурсов леса на территории региона. Материалы по лекарственным свойствам макромицетов могут послужить основой для разработки новых лекарственных препаратов.
Материалы работы используются Департаментом охраны окружающей среды и природопользования Кировской области для совершенствования критериев и методов природоохранной деятельности. Данные по редким видам грибов будут взяты за основу при подготовке соответствующего раздела в очередном издании Красной книги Кировской области.
Полученные данные применяются для чтения лекций по курсам "Региональная экология", "География растений" и "Ботаническое ресурсоведение" в Вятской государственной сельскохозяйственной академии.
Апробация работы. Материалы исследований были доложены и обсуждены на 18 научных конференциях: I, IV и VI научных конференциях студентов, аспирантов и соискателей "Науке нового века – знания молодых" (Киров, 2001, 2004, 2006); Международной научно-практической конференции "Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства" (Киров, 2002); X, XVI и XVII молодежных научных конференциях "Актуальные проблемы биологии и экологии" (Сыктывкар, 2003, 2009, 2010); VIII научно-практической конференции "Региональные и муниципальные проблемы природопользования" (Кирово-Чепецк, 2004); I Всероссийской научно-практической конференции "60 лет высшему аграрному образованию Северо-Востока Нечерноземья" (Киров, 2004); Международной научно-практической конференции "Кадровое и научное сопровождение устойчивого управления лесами: состояние и перспективы" (Йошкар-Ола, 2005); Международной научно-практической конференции "Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства" (Киров, 2007); XV Конгрессе европейских микологов (Санкт-Петербург, 2007); Межрегиональной конференции "Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и ее охрана" (Пермь, 2007); XII Международном съезде "Фитофарм" (Санкт-Петербург, 2008); Международной научной конференции "Проблемы биоэкологии и пути их решения" (Саранск, 2008); Международной научной конференции "Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения" (Пенза, 2008); Всероссийской научно-практической конференции "Макромицеты бореальной зоны" (Красноярск, 2009); V Международной конференции "Изучение грибов в биогеоценозах" (Пермь, 2009).
Публикации результатов исследования. По материалам диссертации опубликовано 30 работ, в том числе 4 монографии (в соавторстве), 21 статья и 5 коротких сообщений, из них 5 статей в рецензируемых научных журналах из перечня ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 179 страницах (из них 158 страниц – собственно текст диссертации, 21 страница – приложения) и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка используемой литературы, включающего 131 работу (94 – на русском языке, 37 – на иностранных) и приложения. Текст иллюстрирован 16 таблицами и 6 рисунками.
Конспект биоты агарикоидпых базидиомицетов таежной зоны Кировской области
Названия и объем таксонов рангом выше рода расположены в алфавитном порядке и приведены в соответствии с системой, принятой в 8 издании "Словаря грибов Айнсворта и Бисби" (Hawksworth et al., 1995), за исключением положения некоторых родов в семействах Agaricaceae и Tricholomataceae. Сокращения авторов даны в соответствии с рекомендациями работы "Авторы названий грибов" (Kirk, Ansell, 1992).
Аннотированный список составлен по следующей схеме:
Латинское название вида (= синоним) — русское название, обобщения по всем инвентаризационным материалам: трофическая группа; субстрат, типичные местообитания, период плодоношения (месяцы; обозначенные римскими цифрами), частота встречаемости, хозяйственная оценка. Встречаемость по муниципальным районам Кировской области с привязкой к географическим объектам.
При составлении списка использованы следующие сокращения:
1) по частоте встречаемости: ч. - часто, д.ч. - довольно часто, н.р. -нередко, р. - редко, д.р. - довольно редко, о.р. - очень редко;
2) по хозяйственной оценке: съед. - съедобные, усл. съед. - съедобные при особых условиях, несъед. - несъедобные, яд. - ядовитые, н.з. -неизвестного значения;
3) по трофическим группам. Для каждого вида указывается принадлежность к экологическим группам (Коваленко, 1980; Urbonas et al., 1986): сапротрофы: Fd - на опаде (folia dejecta), St - на подстилке (stramentum), Ни - на гумусе (humus), Le - на древесине (lignum epigaeum) (Lei — на неразрушенной (lignum epigaeum integrum), Lep — на разрушенной (ligitum epigaeum putridum), Lh - на корнях и погребенной в почве древесине (lignum hypogaeum)), М — на мхах (musci), Mm — на плодовых телах макромицетов (inacromycetes), Ее — на экскрементах (excrementum), Н - на травянистых растениях (herba), С — на углях (carbo); симбиотрофы: Mr микоризообразователи (mycorrhizd). Для грибов-микоризообразователей приводятся древесные породы - предполагаемые эктомикоризные фитобионты: С — сосна обыкновенная (Pimis sylvestris L.), Е - ель (Picea excelsa (L.) Karst, P. obovata Ledeb., P. xfennica (Regel) Кот.), Л - лиственница (Larix sibirica Ledeb.), Б — береза (Betula pendula Roth и В. pubescens Ehrh.), Oc — осина {Populus tremula L.), Оле — ольха серая {Alnus incana (L.) Moench); паразиты: P — на деревьях и кустарниках (parasitus).
