Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Обзор литературы
1.1. Краткая характеристика озера Байкал 6
1.2 Донные отложения озера Байкал как среда обитания микроорганизмов..8
1.2.1 Органическое вещество донных отложений 10
1.2.2 Химическая характеристика донных отложений 14
1.2.3 Газы донных отложений 17
1.2.3.1 Метан 18
1.2.3.2 Газовые гидраты 19
1.3 Роль микробных сообществ в деструкции органического вещества в водоемах 21
1.3.1 Круговорот органического вещества в водоемах 21
1.3.2 Продукция 22
1.3.3 Деструкция .23
1.3.3.1 Аэробная деструкция 24
1.3.3.2 Анаэробная деструкция 25
1.4 Роль микробных сообществ донных отложений Байкала в деструкции
органического вещества 29
1.4.1 Современное состояние изученности .микроорганизмов донных отложений Байкала 29
1.4.2 Численность и распределение микроорганизмов 30
1.4.3 Деструкция органического вещества 33
1.4.4 Микробные сообщества 34
1.5 Цикл метана в экосистемах 36
1.5.1. Метанобразующие бактерии 38
1.5.2. Экология метанобразующих бактерий 39
1.5.2.1 . Интенсивность метанобразования в водоемах 41
1.5.3. Метанокисляющие бактерии 43
1.5.4. Экология метанокисляющих бактерий 44
1.5.4.1. Интенсивность метанокисления в водоемах 46
1.5.4.2. Окисление метана в анаэробных условиях : 46
ГЛАВА 2. Объекты и методы исследования
2.1. Объекты исследования и методы отбора проб 48
2.2. Методы исследования 52
2.2.1. Методы исследования среды обитания 52
2.2.2. Методы учета численности микроорганизмов 52
2.2.3. Методы определения скорости микробных процессов 54
2.2.4. Статистические методы 56
ГЛАВА 3. Результаты исследования и их обсуждение
3.1. Физико-химические условия среды обитания микроорганизмов 58
3.2. Метаногенное сообщество донных отложений 67
3.2.1. Протеолитические микроорганизмы 67
3.2.2. Целлюлозоразлагающие микроорганизмы 71
3.2.3. Бродильные микроорганизмы 71
3.2.4. Метанобразующие микроорганизмы и их активность 72
3.2.5. Сульфатредуцирующие микроорганизмы и их активность 80
3.2.6. Расход углерода и продукция газов в терминальных процессах деструкции 85
3.3. Метанотрофное сообщество донных отложений 88
3.3.1. Метанокисление в донных отложениях 89
3.3.2. Метанокисление в воде 95
3.4. Темновая ассимиляция углекислоты 98
3.5. Взаимосвязь бактериальных процессов и факторов окружающей среды 102
Заключение 104
Выводы 111
Список литературы 112
- Численность и распределение микроорганизмов
- Интенсивность метанобразования в водоемах
- Методы учета численности микроорганизмов
- Метанобразующие микроорганизмы и их активность
Введение к работе
Цикл метана в водных экосистемах связывает анаэробную деструкцию органического вещества с процессами продукции. Этот цикл состоит из процессов образования и окисления метана, осуществляемых высокоспециализированными группами микроорганизмов, играющими важную роль в круговороте органического вещества и газовом режиме пресных и морских водоемов. В последнее время интерес исследователей к циклу метана обусловлен поступлением этого парникового газа в атмосферу в результате дисбаланса в цикле метана (Galchenko et al., 1989).
Деятельность микроорганизмов цикла метана ранее изучалась в пресноводных экосистемах (Cappenberg, 1974; Беляев и др., 1975; Беляев и др., 1979; Follen et al., 1984; Абрамочкина и др., 1987; Galchenko et al., 1989; Намсараев, 19946; Заварзин, 1995 и др.) и морских экосистемах (Crill, Martens, 1983; Гальченко и др., 1986; Намсараев, 1993; Galchenko et al., 1989; Намсараев и др., 1995д и др.). В этих работах была определена численность микроорганизмов цикла метана, интенсивность осуществляемых ими процессов, трофические связи в метаногенном и метанотрофном сообществах.
