Введение к работе
Актуальность. Чувство обоняния играет важную роль в жизни человека и животных, поскольку химическая коммуникация является наиболее древним, общим для всех видов животных и конкретным каналом получения информации. Каждый предмет или химическое соединение имеет определенный, только ему свойственный запах, чего нельзя сказать про цвет или вкус (Бахтин Е.К., Субботин М.Я., 1983; Соколов В.Е., Зинкевич Э.П., 1987; Макарчук Н.Е., Калуев А.В., 2000).
Большое значение в процессах восприятия и обработки сенсорного сигнала имеют обонятельные луковицы. Вопреки классической точке зрения об обонятельных луковицах, как о простом «передаточном звене» проводящих путей от обонятельного эпителия в мозг, существующие сегодня данные позволяют говорить о важной роли луковиц в процессах первичной обработки, запоминания и эмоциональной оценки хемосенсорной информации. Повреждение обонятельных луковиц не только блокирует обонятельный анализатор, но и приводит к серьезным нарушениям поведения и всей эмоциональной сферы человека или животного (Шеперд Г., 1987; Калуев А.В., Кирюхина Н.В., 2003).
Традиционно считалось, что чувствительная иннервация выполняет чисто «афферентную» функцию, воспринимая изменения химических и физических параметров среды и передавая информацию в ЦНС, что рефлекторно активирует эфферентную систему и тем самым обеспечивает поддержание гомеостаза. На сегодняшний день в результате экспериментов доказано, что чувствительные терминали выполняют кроме афферентной еще и вторую – местную эффекторную функцию. Благодаря применению методов перерезок и антидромной стимуляции чувствительных нервов были накоплены доказательства местной эффекторной функции афферентных нейронов в регуляции кровотока, проницаемости сосудов, трофических и иммунных процессов, активности вегетативных ганглиев (Permkumar L., 2001; Albutaihi I. et al., 2004; Demirbilek S. et al., 2004; Lo Y. et al., 2005).
Хирургическая невротомия не позволяет проводить чистую деафферентацию, так как все периферические нервные стволы смешанные (Жукова Е.М., 2007). Решением послужило открытие селективной чувствительности афферентных нейронов к растительному алкалоиду капсаицину (Geppetti P. et al., 1988). В настоящее время перспективно использование капсаицина для создания моделей клинической денервации и исследования эффекторной функции афферентной нервной системы.
В последние десятилетия активно исследовалось влияние химической деафферентации на сосудистое русло (Спиридонов В.К. с соавт., 2004; Воробьева Н.Ф. с соавт., 2005; Anand P., 2003; Chen S. et al., 2007), кожу и подкожную соединительную ткань, легкие, печень, лимфоидные органы (Спиридонов В. К., 1994; Воробьева Н. Ф. с соавт., 1997; Жукова Е. М., Воробьева Н. Ф., 1998; Жукова Е.М., 2000; Толочко З. С., 2001, 2002; Жукова Е. М., 2003.; Толочко З.С., Спиридонов В.К., 2004), нейроны различных отделов нервной системы (Румянцева Т.А., Шилкин В.В., 2001; Румянцева Т.А., 2002; Воробьева О.Б., 2005 и др.). В доступной литературе сведений о влиянии нейротоксических доз капсаицина на обонятельную луковицу не обнаружено.
Таким образом, вышесказанное позволяет заключить, что обонятельные луковицы играют существенную роль в восприятии и обработке сенсорной информации. Их повреждение может вызвать серьезные нарушения в поведении животных и человека. В связи с этим и, учитывая недостаточность сведений по данному вопросу в литературе, исследование химической деафферентации обонятельных луковиц и оценка степени обратимости этого процесса представляется актуальным.
Цель работы заключалась в выявлении закономерностей постнатальных морфологических преобразований обонятельных луковиц белой крысы в норме и в условиях химической деафферентации.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить возрастные преобразования ламинарной организации, клубочков и митральных нейроцитов обонятельных луковиц крысы в постнатальном онтогенезе.
2. Исследовать морфологические особенности и возрастные изменения сосудистого русла обонятельных луковиц белой крысы в раннем постнатальном онтогенезе.
3. Оценить секторальную асимметрию строения обонятельных луковиц крысы и ее возрастную динамику.
4. Выявить влияние химической деафферентации на морфометрические характеристики и состояние сосудистого русла обонятельных луковиц.