Скобки при обозначении трофических групп грибов и пород вероятных фитобионтов указывают на необходимость уточнения и дополнительных исследований.
27 Отдел BASIDIOMYCOTA - Базидиомицеты Порядок AGARICALES Clements - Агарикальные Семейство Agaricaceae Chevall. — Шампиньоновые Род Agaricus L. - Шампиньон 1 .Л. abruptilbulbus Peck — Ш. клубневой, St, Ни, в ельниках и смешанных лесах зеленомошной серии, VIII - IX, р., съед. - Слободской (окр. дер. Стеклофилины).
2"\ A. arvensis Schaeff. - Ш. полевой, Ни, на полянах, лугах, лесных опушках, VIII - IX, д.ч., съед. - Слободской (окр. дер. Стеклофилины, окр. с. Роговое), Нагорский (окр. дер. Гогли), Верхнекамский (окр. с. Южаки).
3 . A. silvaticus Schaeff.: Fr. - Ш. лесной, St, Ни, хвойные леса, часто около муравейников, VIII - IX, д.ч., съед. - Слободской (окр. дер. Стеклофилины, окр. с. Роговое), Нагорский (окр. дер. Гогли), Верхнекамский (окр. с. Южаки).
4 . A. silvicola (Vittad.) Peck - ПІ. перелесковый, St, смешанные леса, VIII, д.ч., съед. - Слободской (окр. дер. Стеклофилины), Верхнекамский (окр. с. Южаки).
Род Chlorophyllum Massee - Хлорофиллум
5і-. Ch. rhacodes (Vittad.) Vellinga (= Macrolepiota r. (Vittad.) Singer) - X. краснеющий, St, на полянах, VIII - IX, д.р., съед. - Слободской (окр. дер. Стеклофилины, окр. с. Роговое), Нагорский (окр. дер. Гогли), Верхнекамский (окр. с. Южаки).
Род Cystoderma Fayod - Цистодерма
б . С. amianthinum (Scop.: Fr.) Fayod - Ц. амиантовая, St, сосновые и смешанные леса, VIII - IX, ч., съед. - Слободской (окр. дер. Стеклофилины), Верхнекамский (окр. с. Южаки).
7 . С. cinnabarinum (Alb. & Schwein.) Fayod (= С. terrei (Berk. & Broome) Harmaja) - Ц. киноварно-красная, St, сосновые леса зеленомошной серии, среди мхов, VII - VIII, д.р., съед. - Зуевский (НООХ ВНИИОЗ), Верхнекамский (окр. с. Южаки).
8 . С. granulosum (Batch: Fr.) Fayod - Ц. зернистая, St, хвойные и лиственные леса, VII — VIII, н.р., съед. - Слободской (окр. с. Роговое).
9 . С. rugosoreticulata (F. Lorinser) Wasser (= С. amianthinum f. rugosoreticulatum (F. Lorinser) A.H. Sm. et Singer) - Ц. морщинисто-сетчатая, St, сосновые леса, среди мхов, VIII - X, н.р., несъед. - Слободской (окр. дер. Стеклофилины), Зуевский (НООХ ВНИИОЗ).
Род Cystolepiota Singer - Цистолепиота, чешуйница 10 . С. seminuda (Lasch) Bon (= Lepiota s. (Lasch) P. Kumm.) - 4. полуголая, Ни, хвойные леса, д.ч., несъед. - Верхнекамский (окр. с. Южаки).
Род Lepiota (Pers.) Gray — Чешуйница, лепиота
11 . L. clypeolaria (Bull.: Fr.) P. Kumm. - Л. шерстистообутая, St, хвойные и смешанные леса, VIII - IX, ч., съед. - Верхнекамский (окр. с. Южаки).
12"\ L, magnispora Murrill (= L. ventriosospora D.A. Reid) - Л. вздутоспоровая, St, хвойные и смешанные леса, VIII - IX, д.ч., съед. -Верхнекамский (окр. с. Южаки).
Род Macrolepiota Singer - Зонтик 13 . М. procera (Scop.: Fr.) Singer - 3. высокий, St, Ни, лесные опушки, поляны, VII - VIII, ч., съед. - Слободской (окр. дер. Стеклофилины, окр. с. Роговое), Нагорский (окр. дер. Гогли), Верхнекамский (окр. с. Южаки).