В глубоководных гидротермальных экосистемах продукция органического вещества осуществляется хемосинтезирующими бактериями, и в ряде случаев - метанокисляющими бактериями, использующих как биогенный, так и поступающий с гидротермальными флюидами метан. Новообразованное органическое вещество составляет первичное звено трофической цепи уникальных бентосных сообществ, развивающихся у выхода гидротерм (Гальченко и др., 1989; Иванов и др., 1991; Пименов и др., 2000 а,б).
Глубоководные донные отложения озера Байкал представляют собой характерную экологическую зону, где круговорот веществ и энергии в основном осуществляется бактериальным сообществом. В донных отложениях озера Байкал изучался процесс метаногенеза и конкурентный с ним процесс суль-фатредукции и было установлено, что основным конечным продуктом бакте- риальной анаэробной деструкции является метан (Намсараев и др., 1995г). Процесс метанокисления в Байкале мало изучен и характеризуется единичными данными (Намсараев и др., 1994а).
В бухте Фролиха (Северный Байкал) обнаружены участки, связанные с разгрузкой метана из донных отложений в районе гидротермальных выходов подземных источников. Источником углерода для развивающихся здесь бен-тосных сообществ является органическое вещество, образуемое на основе метана биогенного происхождения (Кузнецов и др., 1991; Гебрук и др., 1993). Недавние исследования подтвердили присутствие в Байкале газогидратов -«замерзшего метана» (Кузьмин и др., 1998), что уникально для пресноводной экосистемы. Данные по деятельности микроорганизмов цикла метана в районах разгрузки подземных вод отсутствуют.
Исследование деятельности микробных сообществ, образующих и потребляющих метан, важно для характеристики биогеохимического цикла углерода и определения роли микроорганизмов в газовом режиме озера Байкал. До настоящего времени количественная оценка их деятельности не проведена, поэтому изучение структуры и функциональных особенностей метаногенных и метанотрофных сообществ озера Байкал является актуальной задачей.
Цель настоящей работы: количественная оценка деятельности микроорганизмов, осуществляющих процессы образования и окисления метана в донных отложениях различных районов озера.
Задачи исследования:
Изучение физико-химических условий в донных отложениях озера Байкал в районах разгрузки подземных вод;
Определение численности и видового разнообразия микроорганизмов цикла метана;
Определение скорости микробиологических процессов метанобразования, метанокисления, сульфатредукции, темновой ассимиляции углекислоты;
Количественная оценка деятельности микроорганизмов цикла метана в донных отложениях озера в районах разгрузки подземных вод.
Проведенные комплексные исследования донных отложений впервые позволили оценить деятельность микроорганизмов, участвующих в образовании и потреблении метана в озере Байкал. Установлено, что высокая активность метаногенного и метанотрофного сообществ донных отложений в районах метановых вентов обусловлена аномальным химическим составом осадков в результате просачивания минеральных подземных источников. В данных районах в результате бактериальной деструкции основная часть органического вещества используется на образование метана, а не на восстановление сульфатов. Впервые изучена интенсивность окисления метана в воде и донных отложениях озера Байкал. Показано, что метанокисление играет важную роль в продукции органического вещества и регуляции газового режима в районах гидротермальной активности.
Проведенные исследования бактериальных процессов в районах озера Байкал, характеризующихся аномальными химическими параметрами, выявили особенности деятельности микроорганизмов в донных отложениях этих районов, что расширяет представления о функционировании микробного звена уникальной экосистемы озера Байкал.
Выявленные закономерности активности микроорганизмов могут быть использованы для разработки принципов управления функционированием экосистемы озера Байкал. Количественные данные могут быть использованы в качестве индикаторных в местах поступлений вулканических продуктов и антропогенного загрязнения при определении экологической и геохимической обстановки.
