Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. БАКТЕРИОПЛАНКТОН В СИСТЕМЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА 8
1.1. Бактериальное сообщество водоема как компонент экосистемы 8
1.2.Развитие бактериопланктона и факторы среды 17
І.З.Критерии оценки качества воды и состояния экосистемы по показателям бактериопланктона 26
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 36
2.1. Природные условия района исследований 36
2.1.1. Гидрологические и гидрохимические показатели водохранилища Бугач 37
2.1.2. Биологическая характеристика 46
2.2. Методы отбора, анализа и обработки проб 50
ГЛАВА 3. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА ВОДОХРАНИЛИЩА НА РЕКЕ БУГАЧ 57
3.1. Многолетняя динамика численности бактерий 57
3.2. Сезонный цикл развития бактериопланктона 64
3.3. Вертикальное распределение бактериопланктона 82
ГЛАВА 4. РАЗВИТИЕ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА И ФАКТОРЫ СРЕДЫ ВОДОХРАНИЛИЩА БУГАЧ 91
ГЛАВА 5. БАКТЕРИОПЛАНКТОН КАК ТРОФИЧЕСКОЕ ЗВЕНО ПЛАНКТОННОЙ БИОТЫ 108
ГЛАВА 6. АНАЛИЗ КАЧЕСТВА ВОДЫ, ТРОФИЧЕСКОГО СТАТУСА И СОСТОЯНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ ПО ХАРАКТЕРИСТИКАМ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА 120
6.1. Качество воды 120
6.2. Трофический статус 132
6.3. Использование бактериопланктона для оценки состояния экосистемы 144 ВЫВОДЫ 149
ЛИТЕРАТУРА 152
ПРИЛОЖЕНИЯ 178
- Бактериальное сообщество водоема как компонент экосистемы
- Гидрологические и гидрохимические показатели водохранилища Бугач
- Вертикальное распределение бактериопланктона
Введение к работе
Актуальность исследований. Создание водохранилищ нарушает функционирование водных биоценозов и приводит к изменению состояния экосистемы, в результате этого может наблюдаться не только ухудшение качества воды, но и нежелательная трансформация (деградация) экосистемы. Это обуславливает необходимость целенаправленного проведения регулярных комплексных исследований биологического режима создаваемых водоемов для установления закономерностей их формирования, анализа и разработки прогноза качества воды и режима использования водных и биологических ресурсов. На территории Красноярского края на притоках основных рек существует 980 искусственных водоемов объемом менее 1 млн м3, используемых для различных нужд, при этом 25% проб воды открытых водоемов не соответствует требованиям по бактериологическим показателям (Доклад ..., 2003). Одним из компонентов мониторинга водных объектов является бактериальное население обладающее высокой скоростью реагирования на изменение внешних условий, осуществляющее деструкцию органического вещества в процессах самоочищения, активно участвующее в трофических процессах, служащее индикатором качества воды. Актуальность работы обусловлена недостаточной изученностью бактериальных сообществ многочисленных малых пригородных водохранилищ рыбоводного и рекреационного использования. В данной работе изучение бактериопланктона проводили в комплексе гидробиологических исследований.
Цель работы: изучение структурной организации и закономерностей * временной и пространственной динамики бактериопланктона в малом пригородном водохранилище Бугач под влиянием естественных и антропогенных факторов в условиях Средней Сибири.
Были определены следующие задачи:
1. Исследовать межгодовые изменения развития бактериального сообщества водной толщи (1997-2002 гг.).
2. Установить временную динамику структурных показателей бактериопланктона в сезонном аспекте.
3. Изучить вертикальное распределение бактериального населения.
4. Проанализировать статистические связи бактериопланктона с факторами среды.
Выявить трофическую роль бактерий в планктонной биоте.
Оценить качество воды, трофический статус и состояние экосистемы водохранилища по микробиологическим показателям.