Семейство Amanitaceae R. Heim ex Pousar - Мухоморовые Pop, Amanita Pers. — Мухомор, поплавок
14 . A. citrina (Schaeff.) Pers. (= A. mappa (Batsch) Quel.) - M. лимонный, Mr: Б, С, E, лиственные и хвойные леса, VIII, ч., яд. - Слободской (окр. дер. Стеклофилины), Зуевский (НООХ ВНИИОЗ), Нагорский (окр. дер. Гогли), Верхнекамский (окр. с. Южаки). 15 . A. crocea (Quel.) Singer - П. шафранный, Mr: Б, Ос, под лиственными деревьями, VIII, д.ч., съед. - Слободской (окр. дер. Стеклофилины), Верхнекамский (окр. с. Южаки).
16 . A. fulva (Schaeff.: Fr.) Fr. - П. желто-коричневый, Mr: С, Б, хвойные леса, VII - VIII, ч., съед. - Слободской (окр. дер. Стеклофилины), Зуевский (НООХ ВНИИОЗ), Нагорский (окр. дер. Гогли), Верхнекамский (окр. с. Южаки).
17. A. muscaria (L.: Fr.) Lam. var. muscaria - M. красный, Mr: Б, С, E, хвойные и лиственные леса, VII - VIII, ч., яд. - Слободской (окр. дер. Стеклофилины), Зуевский (НООХ ВНИИОЗ), Нагорский (окр. дер. Гогли), Верхнекамский (окр. с. Южаки).
18 . A. pantherina (DC: Fr.) Krombch. -.M. пантерный, Mr: Б, С, Е, хвойные и лиственные леса, VIII, IX, д.ч., яд. - Слободской (окр. дер. Стеклофилины), Зуевский (НООХ ВНИИОЗ), Нагорский (окр. дер. Гогли), Верхнекамский (окр. с. Южаки).
19 . A. porphyria Alb. et Schwein.: Fr. - M. порфировый, Mr: E, С, еловые леса, VIII - IX, ч., яд. - Слободской (окр. дер. Стеклофилины), Зуевский (НООХ ВНИИОЗ).
20 . A. rubescens (Pers.: Fr.) Pers. var. rubescens - M. краснеющий, Mr: Є, Б, хвойные и лиственные леса, VIII - IX, ч., съед. - Слободской (окр. дер. Стеклофилины), Зуевский (НООХ ВНИИОЗ), Верхнекамский (окр. с. Южаки).
21 . A. submembranacea (Bon) Groger — М. тонкопленчатый, Mr: Б, лиственные леса, VTII - IX, д.р., съед. — Слободской (окр: дер. Стеклофилины).
22 . A. vaginata (Bull.: Fr.) Lam. f. vaginata - Поплавок серый, Mr: С, E, Б, Ос, хвойные и лиственные леса, VIII - IX, д.ч., съед. - Слободской (окр. дер. Стеклофилины), Зуевский (НООХ ВНИИОЗ), Нагорский (окр. дер. Гогли, ОПТ "Озеро Слиньково"), Верхнекамский (окр. с. Южаки).
23 . A. virosa (Fr.) Bertill. - M. вонючий, Mr: Е, (С), хвойные леса, VIII -IX, д.р., яд. - Слободской (окр. дер. Стеклофилины), Зуевский (НООХ ВНИИОЗ).
Род Limacella Earle - Лимацелла 24 . L. illinita (Fr.: Fr.) Murrill - Л. маслянистая, St, опушка хвойного леса, в траве, VII - VIII, о.р., съед. - Верхнекамский (окр. с. Южаки).
Семейство Bolbitiaceae Singer - Больбитиевые Род Agrocybe Fayod - Агроцибе 25 . A. praecox (Pers.: Fr.) Fayod - А. ранняя, Ни, на лугах, лесных полянах и опушках, VI, д.ч., съед. - Слободской (окр. дер. Стеклофилины, г. Слободской).
Род Bolbitius Fr. - Больбитий 26 . В. vitellinus (Pers.: Fr.) Fr. - Б. яично-желтый, Ни, Lep, на подстилке, иногда погребенной древесине, в лесах на открытых местах, VI - VIII, д.ч., несъед. - Слободской (окр. дер. Стеклофилины).