Численность и распределение микроорганизмов
Численность микроорганизмов в грунтах водоемов изменяется в широких пределах и тесно связана с гидробиологическим, гидрологическим и гидрохимическим режимами. В течение года, а также в межгодовом аспекте в Байкале наблюдаются вариации абиотических и биотических параметров (Кожов, 1972), которые влияют на содержание микроорганизмов (Максимова и др., 1991)
Общее число бактерий в донных отложениях литорали Байкала достигает нескольких миллиардов клеток на грамм влажного грунта, гетеротрофов обычно десятки и сотни тысяч, обнаруживаются сульфатредуцирующие, тионовые, целлюлозоразрушающие, нефте- и фенолокисляющие бактерии (в пределах нескольких сотен клеток на грамм). Содержание микроорганизмов в донных отложениях глубоководной части озера ниже, наибольшая их концентрация отмечается в поверхностном слое отложений (Гоман и др, 1973). Общая численность бактерий с глубиной сильно снижается (Романова, 1959), за исключением зоны на глубине 2-5 см, где наблюдаются микроаэрофильные условия, и численность бактерий высока. Это характерно для олиготрофных озер (Горленко и др., 1977). Общее число бактерий в поверхностном слое донных отложений составляет 782 млн кл/мл (Кузнецов, 1957), по данным Романовой (1963) - 400 млн кл/мл, Младовой (1986) - 0,5-2 млрд кл/мл, Максимовой с соавт. (1983) - 1 млрд кл/г в песках и 3,5 млрд кл/г в илах. В результате более недавних исследований (Максимова и др., 1995) было выявлено 1,2 млрд кл/г в песках и 1,8 кл/г в илах, в илах техногенного происхождения в районе БЦБК - 3 млрд кл/г.
В грунтах Байкала наблюдаются два максимума в развитии бактериобен-тоса - весенний и летне-осенний. Летне-осеннее возрастание численности микроорганизмов в грунтах совпадает с возрастанием численности бактериопланк-тона, что свидетельствует о единстве водной толщи и донных отложений озера (Максимова, 1982). В конце мая численность возрастает в результате отмирания холодолюбивого комплекса фитопланктона и поступления паводковых вод. Возникновению второго максимума в августе-сентябре способствует обогащение грунтов органическим веществом летнего комплекса фитопланктона (Максимова и др., 1991).
Содержание бактерий в осадках изменяется в зависимости от глубины водной толщи и типа осадка. Наибольшие количества бактерий встречаются в мелководных осадках, и размах колебаний численности там более значительный (Максимова и др., 1991), что обусловлено, по-видимому, большей вариабельностью ингредиентов в прибрежной зоне по сравнению с открытой частью Байкала. Численность микроорганизмов увеличивается при переходе от песков к илам (Младова, 1986; Максимова и др., 1991).
Распределение микроорганизмов в грунтах по площади в поверхностном слое равномерное. Из данных по вертикальному распределению следует, что на глубоководных участках с замедленным осадкообразованием численность микроорганизмов с глубиной уменьшается. На участках с повышенным осадкона-коплением (приустьевые участки) в ряде случаев имеет место увеличение численности с глубиной. Это объясняется поступлением с реками рыхлого осадка, способствующего проникновению бактерий на большие глубины. При этом органические вещества захороняются в донных отложениях в сравнительно мало-разрушенном состоянии (Младова, 1986).
Бактериальная биомасса в осадках озера Байкал равна 0,096-0,531 г/кг ила в Северном Байкале, 0,005-0,525 г/кг - в Южном, 0,030-0,210 г/кг - в Среднем Байкале. Углерод биомассы бактерий в осадках составляет 0,01-2,4% от суммы всего органического углерода (Намсараев, Земская, 2000).
