Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Обзор литературы. Современные представления о функции и структуре латеральной гипоталамической области 8
1.1. Физиологическая сущность голода и проблема регуляции потребления пищи 8
1.2. Латеральная область как "центр голода" 14
1.3. Топография и структурная организация латеральной гипоталамической области 26
1.4. Связи латеральной гипоталамической области 29
1.5. Изменения нейронов латеральной гипоталамической области при пищевой депривации и после ее отмены 33
ГЛАВА II. Материал и методы исследования 35
Результаты собственных исследований
ГЛАВА III. Изменения повщения, мссы тела и мозга белых крыс в различные сроки пищевой депривации и после ее отмены 39
ГЛАВА ІV. Структурная организация латеральной гипоталамической области у интактных крыс 48
ІV.1. Цитологическое исследование 48
ІV.2. Ультраструктура нейронов и мешейрональных связей 52
ГЛАВА V. Динамика изменений нейронов и меенейрональных связей латеральной гипоталамической области крыс при пищевой депривации 63
7.1. Микроскопические изменения нейронов 63
7.2. Улътраструктурные изменения нейронов и мезк- нейрональных связей 66
Выводы 185
Указатель литературы 187
- Топография и структурная организация латеральной гипоталамической области
- Изменения нейронов латеральной гипоталамической области при пищевой депривации и после ее отмены
- Изменения повщения, мссы тела и мозга белых крыс в различные сроки пищевой депривации и после ее отмены
- Ультраструктура нейронов и мешейрональных связей
Введение к работе
Актуальность проблеми. Изучение структурной организации систем мозга в норме и патологии шлеет важное значение для теоретической и практической медицины.
Богатый анатомический, экспериментально-физиологический и клинический материал последних лет свидетельствует об участии гипоталамуса в регуляции сложных жизненно важных функций организма (Н.И.Грашенков,1964; И.Н.Боголепова,1968; А.Ф.Макарченко и соавт.,1980; Diepen ,1962; AywTld ,1971 и др.).
Начиная с классических работ Anand и ВгоЪеек (1951а,б) и последующими исследованиями (А.М.Уголев, В.Г.Кассиль,І96І; К.В. Судаков, В.А.Фадеев,1963; П.К.Анохин,1968; П.К.Анохин, К.В.Судаков, 1970,1971; К.В.Судаков,1971,1978,1981; Э.А.Асратян,1982; СМ. Толпыго,1984; Teitelbaum , Epstein ,1962; Morgane , Wayner, 1968; Golani et al .,1979; Teitelbaum et al .,1982 и др.) установлено ведущее место латеральной гипоталамической области в регуляции потребления пищи организмом.
Физиологическими наблюдениями выявлено наличие в латеральной гипоталамической области двух зон с различной функциональной спецификой. Это наружно-латеральная, которая участвует в мотивации, обеспечивая пищедобывание, и средне-латеральная, обусловливающая пищевую реакцию (акт еды) (В.А.Заболотних,1966; А.Н.Баку-радзе, А.В.Асатиани,1974; В.М.Сердюченко, Г.М.Сахиулина,1981;
Morgane »І962Ї Ellison et al "I970 и ДР- - Показано также, что при электрическом раздражении задней части латеральной гипоталамической области крыс доминирует пищевой эффект, а при раздражении передней Части - ПИТЬеВОЙ (Valenstein et al .,1970).
О сложной мозаической структуре латеральной гипоталамической области свидетельствуют не только электрофизиологические, но и нейрохимические исследования (В.А.Заболотних,1963; oids ,1977 и др.). Вместе с тем лишь единичные работы посвящены структурной организации латеральной гипоталамической области (И.Н.Боголепова, 1968; Т.А.Леонтович,1972 и др.). В частности у крыс цитоархитекто-нически выделяют три части - переднюю, среднюю и заднюю, отличаю-щиеся по размерам и распределениям нейронов (В.С.Кесарев,1964). • В последнее время выявлены существенные нарушения функциональной деятельности латеральной гипоталамической области при пищевой депривации и морфологические изменения нейронов в этих условиях. Однако морфологические работы очень мало и проведены они только с применением светооптических методов исследования (Ш.К.Та-гиев, А.И.Гарибов,1974; А.И.Гарибов,1976; Э.Р.Садыхова,1982).