Особенности видового состава агарикоидных базидиомицетов различных местообитаний
Территория- таежной зоны Кировской области отличается разнообразием представленных на ней фитоценозов, в каждом из которых вследствие особенностей действия тех или иных экологических факторов (прежде всего, растительных условий) формируется свой комплекс видов агарикоидных базидномицетов. Проведенные нами исследования позволили получить материал по особенностям видового состава микобиот, приуроченных к различным типам фитоценозов. Анализ полученных данных показал, что на рассматриваемой территории встречаются фитоценозы как близкие по растительным условиям и составу представленных видов макромицетов, так и резко отличающиеся. Учитывая этот факт, мы сгруппировали сходные фитоценозы в более крупные группы с условным названием "тип местообитания". Такая группировка позволила выделить 6 основных типов местообитаний: сосновые леса, еловые леса, мелколиственные и смешанные леса, сфагновые болота и заболоченные леса,, луга; № рудеральные местообитания: Характер распределения; агарикоидных базидиомицетов; по каждому из выделенных типов; местообитаний представлен в таблице 7, список видов- вприложении2.
Сосновые леса отличаются; наибольшим видовым разнообразием-грибов- среди рассмотренных типов местообитаний! Для; сосняков; отмечено 144 вида- грибов, что составляет 47,7% от общего объема биоты; агарикоидных базидиомицетов Кировской; области; Ведущими семействами являются; Tricholomaiaceae (39 видов), Cortinariaceae (38) и Russulaceae (13); (табл. S), ведущими? родами; Cortinarius (21), Amanita (%), Tricholoma; (7) и Lactarius (7).-Большинство выявленных в сосновых, лесах макромицетов (84 вида) являются специфичными для- данного типа местообитании и не встречаются в. других фитоценозах,. к их числу относятся Cystoderma amiantinum, Cantharellula umbonata, Tricholomaalbobrunneum, Ж flavovirens, T. portentosum; Tricholomopsis rutilans, Cortinarius semis anguineus, Boletus pinophilus, Suillus granulatus, S. luteus, Lactarius deliciosus, L. rufus,. Russuld. vesca.
Эколого-трофическая структура микобиоты сосновых лесов представлена следующим образом. Наибольшее количество; видов грибов относится к микоризообразователям — 80 видов или 55,6% от общего объема микобиоты сосняков..Это в основном представители семейств Cortinariaceae (30 видов), Russulaceae (13), Tricholomaiaceae (9), Boletaceae (9) и Amanitaceae (8). По данным Л.Г. Переведенцевой (2000), в сосновых лесах Пермской области микоризные макромицеты также составляют более 50%. Широта специализации микоризообразующих грибов различна. В ходе исследований отмечено, что 42 вида (52,5% от общего числа симбиотрофов сосновых лесов) вступают в симбиоз с хвойными деревьями, 5 видов (6,2%) — с лиственными и 33 вида (41,3%) грибов не специализированы вотношении группы древесных пород.
Среди симбионтов хвойных пород больше всего видов грибов связано с сосной (23 вида или 28,8% от общего числа симбиотрофов). Это объясняется более высокой степенью микотрофности сосны по сравнению с другими древесными породами. Из других хвойных пород в сосняках в виде примеси встречаются ель и лиственница. С лиственницей связано три узкоспециализированных вида (Suillus clintonianus, S. grevillei и Boletinus asiaticus), с елью образует микоризу один вид - Leucocortinarius bulbiger. Среди лиственных пород по количеству симбионтных видов лидирует береза (4 вида). Только с этой- породой вступают в симбиоз: Cortinarius alboviolaceus, Leccinum scabrum, Lactarius aurantiacum и L. necator.
Некоторые выявленные в сосняках макромицеты не имеют узкой специализации и вступают в симбиоз, как с хвойными, так и с лиственными породами. К неспециализированным микоризообразователям отнесены 33 вида грибов. Среди них наиболее обычны такие виды, как Amanita muscaria, A. pantherina, Laccaria laccata, Hebeloma crustiliniforme, Boletus edulis, Paxillus involutus и Lactarius rufus.
К числу сапротрофных грибов, произрастающих в сосновых лесах, относятся 64 вида (44,4% от общего объема микобиоты сосняков). Из них количественно- преобладают грибы из группы деструкторов подстилки (26 видов или 40,6% от общего числа сапротрофов), представленные в основном родами- СШосуЪе и Мусепа семейства Tricholomataceae. Следующей по. величине группой1 являются ксилотрофы (22 вида или 34,4%), к ним относятся виды родов Hypholoma, Gymnopilus, Armillaria, Plenrotus, Crepidotus. Группа гумусовых сапротрофов представлена 7 видами (10,9%). Также в сосновых лесах встречены четыре вида бриотрофов (Rickenella fibula, Galerina hypnorum, G. mniophyla и G. paludosa), два вида сапротрофов на макромицетах (Collybia cookei, С. tuberosd), по одному виду деструкторов опада (Marasmius androsaceus), герботрофов {Pleurotellus epibryus) и карботрофов (Pholiota highlandensis).