В донных отложениях Байкала определена численность бактерий, участвующих в круговоротах углерода, азота и фосфора: сапрофитных (Кузнецов, 1957; Младова, 1963; Штевнева, Судакова, 1986; Максимова и др., 1991; Максимова и др., 1995 Земская и др., 1997), целлюлозоразрушающих (Младова, 1986; Максимова и др., 1991; Намсараев и др., 1995а), углеводородокисляющих (Талиев и др., 1985), аммонифицирующих, нитрифицирующих, азотфиксирую-щих, денитрифицирующих (Романова, 1959; Нечесов, 1980; Верхозина, 1982), тионовых (Штевнева, Судакова, 1986; Земская и др., 1997), дрожжей (Максимова и др., 1991), спорообразующих (Младова, 1986; Максимова и др., 1991), фосформобилизующих и фосфатрастворяющих (Парфенова, 1984), сульфатре-дуцирующих (Гоман, 1975; Нечесов, 1980; Младова, 1986; Максимова и др., 1991; Намсараев и др., 1995в; Земская и др., 1997), метанобразующих (Гоман, 1973; Намсараев и др., 1995г), бактерий группы кишечной палочки (Максимова и др., 1995).
Интенсивность метанобразования в водоемах
Наиболее интенсивно метанобразование протекает в донных отложениях эвтрофных озер. Максимальное содержание метана обнаруживается на глубине 2-17 см в илу, где наблюдается наибольшая численность метанобразующих бактерий. В водной толще интенсивность метаногенеза невелика (Кузнецов и др., 1985). Процесс метанобразования в морских осадках идет слабее, т.к. суль-фатредукторы составляют здесь серьезную конкуренцию. Интенсивность мета-нобразования в пресноводных осадках в год равна. 0,1-616 л/м , тогда как в морских - 0,01 -25 л/м3 (Galchenko et al., 1989).
В меромиктическом эвтрофном пресном озере Кнаак максимальная скорость метаногенеза обнаружена в поверхностных осадках - 7,6 нмоль/ч в 10 мл, в толще осадков метаногенез составлял 1,2 нмоль/ч в 10 мл (Winfrey, Zeikus, 1979). Добавление сульфата, в отличие от нитрата, не ингибировало продукцию метана из ацетата. Позднее там же был обнаружен активный процесс редукции сульфатов (Parkin, Brock, 19 81).
Выявлен процесс образования метана в различных водоемах Антарктиды, который протекает на 1-2 порядка менее интенсивно, чем сульфатредукция. Новобразованный метан полностью окислялся метанотрофами (Гальченко, 1994).
Как правило, Нг+С02 и ацетат служат основными предшественниками метаногенеза в природных экосистемах (Беляев и др., 1979). Основной вклад этих субстратов в метаногенез может значительно варьировать в различных экосистемах. В пресных озерах 85-99%) метана образовывалось из Н2+СО2. Также наблюдалось образование СН4 из ацетата и формиата, особенно в верхних слоях ила. В морских осадках наиболее потребляемыми являются Н2+СО2 и метиламины (Намсараев, 1992). В эвтрофном озере Винтергрин изучались метаногены, утилизирующие метанол и метиламины (Lovley, Klug, 1983). Их вклад в метаногенез составлял менее 5% и1% соответственно. Авторами было показано образование ацетогенеза из Н2+С02.
Установлена важная роль метана в цикле углерода в озере Мендота в период летней стратификации. Около 54% органического вещества, осевшего на дно, или 25-30% первичной продукции, превращается в метан. Значительная часть образовавшегося метана (45%) потребляется метанокисляющими бактериями в термоклине и, таким образом, энергия, заключенная в метане, вновь используется для образования органического вещества (Fallon et al., 1980).
В донных осадках озера Байкал скорость метаногенеза составляла 0,01-534,7 мкл СЩ/кт в сут (Намсараев и др, 1995г). Максимальная скорость обнаружена в бухте Фролиха в зоне развития микробных матов, метаногенез в матах составляет 241 мкл/кг сут. Высокая интенсивность метаногенеза наблюдается в зоне сброса БЦБК (Намсараев, Земская, 2000). В глубоководных осадках озера Байкал основным предшественником метана является Н2+СО2, из которого синтезируется 97,6-99,9% метана, на мелководье большая часть метана синтезируется из ацетата (29-97,9%).