Мало изучена ультраструктурная организация латеральной гипоталамической области у интактных крыс ( Sipe , Moore ,1977), и не обнаружено работ по изменениям ультраструктуры нейронов и межнейрональных связей этой области при пищевой депривации и после ее отмены.
Вышеизложенное свидетельствует о необходимости детального морфологического анализа реакций нейронов и межнейрональных связей различных частей латеральной гипоталамической области при пищевой депривации и после возобновления приема пищи.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось свето-электронномикроскопическое исследование нейронов и межнейрональных связей в передней, средней и задней частях латеральной гипоталамической области крыс в норме, при пищевой депривации и после ее отмены.
Исходя из этого, в данной работе были поставлены следующие конкретные задачи:
I. Определить особенности ультраструктурной организации нейронов, дендритов, аксонов и синапсов передней, средней и задней частей латеральной гипоталамической области у интактных крыс.
2. Изучить морфологические изменения нейронов, дендритов, аксонов и синаптических контактов передней, средней и задней частей латеральной гипоталамической области крыс в различные сроки пищевой депривации и после ее отмены.
3. Выявить динамику репаративных процессов в латеральной гипоталамической области крыс после возобновления приема пищи.
Научная новизна работы. С помощью световой и электронной микроскопии впервые установлено, что у интактных крыс передняя, средняя и задняя части латеральной гипоталамической области отличаются друг от друга по цитологической и ультраструктурной организации: по составу нервных клеток, по типу аксонных профилей, а также по распределению синаптических контактов в различных частях латеральной гипоталамической области.
Впервые обнаружено, что среди исследуемых частей латеральной гипоталамической области крупные нейроны и аксодендритные синапсы задней ее части наиболее чувствительны к состоянию голода. По мере увеличения длительности пищевой депривации на фоне углубления изменений структур нейронов и межнейрональных связей-задней части латеральной гипоталамической области отмечается вовлечение в деструктивный процесс нейронов и синаптических контактов передней и средней частей.
Выяснено, что репаративные изменения структур латеральной гипоталамической области появляются уже в ранние сроки пищевой депривации. Однако, несмотря на их наличие, в ходе голодания нарастают дистрофические изменения, приводящие к гибели части нейронов и межнейрональных связей.
Показана гетерохрония восстановительных процессов после отмены пищевой депривации. Они раньше возникают и заканчиваются в средней (30-й день), затем передней (50-й день) частях латеральной гипоталамической области; в задней ее части восстановление структур нейронов и межнейрональных связей идет более медленными темпами и завершается только к 70-му дню приема пищи.
Теоретическая значимость и практическая ценность работы. Результаты свето-и электронномикроскопического исследования передней, средней и задней частей латеральной гипоталамической области у интактных крыс расширяют и углубляют существующие представления о структурной организации латеральной гипоталамической области.
На основании характера и динамики морфологических изменений нейронов и межнейрональных связей разных частей латеральной гипоталамической области в ходе голодания и после возобновления приема пищи показано, что крупные нейроны и аксодендритные синапсы задней ее части наиболее чувствительны к состоянию голода.
Результаты свето-электронномикроскопического исследования передней, средней и задней частей латеральной гипоталамической области при различных сроках пищевой депривации могут быть использованы для объяснения патогенеза клинических симптомов отказа от пищи при алиментарном истощении и в случаях злокачественных новообразований.
Топография и структурная организация латеральной гипоталамической области
Латеральная ГИПОТаламИЧеская Область ( area hypothalamica lateralis имеет большую протяженность в ростро-каудальном направлении и занимает обширное пространство - боковые отделы гипоталамического образования промежуточного мозга.