В еловых лесах был выявлен 121 вид агарикоидных базидиомицетов, что составляет 40,1% от общего объема биоты агарикоидных базидиомицетов региона. Ведущими семействами являются Tricholomataceae (36 видов), Cortinariaceae (17) и Russulaceae (16) (табл. 8). Лидирующие роды - Lactarius (11 видов), Amanita (8), Мусепа (8) и Cortinarius (6). Из числа выявленных в еловых лесах макромицетов 40 видов являются специфичными для данного типа местообитаний и не встречаются в других фитоценозах. К числу обычных для ельников; видов относятся Hygrophorus erubescens, Н. piceae, Kuehneromyces lignicola, Pholiota flammans, Stropharia homemannii, Lepi sta gilva, Rhodocollybia, prolixa, Tricholoma inamoenum, Cortinarius junghuhnii;.GomphidiusglutmosusnLactariusdeterrimus. Проведенный; эколого-трофическийЛ анализ показал,: . что доминирующей: трофической? группой; в еловых лесах являются: виды» с сапротрофным типом питания (73 вида, 60 3% от общего объема-;микобиоты, ельников). Среди них преобладают дереворазрушающие макромицеты- (33 вида,.45,2% от общего.числа сапротрофов) и деструкторы подстилки (ЗИвид, 42,5%), в формирование которой основной вклад; вносит семейство;. Tricholomataceae (21 вид). Группа гумусовых сапротрофовївключает четыре: вида; грибов (5,5%). Также в еловых лесах были отмечены.; по» два вида деструкторов: опада (Mdrasmius androsaceits, Micromphaleperforansy и бриотрофов- {Rickenella fibula, Galerina hypnorum); и один вид. микотроф — Collybia tuberosa. Еще: два вида (Armillaria mellea, Pleurotus ostreatusy выступают в роли факультативных паразитов.
Из числа симбиотрофных грибов в еловых лесах выявлено 48 видов (39,7% от общего: объема микобиоты, ельников). Это в : основном; представители семейств Russulaceae (16 видов), Cortinariaceae (11), Amanitaceae (8) и родов Lactarius (її), Amanita-.(8) и Cortinarius (6). Широта специализации у разных видов грибов различна. В ходе исследований отмечено, что 21 вид (43,8% от общего числа симбиотрофов; еловых лесов) микоризообразователей вступает в симбиоз только с-хвойными, деревьями 9 видов (18,7%);— с лиственными и 18; видов (37,5%) — не специализированы в; отношении группы древесных пород. Среди хвойных пород наибольшее количество симбиотрофов отмечено для ели (11 видов). Из лиственных пород больше всего микоризообразователей в составе ельников отмечено для березы (8 видов).. К числу неспециализированных микоризообразователей, встреченных в ельниках, отнесены 18 видов грибов.
Использование макромицетов в народной медицине
В последние десятилетия резко возрос интерес к использованию дикорастущих макромицетов в медицинских целях. Учеными разных стран и специализаций ведется поиск новых видов грибов, обладающих лекарственными свойствами, проводится их биотестирование, выделяются новые вещества, разрабатываются лекарственные препараты, а также анализируется накопленный многовековой опыт применения грибов в народной медицине.
Для выявления наиболее популярных видов макромицетов, используемых в народной медицине регионов таежной зоны России, в период 2002-2009 гг. были проведены исследования, материалы которых дополнены литературными данными.
Анализ полученных результатов показал, что на территории Кировской области в лекарственных целях используются 25 видов макромицетов, представителей отделов - Ascomycota (5 видов) и Basidiomycota (20 видов). Список лекарственных видов макромицетов приведен в таблице 13.
Рассмотрим основные направления и способы использования перечисленных видов-в народной медицине.
Discina ancilis (Pers.) Sacc. Местные жители используют отваренные плодовые тела этого вида для приготовления различных блюд. Считается, что регулярное употребление блюд из D. ancilis в пищу приводит к нормализации и; улучшению- работы кишечника и желудка, повышает настроение; самочувствие, человека, придает ему силы № повышает жизненный тонус:
Gyromitra esciilenta;(Pers:)[Fr. Спиртовую настойку плодовых тел этого видаиспользуют в виде натираний;и::компрессов для;снятия болей и лечения! суставных заболеваний (артрозов; радикулита, ревматизма; остеохондроза): Натирания: настойкой плодовых.тел применяют при пневмонии, для лечения: заболеваний верхних дыхательных путей, кашля и бронхита.
Morchella vulgaris (Pers.) Boud; Плодовые тела этого вида съедобны, и отличаются І неплохим вкусом. Считается, чта регулярное употребление этих грибов в. пищу нормализует работу кишечника: и желудка; улучшает настроение, придает сил и;повышает жизненный тонус. Спиртовую настойку плодовых тел Mi vulgaris применяют для: лечения различных заболеваний: кровшиулучшения-ее состава.