Окисляющие метан бактерии - метанотрофы - встречаются в природе повсеместно. Это физиологически обособленная группа микроорганизмов семейства Methylococcaceae, включающая пять родов - Methylococcus, Methylomonas, Methylobacter, Methylosinus, Methylocystis - и около 20 видов. Все они - грамот-рицательные палочки, виброиды или кокки, многие подвижны, образуют покоящиеся формы, имеют сложную систему внутриклеточных мембран, строгие аэробы, используют только метан и (или) метанол в качестве источников углерода и энергии. Сегодня наиболее достоверная и обширная информация получена только об аэробных облигатных метанотрофах, не способных развиваться за счет сложных органических соединений (Гальченко, 1995).
Метанокисляющим бактериям посвящены фундаментальные работы группы исследователей во главе с Р. Виттенбари, которые описали почти исчерпывающе разнообразие метанотрофов (Whittenbury et al., 1970). Метанотрофы разделены на группы в зависимости от ультратонкого строения и особенностей углеродного обмена. Первый тип метанокисляющих бактерий характеризуется дискообразными пачками мембран и рибулозомонофосфатным путем ассимиляции. Он включает роды Methylomonas и Methylobacter. Второй тип представлен организмами, имеющими чашеобразные парные мембраны и сериновый путь ассимиляции. К нему относятся Methylosinus я, Methylocystis. Бактерии рода Methylococcus выделены в отдельный (X) тип. Они схожи с метанотрофами I типа - имеют I тип строения внутрицитоплазматической мембраны, ассимилируют формальдегид через рибулозомонофосфатный цикл, но имеют низкий уровень ферментов серинового пути и обладают ключевыми ферментами цикла Кальвина. Они способны расти при более высокой температуре и обладают большим содержанием ГЦ в ДНК, чем I тип (Hanson, Hanson, 1996).
Методы учета численности микроорганизмов
Существование очага подводной гидротермальной разгрузки в бухте Фролиха (Северный Байкал), открытого много лет назад, подтверждено исследованиями тепловых потоков, температуры и электропроводности придонных вод, изотопного состава гелия (Голубев, 1979; Клерке, Голубев, 1994). Выявлено, что выходы расположены на глубинах от 500 до 280 м вдоль линии субширотного простирания. Высокая изменчивость теплового поля Байкала в какой-то степени связана и с газовой разгрузкой (Голубев, 1994).
Разгрузка термальных вод подтверждена особенностями геохимии иловых растворов и придонных вод. Химический состав придонных вод отличается от состава водных масс Байкала и напоминает разбавленные воды наземного источника Фролиха. Иловые растворы в районе гидротермального вента бухты Фролиха обогащены различными ионами: Са2+, Mg2+, К+, Na+, НС03\ СГ, S042", Si4+ по сравнению с иловыми растворами близлежащих осадков (Гранина и др., 1994). Илы в районе высачиваний темно-коричневого или черного цвета, не имеют окисленного слоя и имеют низкие значения Eh. Наибольшие аномалии концентрации анионов (хлорид - 17 мг/л, сульфат - 24 мг/л и гидрокарбонат -956 мг/л) наблюдаются на 2-х станциях, где существует подводная разгрузка термальных вод. Сходство с составом воды наземного источника Фролиха позволяет в отдельных случаях предполагать генетическую связь между очагами наземной и подводной разгрузки термальных вод (Гранина и др., 1994).
Не обнаружено существенного влияния тепловой разгрузки, из-за взаимодействия гидротермального и холодного фронтов воды (Клерке, Голубев, 1994). Также не наблюдалось влияния гидротермальных вентов на состав воды залива, что объясняется малым объемом разгрузки минеральных вод и разбавлением флюидов маломинерализованными водами бухты Фролиха (Гранина и др., 1999).
Исследуемые осадки бухты Фролиха были представлены серыми, коричневыми и черными алевритовыми илами, а также мелкозернистым песком. В некоторых пробах отмечено обилие растительных остатков - веток, листьев, обломков древесных стволов. В местах выхода подземных вод наблюдался сульфидный налет и видны нити бесцветной серной бактерии Thioploca, являющейся формообразующим видом бактериальных матов, развитие которых обусловлено геотермальной активностью (Кузнецов и др., 1991; Земская и др., 2001). В осадках под матами возрастает доля заиленного песка с запахом сероводорода.