Работа выполнена в 1999-2002 гг., часть материалов предоставлена научным руководителем и лабораторией экспериментальной гидроэкологии ИБ СО РАН. Достоверность полученных данных обеспечена большим объемом фактического материала и его статистической обработкой.
Научная новизна работы заключается в том, что впервые в Красноярском крае для малого пригородного рекреационного водоема проведены планомерные исследования бактериопланктона в рамках экологического мониторинга, установлены закономерности его развития в межгодовом и сезонном аспектах, дана оценка качества вод, установлен трофический статус водоема и состояние экосистемы в период 1997-2002 гг. Впервые при анализе состояния экосистемы малого рекреационного водоема применены оценки распределения численности бактериопланктона и использован унифицированный классификатор З.Г. Гольд и др. (2003). Полученные материалы позволяют выявить механизм функционирования экосистем малых рекреационных водоемов, разработать методы целенаправленного биоманипулирования, совершенствовать систему экологического мониторинга в региональном аспекте. Проверена эффективность ряда стандартных систем и методов биологического анализа качества воды в условиях Средней Сибири на малом рекреационном водоеме.
На защиту выносятся следующие положения: 1. Установлены особенности развития бактериального сообщества водохранилища Бугач: многолетние изменения общей численности бактериопланктона и отдельных физиологических групп бактерий имеют тенденции к снижению, сезонная динамика общей численности бактериопланктона проявляется в весенне-летних пиках развития. Гомотопность водохранилища обуславливает однородное распределение бактерий в водной толще.
2. Основными экологическими факторами, влияющими на развитие бактериопланктона в малом нестратифицированном рекреационном водохранилище в зависимости от особенностей года являются: абиотические (содержание азота и фосфора) и биотические (состав и численность фито- и зоопланктона).
3. По микробиологическим показателям зарегистрировано повышение качества воды, снижение трофического статуса водоема и подтверждена информационная значимость показателей бактериопланктона в классификаторах, что позволяет выявить тенденции развития экосистемы.
Практическая значимость: Предлагаемая работа является составной частью комплексных исследований, направленных на дальнейшее совершенствование и оптимизацию рационального использования водных и биологических ресурсов водоемов в условиях Средней Сибири. Полученные материалы о закономерностях развития и функционирования бактериального сообщества малого водохранилища рекреационного и рыбоводного назначения могут быть использованы при мониторинге состояния и кадастровых оценках пригородных водоемов, разработке экологических программ и систем природоохранных мероприятий регионального уровня.
Представленные данные о бактериопланктоне применены в работе ФГУ "Енисейрыбвод" при проведении целенаправленных биоманипуляционных мероприятий на водохранилище Бугач. Методологические подходы оценки качества воды и состояния экосистемы используются НИП "ЭПРИС" и внедрены в учебный процесс на эколого-биотехнологическом и агрономическом факультетах КрасГАУ. Работа поддержана грантами ФЦП "Интеграция" (№ А0018) и Красноярского Краевого фонда науки.
Апробация работы: Содержание и основные результаты исследований отражены в 17 публикациях, а также докладывались на конференциях: международных («Экология Южной Сибири и сопредельных территорий»,
7 Абакан 2000; 2001; 2002; «Проблемы строительства, инженерного обеспечения и экологии городов», Пенза, 2001), всероссийских («Проблемы экологии и развития городов», Красноярск, 2001; «Достижения науки и техники - развитию сибирских регионов», Красноярск, 2003); межрегиональных («Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии», Пермь, 2002; «Молодежь и наука -третье тысячелетие», Красноярск, 2001; 2002), региональных («Красноярский край: освоение, развитие, перспективы», Красноярск, 2002; 2003; «Актуальные проблемы современной науки и пути их решения», Красноярск, 2002; «Экологическое образование для сохранения биоразнообразия», Барнаул, 2003).
Структура работы: Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Содержание изложено на 177 страницах машинописного текста, включает 32 таблицы, 23 рисунка, приложения. Список литературы содержит 254 наименования, из них 62 на иностранном языке.