Verpa Ьоїіетібач (Krombfr:): J. Schrot: Плодовые тела этого вида съедобны, и отличаются неплохим: вкусом: Считается;, что: грибной? суп,.. приготовленный: из сморчковой, шапочки, по вкусовым показателям - превосходит суп из белого: гриба {Boletus- ediilis). Использование грибов этого вида:в.лечебных целях аналогично использованию Morchella vulgaris.
Sarcosoma glbbosum (Schmidel) Rehm. В качестве: лекарственного средства используют плодовые телаиїжидкость, которая содержитсяшнутри апотециев.. Свежую жидкость, принимают натощак в качестве общеукрепляющего средства, наносят на;, кожу головы для улучшенши питания корней: волос и усиления их роста.. Маски из свежих: стенок: плодовых тел используют в качестве косметологического средства: для оздоровления, омолаживания кожи. Спиртовую настойку стенок плодовых тел применяют наружно для лечения болезней суставов и ревматизма (Kirillov, Egpshina; 2007). Проведенный нами биохимический скрининг гифальных структур и жидкости плодовых тел S. globosum показал, что в: культуральной жидкости содержится 18 жирных кислот, среди которых преобладают пальмитиновая, стеариновая, гептадекановая; изогептадекановая. В гифах плодовых тел преобладают аминокислоты глицин, цистеин, валин,, гистидин, лизин. В составе белков выявлен гистоноподобный белок, содержащий 70% аминокислоты аргинина, а.также белок-пигмент коричневого цвета, имеющий высокий заряд и по признакам аналогичный коричневому пигменту из- березового гриба - чаги {Inonotus obliquus (Pers.:Fr.) Pil.) (Кириллов и др., 2002). Можно предположить, что лечебный- эффект S. globosum обусловлен присутствием в большом количестве аминокислоты аргинина и коричневого белка-пигмента.
Albatrellus ovinus (Schaeff.) Kotl. & Pouzar. Свежие плодовые тела трутовика овечьего1 прикладывают к ранам как кровоостанавливающее и ранозаживляющее средство. Их также используют наружно для лечения ожогов, гнойных ран и ушибов. Водно-спиртовую настойку плодовых тел-употребляют внутрь в качестве общеукрепляющего средства (Kirillov, 2008).
Coltricia perennis (L.) Murrill. Водный настой плодовых тел этого вида используют при заболеваниях мочевого пузыря, болезненных менструациях, для лечения, геморроя, мастопатии и некоторых раковых опухолей.
Fomes fomentarius (L.) J.J. Kickx. Водный настой плодовых тел этого вида используют как легкое слабительное при нарушениях пищеварения, а также при злокачественных опухолях пищевода, желудка, для лечения геморроя, болезни мочевого пузыря. Базидиомы F. fomentarius также используют в виде угля как кровоостанавливающее и противовоспалительное .\ лv« cpeдcтвo-пp№paнeнияx lи»дpyгиx-пoвpeждeнияx--Koжнoгo-пoкpoвa? г, r, Inonotus obliquus (Ach. ex Pers.) Pilat f. sterilis. Достаточно популярный и широко используемый в лекарственных целях вид. Водный и спиртовый настои плодовых тел I. obliquus f. sterilis используют перорально для профилактики и лечения ранних стадий некоторых раковых опухолей, для лечения язвенной болезни желудка и в качестве общеукрепляющего средства.
Ф" -Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr:) Murrill. Водный настой плодовых тел-. используют в качестве общеукрепляющего средства;. придающего! сил и повышающего жизненный тонус.- Отмечено использование; настоя, базидиом sulphxireus, для; нормализации, работы/репродуктивной1 системы мужчин-и; женщин; а также: в качестве: афродизиака ,. одинаково» сильно действующего: на обаполам .
EenziteslMetuliiiai(Lj Fv; Плодовые тела: применяют для расслабления мышц и снятия мышечных контрактуру. приготеках;,и опухолях: различной этиологии (Лекарственные грибы..., 2009);. . ,. -" Piptoporus betulinus (Bull;). 2: Karst;. Водный, настой порошка: из сухих плодовых тел PI betulinus в виде холодных компрессов используют как . ранозаживляющее .и? кровоостанавливающее средство;. Его употребляют внутрь в виде чая при заболеваниях органов желудочно-кишечного тракта;
Stereum hiriutum (Willd.) Eers. Базидиомы этого, вида используют. в народной медицине: какпротивоопухолевое иантибиотическое средство
Agaricus ai-vensis Schaeff. Вытяжки; из, плодовых: тел .Ж. drvensis используютпри диабете;,укусах змей, как;антисептическое средство.