В морфологическом плане ЛГО является одной из сложных областей гипоталамуса. Передняя часть располагается между паравентри-кулярными и базальними полями на границе гипоталамуса и субталамуса. А задняя часть её граничит с неопределенной зоной - дорсально, внутренней капсулой - латерально, зрительным трактом и шальной поверхностью - вентрально и медиальным гипоталамусом и сводом - медиально. Задняя часть ЛГО располагается между зрительным перекрестом - рострально и мамиллярной телом - каудально (В.С.Кесарев, 1964; И.Н.Боголепова, 1968; Sipe , Moore ,1977 и др.).
Литературные данные о цитоархитектонике ЛТО крыс довольно скудны и разноречивы. Несмотря на то, что В.С.Кесарев (1964 ) подразделяет ЛТО крыс на три части (переднюю, среднюю и заднюю), он описывает только цитоархитектонику передней и задней частей её, ничего не говоря о средней части. В передней части ЛГО автор прослеживает наличие крупных и многообразных нервных клеток, которые характерны для пограничной с латеральной областью неопределенной зоны субталамуса. Эти клетки, расположенные довольно диффузно.простираются до средней части ЛГО, где они лежат в непосредственной близости от заднего паравентрикулярного ядра гипоталамуса. В задней части ЛТО прослеживается небольшое увеличение плотности клеток вокруг свода. По его данным диаметр крупных нейронов ЛГО крыс 17-22 мкм.
Sipe и Moore (1977), исследуя заднюю часть ЛТО крыс выделяют крупные, средние и мелкие нейроны. Преобладающими являются крупные нервные клетки (диаметром 35-50 мкм) с интенсивно окрашенным хроматофильным веществом и центрально расположенным ядром. Мелкие нейроны-12-15 мкм в диаметре, отличаются бедной цитоплазмой и слабо развитым хроматофильным веществом. Средний величины яейроны имеют 18-25 мкм в диаметре.
Нейронная организация латерального гипоталамуса подробно описана в работах Т.А.Леонтович (1972), szentagothai et ai. (1965), Milihouse (1969). Авторы показывают, что по своей клеточной организации ЛТО сходна с ретикулярной формацией ствола мозга. Она состоит, главным образом, из средних и крупных ретикулярных клеток. В небольшом числе здесь встречаются и мелкие клетки с чрезвычайно слабо ветвящимися дендритами. Среди крупных клеток встречаются нейроны, разветвленность которых выше, а относительная длина дендритов ниже, чем у большинства ретикулярных клеток.Дендриты нейронов латерального гипоталамуса ориентированы перпендикулярно к волокнам медиального пучка переднего мозга, что является отличительной особенностью ЛТО по сравнению с другими гилоталамически-ми структурами. У всех этих клеток аксоны либо отдают слабо ветвящиеся длинные коллатерали, либо бифуркационны (а у мелких с бедными дендритами - очень богатоколлатеральны).
Составными элементами ЛТО являются не только тела нейронов, но и расположенные среди них ориентированные ростро-каудально волокна медиального пучка переднего мозга ( Gurdjian ,1927; віеіег, 1961:, Christ ,1969 и др.).
Сведения об ультраструктурной организации нейронов и межней-рональных связей ЛТО очень скудны. Так, sipeH Moore (1977) обратили внимание на ультраструктуру задней части ЛТО крыс. По их данным, ультраструктура нейронов задней части латерального гипоталамуса крыс сходна с таковой других мелкоклеточных гилоталамичес-ких ядер. Она состоит из округлой или овальной формы клеток с большим округлым или слегка овальным ядром. Ядерная оболочка имеет типичную двуслойную структуру, ядерные поры, и,как правило, инвагинации. Плотное сферическое ядрышко окружено дисперсным нежным ядерным хроматином. Цитоплазма нейронов не содержит нейросекре-торных гранул. В нейронах ЛГО всех размеров комплекс Гольджи хорошо развит, но в мелких клетках представляется в виде широких и вытянутых стопок. Характерной особенностью нейронов ЛТО является наличие в цитоплазме ядрышкоподобных тел, размером до 2 мкм в диаметре. В более мелких клетках гранулярная эндоплазматическая сеть (ГЭС) менее заметная, а в больших нервных клетках образует большие скопления, которые часто располагаются вокруг ядерной мембраны. Многочисленные рибосомы и лолисомы в более мелких нейронах лежат свободно в цитоплазме и не тесно связаны с поверхностью цистерн эндоплазматической сети.