Бактериальное сообщество водоема как компонент экосистемы
Каждому водоему свойственно характерное для него, определяемое его конкретными условиями бактериальное население. Развитие микроорганизмов тесно связано с факторами среды: содержанием кислорода, минеральных и органических веществ, активной реакцией, температурой, развитием фито- и зоопланктона. Значимое влияние оказывают и природные циклические изменения климата (Straskrabova, 1991).
Деятельность микроорганизмов в природе представляет собой единый саморегулируемый процесс (Заварзин, 1976). Характер и интенсивность бактериальных процессов лежат в основе протекающего в водоемах круговорота органического вещества, который тесно связан с круговоротом углерода, фосфора, азота, серы и других элементов. Трансформация и регенерация биогенных элементов, необходимых для развития первичных продуцентов водоемов, связаны с биохимической деятельностью микроорганизмов (Кузнецов, 1970). Поэтому познание микробиологических процессов должно быть основано не только на изучении отдельных видов микроорганизмов, но и исследовании микробных сообществ в целом (Кузнецов и др., 1985).
Особая роль бактерий в жизни водоема обусловлена следующими их свойствами. В состав клеток бактерий входят те же биогенные элементы и микроэлементы, что и в состав клеток высших растений и животных. Для бактериальной клетки характерно наличие цитоплазматических мембран, которые обладают специальными ферментными системами, обуславливающими активный перенос через клеточную стенку молекул питательных веществ. Благодаря этому бактериальные клетки способны потреблять питательный субстрат, присутствующий в ничтожно малых концентрациях, недоступных другим организмам (1-5 мкг/л), что имеет особое значение в водной среде, где основные источники питания присутствуют в виде сильно разбавленных растворов (Сорокин, 1984). Ряд бактериальных клеток поступает извне и составляет лишь небольшую часть от общего числа микробиального планктона (Разумов, 1932). В связи, с чем водные бактерии можно подразделить на аллохтонных, поступающих из воздуха, почвы, притоков, и на автохтонных, которые составляют собственное сообщество, приспособившееся к экологическим условиям данного водоема. Организмы, попавшие в водоем извне, в значительной мере погибают вследствие отсутствия надлежащих условий для своего существования. Однако, при длительном поступлении в водоем специфических загрязнений, когда начинают изменяться экологические условия среды, происходит смена видового состава и автохтонных микроорганизмов.
В водных экосистемах параллельно с синтезом органического вещества активно идет его минерализация. Ведущая роль в этом принадлежит гетеротрофным микроорганизмам, в том числе бактериям (Горленко, Дубинина, Кузнецов, 1977). В некоторых водоемах, например, ацидифицированных озер Карелии деструкционные процессы протекают более интенсивно, чем первичное продуцирование, так как влияние аллохтонного органического вещества в экосистемах велико: величины деструкции в два и более раз преобладают над продукцией, бактериопланктон активен - на 1 млрд. бактериальных клеток ассимилируется 2,45 мкг углерода углекислоты в сутки (Тимакова, 1999). Наличие растворенной фракции органического вещества (РОВ) обусловлено различными источниками: автохтонного - прижизненные выделения водорослей и поступление органических соединений в результате лизиса клеток, аллохтонного — привнесенного с площади водосбора, а также смешанного происхождения - экскреция гидробионтов, использующих оба предыдущих источника пищи и продуктов их разложения (Павельева, 1999).
В результате жизнедеятельности гетеротрофных бактерий, бактериального фотосинтеза и хемосинтеза в водоеме накапливается значительное количество органического вещества в виде бактериальных клеток (Горленко, Дубинина, Кузнецов, 1977). Для поддержания баланса органических веществ в водоеме существенными факторами являются использование микроорганизмами питательных веществ и на основе этого продукция нового вещества в виде микробных клеток, выедание этих клеток зоопланктоном. Процессы бактериального окисления и сопряженного с ним бактериального биосинтеза или бактериальной продукции являются наряду с фотосинтезом водорослей самыми крупномасштабными биологическими процессами, протекающими в водоемах (Pinnassi, 1999). На эти процессы расходуется от 50 до 70% всей энергии в водных экосистемах. Именно они являются ведущим фактором формирования химического состава воды и донных осадков, а также ресурсов биологической продукции водных экосистем (Сорокин, 1984).