Температура поверхностных слоев осадков была 4,8-6,2С (табл.1). Поверхностные слои осадков характеризовались низким окислительно-восстановительным потенциалом от -35 до +33 мВ, что определяет условия в среде как анаэробные и микроаэробные. Значения рН обычны для байкальских илов (6,7-7,3).
Проведенные исследования химического состава грунтовых растворов выявили их локальное обогащение на станции 2 (глубина 415 м) гидрокарбонатами (174,4 мг/л), сульфатами (41,2 мг/л), хлором (13,6 мг/л), где наблюдалось интенсивное развитие серных матов, приуроченное к местам выхода источников. На других станциях концентрация гидрокарбонатов варьировала от 53,4 до 105,4 мг/л, не отличаясь от средних значений для байкальских осадков. В контрольных участках содержание гидрокарбонатов составляло 42,3-63,9 мг/л. Концентрация сульфатов составляла 1,2-5,4 мг/л и была сопоставима с данными с фоновых районов.
На станции 2, где обнаружено повышенное содержание анионов, отмечалась и аномально высокая концентрация метана (81,7 мл/л), по-видимому, поступающего с гидротермальными флюидами. Высокое содержание метана обнаруживалось также в осадках станции 3. Оно составляло 27 и 45 мл/л в поверхностном и подповерхностном слое осадков соответственно. На других станциях с этого же района содержание метана составляло 0,0065-0,4 мл/л и не превышало значений в фоновых районах. Минимальная концентрация метана была выявлена на контрольной станции Север - 0,0053 мл/л.
Содержание органического вещества в осадках бухты Фролиха варьировало от 0,74% в гравийно-галечном материале до 2,19% в диатомовых илах (табл.3.2) и не отличалось от средних для грунтов Байкала (Выхристюк, 1980). В пробах, содержащих большое количество растительных остатков, зафиксированы более высокие значения - 4,05-8,86%. Содержание Сорг в осадках мыса Заворотный убывает по колонке 0-20 см сверху вниз. Подобная картина наблюдалась и с распределением углеводов. Тенденция к уменьшению количества органического вещества и его компонентов с глубиной характерна для отложений Байкала и определяется в первую очередь распадом органических остатков, а также изменением во времени условий осадкообразования (Выхристюк, 1980). Содержание углеводов составляет 0,15-5,66% и зависит от концентрации органического вещества. Содержание белков было невелико (от 0 до 0, 132%) и также коррелировало с содержанием органического вещества. Максимальное значение концентрации белковых соединений выявлено в черном иле с растительными остатками в бухте Фролиха (ст.24).
Метанобразующие микроорганизмы и их активность
Численность метанобразующих бактерий, определенная методом предельных разведений, в осадках бухты Фролиха варьировала от 0 до 100 кл/см3 (табл. 3.5). Максимальная численность выявлена в подповерхностном слое станции 3 с термального поля; метанобразующих бактерий не обнаружено в осадках станции 9 и в придонной воде станции 8. В контрольных районах Северного Байкала метанобразующие бактерии обнаруживались в количестве до 10 кл/см или не обнаруживались вовсе.
В районе газогидратов численность метаногенов также была невысокой, достигая лишь 10 кл/см (табл.3.6). В осадках со станции 5В/11 метаногены распределялись равномерно в количестве до 10 кл/см по всей глубине осадка, исчезая лишь на обводненной границе в слое 25-30 см. В керне осадков 8/1 обнаружено небольшое увеличение их численности в подповерхностных слоях.