Научная новизна исследования. В результате исследования получены оригинальные данные о возрастных преобразованиях ламинарной организации, клубочков, митральных нейроцитов, а также формировании микроциркуляторного русла обонятельных луковиц белой крысы в постнатальном онтогенезе. Установлены общие закономерности постнатального развития обонятельной луковицы крысы и сроки достижения дефинитивного состояния.
Впервые показано, что в процессе развития темпы роста слоев обонятельной луковицы различны, в связи с этим меняется доля отдельных слоев в совокупной толщине.
Установлено, что в периферической зоне обонятельной луковицы плотность сосудов больше, чем в центральной. С возрастом неравномерность распределения сосудов в центральной и периферической зонах обонятельных луковиц усиливается.
В результате исследования выявлено, что обонятельные луковицы белой крысы имеют выраженное асимметричное строение.
Вентральный, дорсальный, медиальный и латеральный сектора обонятельных луковиц характеризуются различной толщиной слоев, размерами и плотностью клубочков, митральных клеток и плотностью сосудов. Исключение составляет диаметр сосудов, который на всех участках обонятельных луковиц не различается.
В работе впервые оценено влияние химической деафферентации на морфометрические характеристики обонятельной луковицы белой крысы. Выявлено, что химическая деафферентация капсаицином вызывает незначительные изменения размеров и ламинарного строения обонятельной луковицы. Деафферентация вызывает изменение количества и размеров клубочков обонятельной луковицы крысы, приводит к патологическим изменениям митральных клеток обонятельной луковицы крысы и гибели части митральных нейроцитов. Выявлены качественные изменения и увеличение диаметра сосудов обонятельной луковицы деафферентированных животных.
Теоретическая и практическая значимость работы. В результате проведенного исследования получены нормативные возрастные характеристики ламинарной организации, клубочков, митральных нейроцитов и сосудистого русла обонятельной луковицы белой крысы в постнатальном онтогенезе, которые могут служить основой для морфологических исследований органов и тканей в эксперименте. Установлено, что обонятельная луковица имеет выраженное асимметричное строение, что необходимо учитывать в экспериментальной и клинической работе. Показано, что данная схема введения нейротоксина может использоваться для моделирования состояния дефицита афферентной иннервации, в целях фундаментальных исследований структуры и функции органов, адаптивных возможностей организма в целом и отдельных его систем при воздействии различных факторов, а также механизмов действия лекарственных препаратов.
Полученные нормативные данные относительно строения и развития обонятельных луковиц используются в учебном процессе при подготовке специалистов биологов в Ярославском государственном университете им. П.Г. Демидова.
На защиту выносятся следующие положения:
1. Становление обонятельных луковиц наиболее интенсивно проходит в течение первого месяца жизни крыс, а морфологическая зрелость наступает к третьему месяцу.
2. Обонятельные луковицы белой крысы имеют выраженное асимметричное строение.
3. Неонатальная химическая деафферентация оказывает влияние на морфологическое строение обонятельной луковицы и ее возрастные преобразования.
Апробация работы. Материалы исследования доложены на Пироговской студенческой научной конференции (Москва, 2001); IV Международной конференции по функциональной нейроморфологии «Колосовские чтения» (Санкт-Петербург, 2002); Всероссийской конференции с международным участием, посвященной 175-летию со дня рождения Ф.В. Овсянникова «Механизмы функционирования висцеральных систем» (Санкт-Петербург, 2003); Международной научной конференции «Гемореология в макро- и микроциркуляции» (Ярославль, 2005); Всероссийской научной конференции «Актуальные вопросы эволюционной, возрастной и экологической морфологии» (Белгород, 2006); Международных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2007, 2008, 2010); V Всероссийской конференции с международным участием, посв. 100-летию со дня рождения В.Н. Черниговского «Механизмы функционирования висцеральных систем» (Санкт-Петербург, 2007); Международной НПК «Актуальные вопросы морфологии» (Гродно, 2008).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 26 научных работ, из них 6 в рецензируемых профильных журналах.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 188 страницах, содержит 10 таблиц, иллюстрирована 57 рисунками. Состоит из введения, обзора литературы, главы с описанием методов исследования, 2 глав с изложением полученных результатов, анализа результатов исследования, выводов, списка литературы, содержащего 213 источников, в том числе 118 иностранных.