В водоемах обнаруживаются представители практически всех физиологических групп бактерий, которые встречаются в воздухе, почве, на растениях и животных. Широкий спектр биохимической активности различных групп бактерий позволяет им использовать в качестве источников энергии вещества и окислительно-восстановительные процессы, которые не могут быть употреблены другими организмами. Бактерии способны окислять клетчатку, гуминовые кислоты, углеводороды. Различные физиологические группы микроорганизмов осуществляют деструкцию отдельных углерод-, азот- и фосфорсодержащих органических веществ, как в толще воды, так и в иловых отложениях, используют их в качестве субстратов питания и энергии (Lazzaretii-Ulmer, Hanselmann, 1999).
Источники поступающих в водоемы органических веществ различны, в связи с чем отличается и скорость их деструкции (Расе M.L., Cole J J., 1996). Так, эксперименты с природными сообществами бактериопланктона мезотрофного озера в микрокосмах (Wehr et al., 1999) показали, что при добавлении в качестве источника органического углерода опавшей листвы, отмирающих макрофитов и водорослей в течение первых 12 часов опыта во всех вариантах численность бактерий не отличалась от контрольной. Через 168 часов число бактерий в варианте с опавшей листвой было значительно ниже, чем в остальных. Бактериальная продукция в контрольном варианте и варианте с опавшей листвой была на одинаковом уровне, а в вариантах с макрофитами и водорослями достоверно выше. Изучение ферментативной активности в данном эксперименте показало, что использование опавших листьев как источника органического вещества не влияет на активность ферментов бактериального сообщества, а макрофиты и водоросли стимулируют часть ферментов (Wehr et al., 1999).
Затопленная кустарниковая и древесная растительность также влияют на изменения химического состава воды. Особенно велики площади лесных массивов, попавших в зону затопления, в водохранилищах Сибири: в Вилюйском водохранилище их доля от общей площади водоема составляла 75 %, в Братском и Усть-Илимском - 65 %, в Мамаканском и Хантайском до 50 %, в Красноярском и Новосибирском - 30 % (Чайкина, 1975; Лабутина, 1985). Показано, что в первые годы становления Вилюйского водохранилища до 30 % общего количества органического углерода, растворенного в воде, поступало в результате его выщелачивания из затопленных древесных пород (Лабутина, 1985). За счет разложения затопленной растительности и контакта с почвогрунтами накапливается аллохтонное органическое вещество с высоким содержанием аминного и амидного азота, углеводов, аминокислот, гумусовых соединений (Ласкорин и др., 1975). На Вилюйском водохранилище в первые годы его образования концентрация органических азотосодержащих соединений повысилась в 7 раз по сравнению с речными условиями и достигала 1,44 мг N/л, концентрации аммонийного и нитритного азота — 0,96 и 0,007 мг N/л соответственно, сероводорода обнаружено до 6,25 мг/л, летучих фенолов до 25 мкг/л. Источником всех этих веществ служит затопленная древесная растительность (Лабутина, 1985).
Гидрологические и гидрохимические показатели водохранилища Бугач
Объектом исследований явилось бактериальное население водной толщи водохранилища Бугач, расположенного в зоне островной лесостепи в пригороде г. Красноярска в северо-западном направлении.