В бухте Фролиха и бухте Сосновка была определена численность мета-нобразующих бактерий иммунофлуоресцентным методом, позволяющим учитывать большее число клеток. Определенная этим методом численность метаногенов в 10-10000 раз выше выявленной при помощи метода предельных разведений, что было показано ранее для грунтов Байкала (Намсараев и др., 1995г). Численность метанобразующих бактерий в поверхностных осадках бухты Фролиха была больше, чем в бухте Сосновка (контроль) и составляла 141,5 тыс кл/см , что позволило охарактеризовать район вента в бухте Фролиха как участок с широким распространением метанобразующих бактерий (табл. 3.7). Наиболее распространенным видом был Methanosarcina barkeri, численность которого составляла 85 тыс кл/см . Обнаружены значительные количества представителей рода Methanobacterium, которые являются доминирующими в озерах (Zeikus, Winfrey, 1976), в частности, Mb. formicicum, численность которого составляла 55 тыс кл/см3. Обнаруживались клетки Methanohacterium thermoautotrophicum, развитие которых, очевидно, обуславливается разгрузкой термальных вод в этом районе. В осадках из бухты Сосновка термофильного вида Methanobacterium thermoautotropicum не обнаружено; численность метаногенов меньше, чем в бухте Фролиха, и составляет 8,4 тыс кл/см .
Учитывая, что изучалось распространение всего 5 видов метаногенов, значения общей численности метанобразующих бактерий могут быть занижены. Но в плане сравнительной характеристики данные сопоставимы с ранее полученными по распространению этих же видов бактерий в других участках Байкала (табл. 3.8). Из таблицы видно, что численность метанобразующих бактерий в бухте Фролиха в среднем на порядок выше, чем в других районах. Максимальное значение - 1,5 млн кл/см Methanosarcina barkeri зарегистрировано в бухте Хакусы, где наблюдалась довольно высокая скорость метано-генеза - 73,9 мкл СНд/кг сут (Намсараев и др., 1995г). Настоящим исследованием также выявлено доминирование вида Methanosarcina barkeri (85 тыс кл/см ), отличающегося способностью потреблять все субстраты, используемые метаногенными бактериями. Methanosarcina mazei, потребляющая ацетат и метиламины, выявлена в б. Сосновка. С учетом того, что в осадках была измерена скорость только автотрофного метаногенеза, можно предположить, что истинная величина метанобразования в б. Сосновка выше определенных нами значений.
Анаэробные условия и наличие субстратов способствуют активной деятельности метанобразующих бактерий в илах озера Байкал, в том числе и в районах вентов, где илы восстановлены уже с поверхности. Процесс образования метана в донных отложениях водоемов происходит в основном за счет автотрофного восстановления СО2 водородом (Беляев и др., 1979). В донных отложениях озера Байкал исследована скорость бактериального образования метана, осуществляемого этим путем.
Скорость образования метана в бухте Фролиха выше, чем в других районах Байкала (табл. 3.8). Максимальное значение - 450 мкл СН4/кг сут - обнаружено в подповерхностном слое станции 3 в зоне развития микробных матов. В поверхностном слое скорость метаногенеза была меньше, но также характеризовалась высоким значением - 120 мкл СН4/кг сут (табл.3.9). Там же определены высокие концентрации метана. Со значительной скоростью метаноге-нез протекал и на станции 2 с термального поля (140 мкл СН4/кг сут), где выявлена наибольшая концентрация метана и обогащение анионами. Минимальное значение выявлено в песчаных осадках - 0,28 мкл СН4/кг сут. В осадках мыса Заворотного скорость метаногенеза была невысокой и составляла 0,36 и 1,5 мкл СН4/кг сут на горизонтах 0-1 и 1-5 соответственно.
Наибольшая скорость образования метана для Байкала - 534 мкл СН4/кг сут - выявлена ранее в этом же районе в подповерхностном слое грунта и показан интенсивный метаногенез в микробных матах - 241 мкл СН4/кг сут (Намсараев и др., 1994а).
В районе выхода газовых гидратов также наблюдалась высокая скорость биогенного образования метана (табл. 3.10). С максимальной скоростью метаногенез осуществлялся в поверхностных (0-1 см) и подповерхностных (7-10 см) горизонтах осадков станции 8/1(кратер Новый) и достигал 341,6 мкл СН4/кг сут. В этом же керне наблюдались наибольшие значения Сорг и метано-кисления, высокие значения сульфатредукции. В нижележащих слоях интенсивность метаногенеза снижалась на порядок. В озерах Марий Эл максимальная скорость метаногенеза также обнаруживалась в слое 0-10 см в илу, где отмечалась и наибольшая численность метанобразующих бактерий (Беляев и др., 1979).