В нейрошше ЛГО выделяются крупные дендриты, отходящие от дендритных стволов, но более многочисленную дендритную популяцию составляют вторичные и третичные ветви.
Подавляющее большинство синаптических контактов в заднем латеральном гипоталамусе составляют аксодендритные синапсы на дендритах разного диаметра и дендритных шипиках. Половина всех аксон-ных терминален, образующих аксодендритные синапсы, содержат кроме светлых синаптических пузырьков (диаметром 40-60 нм) гранулярные везикулы (диаметром 80-100 нм). Менее многочисленны аксосоматиче-ские синапсы, которые занимают не .более 10$ поверхности клеточного тела. Аксоаксональные, дендродендритические и дендросомати-ческие синапсы авторы в задней латеральной гилоталамической области не наблюдали.
Анализ немногочисленной литературы о структурной организации ЛГО показывает, что цитоархитектоника, цитология и ультраструктура различных частей ЛГО очень слабо изучены, что требует дальнейших детальных исследований.
Изменения нейронов латеральной гипоталамической области при пищевой депривации и после ее отмены
В соответствии с данными литературы мы также выделяем в ЛГО крыс переднюю, среднюю и заднюю части, отличающиеся по своей цитологической организации. Передняя часть ЛГО (схема 1,а) граничит с передним гипоталамическим ядром - медиально, интерстициалъным корковоуздечковым трактом - дорсально, крупноклеточным преоптическим ядром - латерально, латеральным ядром обонятельного тракта и супраоптическим ядром - вентрально; рострально от передней части ЛГО располагается латеральная преоптическая область, каудально она без четких границ переходит в среднюю часть ЛТО.
Средняя часть ЛГО (схема 1,6) располагается между передней -рострально и задней частями - каудально и граничит со сводом, мозговыми полосками таламуса, внутренней капсулой - дорсально, медиальным амигдалярным ядром - латерально, супраоптическим ядром, зрительным трактом и вентральной частью дорсальной супраоптиче-ской комиссуры - вентрально и передним гипоталамическим ядром -медиально.
Задняя часть ЛГО (схема 1,в) находится между средней частью ЛГО - рострально и мамиллярным телом - каудально, граничит с вентромедиальным, дорсомедиальным ядрами гипоталамуса и сводом -медиально, неопределенной зоной - дорсально, внутренней капсулой, зрительным трактом и вентральной частью дорсальной супраоптиче-ской комиссуры - латерально, мягкомозговой поверхностью мозга -вентрально.
Различные части ЛГО отличаются по форме, размерам и характеру распределения клеток. Так, нейроны различных частей ЛГО варьируют по форме от вытянутой до мультиполярной. В передней и средней частях большинство составляют клетки среднего размера (17-22 мкм в диаметре) при наличии единичных мелких (12-15 мкм) и крупных (35-50 мкм) нейронов (рис.1). На этих уровнях нейроны распределены диффузно. В задней части ЛГО распространены в основном крупные клетки, а также нейроны среднего и мелкого размера. Здесь нейроны распределены плотно.
Нейроны ЛГО крыс, как правило, имеют одно круглое или вытянутое овальное ядро, которое занимает центральное положение. Ядро бедно хроматином. В нейронах ЛГО, обычно, наблюдается складчатость ядерной мембраны, которая соответствует отложениям хроматофильных веществ на внутренней поверхности мембраны .(рис.2). для нервных клеток ЛГО характерно одно большое круглое, темное ядрышко, которое располагается, в основном, в центре нейронов. Следует отметить, что в отдельных частях ЛГО преобладает тот или иной тип глиальных клеток: в задней части -олгодендроциты,а в передней и средней частях - астроцити.