Климат района характеризуется как резко континентальный с продолжительной холодной зимой и коротким жарким летом. Самым холодным месяцем года является январь, средняя месячная температура воздуха составляет 17,1 С. Наиболее теплый месяц - июль, средняя месячная температура - 18,7 С. По многолетним данным вегетационный период начинается с 30 апреля, когда наступает устойчивый переход среднесуточной температуры через 5 С. Конец вегетационного периода — 2 октября, продолжительность периода вегетации — 154 дня. Средняя продолжительность безморозного периода - 120 дней. Период активной вегетации наступает в среднем с 20 мая и продолжается до 12 сентября (114 дней). Сумма активных температур выше 10 С составляет в среднем 1800 С (Герасимов, Преображенский, Рихтер и др., 1964). Среднее количество осадков за год - 485мм. Наибольшее количество осадков выпадает в июле и августе (около 80 мм). Глубина промерзания почвы за зимний период составляет в среднем 175см. Средняя годовая влажность воздуха - 69 %. Средняя дата появления устойчивого снежного покрова — середина октября, средняя дата разрушения снежного покрова - начало апреля, сход снежного покрова происходит ближе к концу апреля (Кириллов, 1983; 1987).
Вблизи водохранилища, расположенного в пригороде промышленного центра, проходит оживленная автомагистраль. Недалеко от водохранилища находятся мясокомбинат и дрожжевой завод. С севера к изучаемой территории прилегают поля, пастбища и садово-огородные участки. В западной части ландшафта водоема наблюдается заболачивание и формируются типичные гигрофитные ассоциации. В южной части изучаемой территории на берегу водохранилища расположена рекреационная зона, где проведены посадки лесных культур и имеется комплекс отдыха - пляж, лодочная станция. Летом в связи с недоступностью для большинства населения Красноярска традиционных удаленных мест летнего отдыха водохранилище Бугач интенсивно используется для купания, рыболовства и рыбоводных мероприятий. В 2002 г. проведены биоманипуляционные эксперименты (Гладышев, 2001; Иванова и др., 2002).
Водохранилище Бугач является малым рекреационным водоемом, который был образован на вторичном притоке Енисея р. Бугач с рыбоводно-рекреационным назначением в 1958г. В него впадают р. Пятково и р. Каракуша, дренажный сток осуществляется через плотину. Водохранилище имеет довольно сложную вытянутую, овально-изогнутую форму (рис.1). Площадь водосбора составляет 116 км , площадь поверхности - 0,32 км . Это неглубокий, мелководный водоем евтрофного типа. В наиболее глубокой плотинной части зарегистрирована глубина 7,5 м, в мелководной верхней части - 1.5 м. Центральный район водоема, где расположена основная станция 1, имеет глубину 5-6 м. Судя по сезонной динамике изменения глубин (от 0,5 до 1,0 м), колебания уровня водоема за исследуемый период невелики. Прозрачность воды по диску Секки в водохранилище была низка и мало изменялась (0,1-2,8 м) как в пространственном, так и во временном аспектах (табл. 1). В июне-августе на станции 1 прозрачность составляла 0,5-0,9 м. Зона подпора водоснабжающих водохранилище речек отличалась несколько большей прозрачностью.
Максимальные значения прозрачности зарегистрированы в сентябре 1997г. (1,5 м) и в июне 2000г. (2,5 м).