Amanita muscaria (L.) Earn., Данный вид широко используется: в народной, медицинетаежныхрегионов; Водно-спиртовую настойку плодовых тел; применяют, для натираний; при; лечении ревматизма; иі радикулита; В небольших дозах (0,5-1 чайная ложка) такую настойку употребляют внутрь при! заболеваниях, верхних дыхательных путей т туберкулезе, при; заболеваниях, желудка,, а; также в качестве анальгезирующего: средства» при;\ \ \ болях различной; локализации и происхождения. (Kirillbv,1 2008). Согласно некоторым литературным данным (Jianzhe et al., 1987); прием спиртового экстракта плодовых тел A. muscaria тормозит рост саркомы и других раковых опухолей; В небольших дозах такой экстракт можно использовать как. снотворное средство (Лекарственные грибы..., 2009)
При употреблении препаратов A. muscaria перорально необходимо тщательно соблюдать рекомендованные дозы. Превышение доз опасно и можетпривестиксерьезным отравлениям.
Boletus- edulis Bull. Водный настой базидиом применяют, наружно в виде холодных компрессов при лечении различных поражений кожи, таких как обморожения, ожогии опухоли. Также отмечено применение плодовых тел и их отвара в качестве противовоспалительного и регенерирующего средства при заболеваниях кожи и в косметике (Лекарственные грибы..., 2009). Считается, что регулярный прием в. пищу блюд из плодовых тел В. edulis благотворно действует на организм, укрепляя его и придавая сил.
Flammulina velutipes (Curtis) Singer. Водно-спиртовую настойку плодовых тел употребляют внутрь при заболеваниях желудочно-кишечного тракта, печени и в качестве общеукрепляющего средства. Считается, что употребление в пищу блюд из F. velutipes благотворно сказывается на состоянии человека, придает сил и укрепляет организм.
Продуктивность основных видов съедобных грибов
Среднемноголетняя урожайность съедобных грибов в различных типах леса южно-таежной подзоны Кировской области.
Урожайность съедобных грибов в конкретном типе леса - крайне динамичный показатель, способный в разные годы варьировать в очень широких пределах. По этой причине материалы учетных работ, проведенных в течение-одного вегетационного периода, не могут быть использованы для достоверной оценки ресурсов съедобных грибов на отдельной территории.
Как правило, такая оценка будет завышена или занижена, в зависимости от того урожайным или не урожайным на-грибы является год. Так, согласно данным таблицы 15, за семь лет наблюдений на территории, Кировской области был зафиксирован один слабоурожайный: год (2009 г.), один год с высоким (2006 г.) и пять лет со средним урожаем грибов.
Для получения более достоверных результатов в ресурсоведческой практике используют показатель среднемноголетнейурожайности съедобных грибов, который определяется как величина средней урожайности грибов в конкретном типе леса за ряд лет. По литературным данным (Сенникова, Скрябина, 1990), при оценке ресурсов достаточно использовать данные учетов урожайности за временной период в 5-10 лет. В нашем случае показатель среднемноголетней урожайности съедобных грибов был рассчитанза семилетний период — с 2003 по 2009 гг.
Учитывая, что, средний урожай съедобных грибов:в Кировской области за период наблюдений оценивается в 3,4 балла (табл. 15), можно рассматривать полученные итоговые показатели урожайности съедобных грибов как характерные для рассматриваемой территории среднесезонные данные.
Результаты исследований по определению урожайности основных видов съедобных грибов в различных типах леса приведены в таблице 16.
Характеристика урожайности отдельных видов съедобных грибов. Среди наиболее популярных и имеющих промысловое значение съедобных грибов первое место по праву занимают белые грибы. На территории южно-таежной подзоны Кировской области встречаются 2 вида из этой группы — Boletus edulis и В. pinophillus. Распространение последнего вида ограничено лишайниковыми и зеленомошными сосняками, тогда как В. edulis встречается в более широком, спектре лесных ассоциаций. За период исследований максимальная урожайность белых грибов отмечена в старовозрастных смешанных насаждениях с преобладанием в породном составе осины. - осинниках черничных и разнотравных. В этих типах леса среднемноголетняя урожайность- белых грибов составила 29,1 и 26,0 кг/га соответственно (табл. 16). Достаточно высокая урожайность зафиксирована также в старовозрастных сосняках брусничных (19,4 кг/га) и березняках черничных (19,2 кг/га). Урожайность белых грибов, выявленная нами, приблизительно соответствует данным других авторов, по лесам южно-таежной подзоны. Так, по данным. А.Иі Шургина (1998), в старовозрастных сосняках зеленомошных Республики Марий Эл она достигает 6,6 кг/га. В Кировской области средняя урожайность белых грибов в осиново-березовых лесах VI класса возраста составила 31,4 кг/га (Скрябина, Сенникова, 1982).