Характерным признаком клеток ЛГО является наличие большого количества хроматофильного вещества в цитоплазме, особенно крупных нейронов. При исследовании в световом микроскопе срезов, окрашенных крезиловым фиолетовым, в средних и мелких нейронах хрома-тофильное вещество представлено мельчайшими частицами, диффузно распределенными по всей цитоплазме, тогда как в цитоплазме крупных нервных клеток оно имеет форму крупных глыбок, разделенных светлыми полосками цитоплазмы. Между этими двумя крайними типами структурной организации хроматофильного вещества имеется целый ряд переходных форм, характерных для большинства нейронов ЛГО, в которых хроматофильное вещество в виде гранул средней величины диффузно распределяется по цитоплазме или локализуется по периферии клетки.
Нейроны ЛГО интактных крыс различаются по размерам тела и ядра и своей ультраструктурной организации. Наиболее распространенными являются нейроны средних размеров (17-22 мкм в диаметре), составляющие основную клеточную популяцию в передней и средней частях ЛГО. Крупные нейроны (35-50 мкм) встречаются во всех частях ЛГО, но преобладают в задней её части. Мелкие нейроны (12-15 мкм) в небольшом количестве диффузно распределяются во всех частях -Й70.
Ядра большинства клеток округлой, овальной или вытянутой формы, обычно имеют 2-3 инвагинации, куда заходит цитоплазма и её органеллы, в основном, элементы гранулярной эндоплазматической сети. Ядрышко, как правило, крупное, темное с очаговыми просветлениями, иногда мо}шо видеть ларануклеарные тельца вблизи ядрышка. Ядерный хроматин в мелких клетках диффузно расположен в кариоплазме; в среднего размера нейронах плотность расположения хроматина больше (рис.3), чем в мелких клетках. В крупных нейронах кроме того отмечается скопление хроматина вдоль ядерной мембраны в виде более плотных и крупных глыбок (рис.4).
Нейроны разных размеров отличаются по количеству цитоллазма-тических органелл, степени развития и характеру распределения ци-стернальных компонентов ГЭС, общему содержанию в цитоплазме свободных рибосом и полисом, числу митохондрий И ЛИ30С0М.
Наибольшим обилием цитоплазматических органелл отличаются крупные нейроны. ГЭС в крупных нейронах имеет значительную npof.. тяженность. При этом цистерны ГЭС часто располагаются в несколько рядов, параллельно ядерной мембране ;(рис.4), В среднего размера и особенно мелких нейронах цистерны ГЭС более короткие, хаотично разбросаны по цитоплазме, имеют различную ориентацию; количество их может быть незначительно.
Изменения повщения, мссы тела и мозга белых крыс в различные сроки пищевой депривации и после ее отмены
Изменения нейронов в этой части ЛГО имеют сходный характер с отмеченными выше изменениями нейронов передней части, однако здесь не встречаются "спаренные" нейроны.
В нейронах изменения со стороны ядра проявляются в виде увеличения складчатости ядерной мембраны. Ядрышко, крупное, в некоторых нейронах оно может смещаться к ядерной мембране. В цитоплазме выявляется пролиферация везикулярного компонента ГЭС за счет появления большого количества мелких светлых и шероховатых пузырьков, а также увеличение числа мультивезикулярных тел. Такие изменения большей частью имеют место в крупных нейронах. ГЭС без выраженных изменений, лишь в некоторых нейронах - небольшой очаговый или периферический хроматолиз. Увеличивается количество лизо-сом и липофусциновых гранул. Комплекс Гольджи и митохондрии без видимых изменений.