Температура поверхностных слоев воды в течение всего вегетационного периода 1997 г. изменялась в пределах 11,0-21,5 С, 1998 г. — 13,8-22,8 С, 1999 г. - 13,5-24,9 С, 2000 г. - 8,2-23,2 С, 2001 г. - 11,5-23,5 С, 2002 г. — 11,4-23,6 С (см. табл. 1). Наибольший прогрев водных масс отмечался в июне - июле. Максимальная температура наблюдалась ежегодно в середине июля (22,9 - 23,5 С), и с небольшими колебаниями постепенно снижалась к концу сезона. В пространственном плане зона подпора, залив у устья р. Бугач и верхняя часть менее прогреты, чем район плесовой станции 1, вероятно это связано с охлаждающим влиянием речных вод. Вертикальная стратификация температуры в водохранилище выражена слабо в связи с тем, что водоем мелководный, подвержен ветровому перемешиванию. Размах стратификации на плесовой станции 1 в период максимального прогрева составлял 1,7 С. При этом температурный скачок - термоклин -располагался в слое от 2 до 3 м. Максимальные значения температуры поверхностного слоя воды достигали 21,5 С (5.08.97 г.), 22,8 С (21.07.98 г.), 24,9 С 14.07.99 г.), 23,2 С (30.06.00 г.), 23,5 С (18.07.01 г.), 23,5 С (17.07.02 г.). Слабая температурная стратифицированность исследуемого водохранилища свидетельствует о его быстрой прогреваемости и перемешиваемости водных масс, особенно в ветреную погоду, что характерно для мелководных долинных широких водоемов (Россолимо, 1977). Значения рН составляли 7,9-10,1 (см. табл. 1). Динамика рН в водохранилище в некоторой степени обнаруживала связь с фотосинтезом: у поверхности, особенно в период интенсивного фотосинтеза, значения рН повышались и были существенно выше, чем у дна. Сезонная динамика поверхностного рН в целом коррелировала с таковой насыщения воды кислородом. Поверхностные воды в течение почти всего периода исследования относились к щелочным, а придонные к слабощелочным, но с середины августа - к щелочным. В периоды перемешивания и низкого фотосинтеза рН у поверхности снижался, и различия между поверхностным и придонным рН уменьшались. Тенденция постепенного увеличения рН в водоеме заметна в течение лета и к осени (см. табл. 1).
Вертикальное распределение бактериопланктона
Для того, чтобы охарактеризовать общие закономерности распределения бактерий целесообразно рассмотреть их развитие в поверхностных слоях воды, где происходят процессы фотосинтеза и велико воздействие солнечной радиации и в более глубоких слоях воды — в придонном горизонте, где протекают процессы деструкции органического вещества и прослеживается влияние донных отложений. В целях анализа вертикального распределения объединили показатели бактериопланктона (общей численности бактерий, количества гетеротрофных бактерий, БГКП) в зависимости от температурных характеристик поверхностных слоев воды в следующих температурных градациях в соответствии классификации О. М. Кожовой (1970): период летнего прогревания вод; период устойчивой летней стагнации и максимальных температур; начальный период осеннего охлаждения вод. Данные градации совпали с месяцами вегетационного периода июнь, июль, август соответственно. Анализ проводили по данным 1998, 2001 и 2002 гг.
В начале рассмотрим ход сезонной динамики бактериопланктона в поверхностных и придонных слоях воды. Результаты наблюдений за общей численностью бактериопланктона в поверхностном и придонном слое за отдельные годы отображены на рисунках 12, 13, 14. В сезонном развитии бактериального населения в 1998 г. (рис. 12) отмечалось следующее. В июне общая численность бактерий на поверхности водохранилища колебалась 1,59 млн кл/мл до 4,26 млн кл/мл и в среднем составила 2,92 млн кл/мл. Общая численность бактериопланктона у дна колебалась от 2,62 млн кл/мл до 4,32 млн кл/мл и в среднем составила 3,47 млн кл/мл. Общая численность бактериопланктона придонного слоя больше, чем поверхностного, но динамика изменений общей численности бактерий и в придонном и в поверхностном слое одинакова: два пика - 02.06.98 (поверхность — 3,73 млн кл/мл, дно - 4,32 млн кл/мл), 17.06.98 (поверхность - 4,26 млн кл/мл, дно -4,17 млн кл/мл), один минимум — 9.06.98 (поверхность — 2,16 млн кл/мл, дно — 2,62 млн кл/мл) и в конце июня наблюдалось уменьшение общей численности бактериопланктона и в поверхностном и в придоном горизонтах воды, но в поверхностном слое уменьшение общей численности бактерий происходило сильнее (30.06.98 поверхность — 1,59 млн кл/мл, дно — 3,46 млн кл/мл). Общая численность бактерий придонного слоя в начале июля продолжала уменьшаться и достигала минимума 7.07.98 (2,53 млн кл/мл), после чего начинала возрастать. С 15.07.98 до конца месяца численность общей численности бактериопланктона в придонном слое держалась на одном уровне ( 5,66 млн кл/мл, 5,96 млн кл/мл, 5,88 млн кл/мл). Общая численность поверхностного слоя в июле 1998 г. плавно росла и достигала своего максимума 29.07.98 (5,96 млн кл/мл), практически совпадая с общей численностью бактерий придонного слоя. С 29.07.98 по 4.08.98 произошло резкое уменьшение общей численности бактериопланктона поверхностного и придонного горизонтов (поверхность- 1,98 млн кл/мл, дно - 1,61 млн кл/мл).