Подосиновики. Основное промысловое значение имеют два вида — Leccinum aurantiacum и L. versipelle. Они отличаются высокой урожайностью, которая в некоторых фитоценозах достигает 170 кг/га. Самыми продуктивными типами леса для подосиновика являются березовые леса, особенно брусничные березовые молодняки (в этих ассоциациях урожайность грибов достигает 170 кг/га), старовозрастные березняки костяничные (58,0 кг/га) и разнотравные (44,0 кг/га). Урожайность подосиновиков в пределах 20-30 кг/га зафиксирована в старовозрастных березняках черничных, осинниках разнотравных, ельниках черничных и сосняках брусничных. Эти типы, леса также можно рассматривать в качестве важных промысловых угодий для данных видов грибов: Подберезовик, (Leccihum scabrimi): . Массовый промысловый! вид,.. встречающийся:на;территории;Кировской области, в большинстве типовлеса .; Максимальная урожайность; данного; вида (27-53 кг/га) зафиксирована в, разновозрастных травяных сосняках., Аналогичные величины урожайности? подберезовиков (39-51 кг/га)-в данных типах леса на территории Кировской области отмечены А.А. Скрябиной и ЛЄ. Сенниковой;(1982);
Моховик; (масленок) желто-бурый: (Suillus variegatus): Основными местами . произрастания этого і вида являются сухие старовозрастные сосняки лишайниковой;, брусничной; и» зеленомошнош серии» а1 также:, влажные разреженные сфагновые; сосняки; с, густым моховым покровом.. Плодовые тела моховика желто-бурого обычно- встречаются, большими группами! что может являться причиной- достаточно высокой-: урожайности этого вида , в большинстве пригодных . для. произрастания лесных ассоциаций-.,
Максимальная, урожайность.зафиксирована: в сосняках зеленомошных:-Г7,7 кг/га
Масленок.; Данная; группа объединяет два: близких вида-съедобных/ грибов.— Suillusgranulatus и 5і. luteus, которые сменяют друг друга; в течение вегетационного; сезона. В! пределах южно-таежной подзоны? Кировской области плодовые тела Si granulatus- в- начале: июня; появляются; большими: группами; в разновозрастных сосняках; разнотравных и на разреженных; участках зеленомошных сосновых насаждений, по? лесным тропинкам, и-дорогам, на. полянах; и зарастающих вырубках. Ш августе- его сменяет. Si. :. luteus, который плодоносит вплоть до середины сентября; Оба вида повсеместно отличаются высокой урожайностью, которая составляет в среднем 20-60іКг/га, в особо урожайные достигая 100-150 кг/га. В 2005 году в молодом разнотравном сосняке нами была зафиксирована урожайность масленка 142,1 кг/га.
Лисичка- {dntharellus cibarhis). Произрастает в сухих хвойных (преимущественно; сосновых), лиственных и смешанных лесонасаждениях,. отдавая» предпочтение разреженным участкам, лишенным древостоя полянкам; тропинкам, и опушкам. Чаще всего плодовые тела;..лисички встречаются! большими-группами что облегчает процесс их. сбора- ш делает его достаточно продуктивным. Средняя урожайность данного вида на : рассматриваемой территории достигает 12-1)5 кг/га. Максимальная урожайность зафиксирована в старовозрастных- костяничных- березняках (42,0 кг/га) и разнотравных сосняках (41,6 кг/га).
, Волнушка (Lactarhis torminosiis):. № период, проведения» учетных- работ плодовые.тела волнушки были отмеченытолько І в зел еномошно-брусничных Иі разнотравных сосновых лесах. Их максимальная урожайность зафиксирована в старовозрастных сосняках разнотравных - 10,5 кг/га..
Аналогичная среднемноголетняя продуктивность, волнушки в ассоциациях этого типа (13,3 кг/га) отмечена и в работе: А.А.. Скрябиной- и, ШЄІ Сенниковой.(1982): . .
Груздь настоящий! (Lactarius resimus). Один- из: самых: ценных, промысловых, видов грибов; произрастающих на территории? южно-таежной; подзоны Кировской, области. Основными местами произрастания; являются-старые черничные березняки и смешанные сосново-березовые: леса; с песчаной и супесчаной почвой; скудным; напочвенным: покровом; и; небогатым подлеском: Произрастают грузди обычно группами: до: 20-30; плодовых тел: Максимальная урожайность этого вида зафиксирована; в! старовозрастных черничных сосняках (32,3 кг/га) и березняках. (18,4 кг/га).