В некоторых отростках, главным образом, в крупных дендритах, выявляются отдельные вакуоли и вакуолевидные полости, которые могут быть оптически светлыми или содержат сложные ламинарные фигуры или гранулярный .осмиофильный материал. Ультраструктура синапсов также заметно не изменяется. Задняя часть ЛГО. В это части ЛГО отмечаются наиболее выраженные изменения со стороны нейронов. Здесь чаще, чем в передней части ЛГО наблюдаются "спаренные" нейроны.
Изменения цитоплазмы и ядер нейронов носят такой же характер, что и в передней и средней части ЛГО. Однако они охватывают большее количество клеток. В крупных нейронах можно видеть появление большого числа мелких везикул, расположенных как группами, так и отдельно по всей цитоплазме. ГЭС в основном предетавленаотдельными, укороченными цистернами, полость некоторых цистерн несколько расширена. некоторых нейронах значительно уменьшается количество цистерн, рибосом и полисом. Отмечается пролиферация везикулярного компонента комплекса Гольдж и гладкой эндоллазматической сети. Митохондрии выглядят сохранными.
В некоторых нейронах отмечено появление очень мелких распыленных частиц, которые располагаются по всей цитоплазме. Возможно, что эти частицы представляют собой отечные, деструктивно измененные нейрофиламенты.
В нейропиле изменения появляются во многих дендритах, и в меньшей степени, аксонных отростках, хотя большая часть отростков без видимых нарушений их ультраструктуры. В дендритах отмечается появление везикул,различной величины и причудливой формы полостей, которые часто имеют двойные мембраны и содержат внутри полости мелкий гранулярный материал, а также различных мембранных тел и вакуолей, многие из которых имеют также двойную мембрану (рис.22). рис.22,23 видно, как часть прилежащего к дендриту аксона (некоторые из таких аксонов образуют синапсы на них) инвагинирует-ся в дендрит. Такие инвагинированные участки аксонов могут затем отшнуровываться и свободно располагаться в дендроплазме. В некоторых дендритах отмечается инвагинация отростков со сложными ламинарными телами.
В аксонах наблюдается появление крупных вакуолей, цистер, разрушение крист митохондрий, очаговая, а в некоторых случах и тотальная деструкция аксоплазми. Так, на рис.24 показан аксодендритный синапс, в аксоне которого имеется синаптических пузырьков вблизи лресинаптической мембраны. Аксоплазма светлая, содержит крупные вакуоли и полости. Часть аксонных профилей без видимых изменений.
Изменениям подвергаются, в основном, аксодендритные синапсы. Эти изменения наблюдаются в пре-и постсинаптических отростках и варьируют от незначительных (рис.24) до резко выраженных деструктивных изменений (рис.25). Наряду с измененными синапсами, значительное количество аксодендритных и аксосоматических контактов не обнаруживает видимых изменений. 5 сутки голодания
Передняя часть ЛГСУ.До сравнению с предыдущим сроком голодания в этой части ЛГО увеличивается количество измененных клеток, хотя большинство клеток не изменяется. В некоторых нейронах отмечается эктопия ядра и эксцентричное расположение ядрышка. Во многих клетках ядрышко гипертрофировано. Ядерный хроматин без особых изменений.
В цитоплазме нейронов отмечается хроматолиз, который в одних клетках выраженный, а в других - незначительный. Цистерны ГЭС в большинстве клеток короткие, иногда слегка расширенные (рис.26). Дистернальный компонент комплекса Гольджи без видимых изменений. Отмечается пролиферация гладкой эндоплазматической сети и появление большого количества мелких везикул и вакуолей различной величины, митохондрии в основном не изменены, лишь в части из них наблюдается очаговая деструкция крист. Отмечается появление в цитоплазме большого количества лизосом, а также сложных мембранных тел.