С 4.08.98 по 25.08.98 общая численность бактериопланктона придонного слоя плавно возрастала до 2,08 млн кл/мл и после этого происходило медленное постоянное уменьшение. За этот период времени общая численность бактерий поверхностного слоя достигала своего локального минимума - 1,39 млн кл/мл, после этого происходило небольшое увеличение общей численности поверхностного слоя до 2,01 млн кл/мл и впоследствии также наблюдалось постоянное уменьшение.
В вегетационном сезоне 2001 г. динамика развития бактериального населения имела следующую картину (рис. 13). Общая численность бактериопланктона придонного слоя изменялась от 0,33 млн кл/мл до 2,53 млн кл/мл, средняя величина за сезон 1,39 млн кл/мл. В июне и июле общая численность бактерий придонного горизонта возрастала и 18.07.01 достигала своего локального максимума (2,52 млн кл/мл), после чего достаточно быстро шла к своему локальному минимуму (1.08.01 - 1,33 млн кл/мл), далее наблюдался еще один резкий подъем (15.08.01 - 1,76 млн кл/мл) и спад (29.08.01 - 0,49 млн кл/мл). Изменения общей численности бактериопланктона поверхностного слоя существенно меньше — от 0,67 лн кл/мл до 1,64 млн кл/мл при среднесезоном значении 1,15 млн кл/мл. Значительное увеличение общей численности бактерий поверхностного слоя до сезонного максимума наблюдалось в начале сезона (20.06.01 — 1,64 млн кл/мл), затем плавный спад, флюктуации в течение июля и 1.08.01 минимум сезона - 0,67 млн кл/мл. Конец сезона характеризовался небольшим повышением численности к 29.08.01 и вновь плавным спадом. Сравнивая динамику общей численности бактериопланктона поверхностного и придонного слоев можно увидеть, что сезонный максимум общей численности бактерий совпал с одним из пиков общей численности бактерий поверхностного слоя (18.07.01), так же совпали по времени далее следующие спады (1.08.01).
Вегетационный сезон 2002 г. начался с сезонного минимума общей численности бактериопланктона придонного слоя (5.06.02 — 0,415 млн кл/мл) (рис. 14) и общей численности бактерий поверхностного слоя (5.06.02 — 0,406 млн кл/мл), последующие за этим пики разнесены во времени, 12.06.02 - пик общей численности бактериопланктона в поверхностном горизонте, 19.06.02 — пик в придонном горизонте. В июле также наблюдались небольшие пики, совпавшие во времени - 10.07.02 (у дна - 1,39 млн кл/мл; у поверхности -2,02 млн кл/мл). До начала сентября кривые численности характеризовались флуктуациями, а с 4.09.02 произошел резкий рост общей численности бактериопланктона в придонном слое и плавное возрастание общей численности бактерий в поверхностном слое. Анализируя среднемесячные величины общей численности бактериопланктона, численности гетеротрофных бактерий, численности бактерий групп кишечной палочки (БГКП) в поверхностном и придонном слоях воды можно отметить следующее (табл. 14).