В нейропиле наблюдаются изменения большей частью крупных и среднего размера дендритов, в которых выявляются различной величины цистерны, вакуоли и мелкие везикулы. В некоторых дендритных профилях отмечается уплотнение матрикса митохондрий, очаговая деструкция дендроплазмы с выпадением микротрубочек и нейрофилиментов. Микротрубочки несколько утолщены и местами: вакуолизированы(Рис.27),
Ультраструктура нейронов и мешейрональных связей
Раньше всего изменяется ультраструктурная организация задней части ЛТО. В первые сутки пищевой депривации в задней части ЛГО отмечались изменения отдельных ден-дритов крупного и, особенно, среднего размера и единичных крупных нейронов в виде небольшого периферического хроматолиза, частичной редукции цистерн ГЭС, уменьшения числа рибосом и полисом. Ультраструктура аксонов и синапсов во всех исследуемых частях ЛГО заметно не изменялась.
Через 3 суток от начала пищевой депривации усиливались изменения ультраструктуры нейронов и межнейрональных связей в задней части ЛГО и появлялись измененные нейроны и отростки в передней и средней частях. Электронномикроскопически в отдельных крупных нейронах задней части ЛГО выявляется частичная редукция ГЭС: укорочение цистерн и уменьшение их количества, а также числа рибосом и полисом. В единичных нейронах крупного размера - небольшой периферический хроматолиз. Одновременно в некоторых крупных нервных клетках передней и задней части ЛТО отмечается увеличение складчатости ядерной мембраны.
Сильнее поражаются отростки нейронов. В дендритах и меньше в аксонах отмечена вакуолизация и очаговая деструкция плазмы, появление множественных вакуолей, различной формы сложных вакуолевид-ных полостей и мембранных структур, особенно в задней части ЛГО. Кроме того, в задней части ЛГО наблюдаются картины инвагинации одного отростка в другой, чаще аксонного профиля в дендритный. Со стороны синапсов больше изменяется ультраструктура аксодендритных контактов, в которых поражаются как пре-, так и постсинаптические компоненты.
На 5 и 7-е сутки пищевой депривации увеличивается количество измененных нейронов, отростков и синапсов и нарастает степень из -108 -менения во всех исследуемых частях ЛГО, но особенно в задней её части. В этот срок голодания в части крупных нейронов нарастают хроматолиз и вакуолизация цитоплазмы, что сочетается с увеличением складчатости ядерной мембраны, иногда с формированием картины двухядерности. Увеличивается число и размеры лизосом и лизосомо-видных образований. В некоторых крупных клетках наряду с крупными вакуолями в цитоплазме наблюдается увеличение цистернального и рибосомального компонентов ГЭС.
Через 5-7 суток от начала голодания в задней части ЛГО большее число дендритных и аксонных профилей подвергается дистрофическим изменениям и степень их поражения более глубокая, чем в передней и средней части латерального гипоталамуса. Чаще отмечаются инвагинации части аксонов внутрь дендрита, а через 7 суток депри-вации - инвагинации аксонов в цитоплазму крупных нейронов.
Как показали результаты наших исследований на 7,10 день после отмены 7-суточной пищевой депривации в части нервных клеток ЛГО отмечается обогащение цитоплазмы хроматофильным веществом, причем в отдельных нейронах более выраженное в основании крупных дендри-тов.
Однако наблюдаемые нами при пищевой депривации морфологические изменения нейронов в основном сохраняются, а поражение некоторых клеток, расположенных в передней и задней частях ЛГО, даже усиливается, и этот процесс продолжается до 20 суток после начала восстановления кормления, когда выявляются вакуолизация цитоплазмы, деформация ядра (рис.45), кариоцитолиз с превращением клеток в тени, явления нейронофагии (рис.46).
Следует отметить, что в этот срок от начала кормления крыс значительные морфологические изменения наблюдаются в нейронах среднего размера и более резкие в крупных клетках, расположенных в передней и задней частях ЛГО, тогда как в средней части ЛГО структура большинства нейронов в основном восстанавливается.
После 30-дневного кормления структурная организация нейронов средней части ЛГО полностью восстанавливается. В передней части ЛГО при нормализации структуры большинства нервных клеток, встречаются отдельные нейроны с эксцентричным расположением ядра и ядрышка, сохраняется отечность ядра.
