Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географические условия района исследования 12
Глава 2. Объекты исследования
2.1. Систематическое положение и история изучения рода Trifolium L. s. 1 15
2. 2. Таксономия изучаемых видов 20
2. 3. Палинология изучаемых видов 26
2. 4. Ареал и эколого-фитоценотическая характеристика видов 29
2. 5. Распространение Т. lupinaster и Г. pacificiim на территории заповедников российского Дальнего Востока (РДВ) 39
Глава 3. Материал и методы исследования 42
Глава 4. Жизненные формы и их онтоморфогенез 45
4. 1. Литературный обзор исследований по биоморфологии изучаемых видов 47
4. 2. Жизненные формы изучаемых видов
4. 2. а. Структура побега Т. lupinaster и Г. pacificum 50
4. 2. б. Жизненныеформы 7! lupinaster 57
4. 2. в. Жизненные формы Т. pacificum 87
4. 3. Онтоморфогенез 110
4. 3.1. Онтоморфогенез Т. lupinaster Ill
4. 3. 2. Онтоморфогенез Т. pacificum 181
Глава 5. Сравнительный биоморфологический анализ Т. lupinaster и Т. pacificum 228
Выводы 239
Литература 241
Приложение 266
- Физико-географические условия района исследования
- Систематическое положение и история изучения рода Trifolium L. s. 1
- Литературный обзор исследований по биоморфологии изучаемых видов
- Сравнительный биоморфологический анализ Т. lupinaster и Т. pacificum
Введение к работе
Ботанических садов редких растений, а также ценных декоративных является одним из важных путей сохранения биоразнообразия (Соболевская, 1981).
Выращивание растений в культуре позволяет лучше понять биологию вида, его адаптационные возможности, а изучение его онтоморфогенеза позволяет в будущем успешно ввести вид в культуру.
Некоторые виды клеверов обладают высокой твердосемянностью (Нестерова и др., 1996, 1997; Холина, Воронкова, 2001). В условиях культуры семена таких растений без предварительной предпосевной обработки не Прорастают. Прорастание семян происходит только на второй - третий годы после посева или позже. К таким видам относятся клевер люпиновидный {Trifolium lupinaster L.) и близкий к нему клевер тихоокеанский {Т. pacificum Bobr.), которые имеют сложное и весьма спорное систематическое положение (Бобров, 1947; Росков, 1990).
Эти виды являются перспективными для использования. Они обладают ценными кормовыми, медоносными и декоративными свойствами. Кроме того, Т. lupinaster является ценным лекарственным растением. Его сухие стебли, листья и цветки содержат флавоноиды, витамины С, Р и каротин, и обладают гепатопротекторным действием, поэтому в тибетской и китайской медицине отвар из травы применяют при болезнях печени (гепатит) и желчевыводящих путей. При желтухе рекомендуется применять настой цветков клевера люпиновидного. В народной медицине настой стеблей и листьев этого вида применяется при простудных заболеваниях, как отхаркивающее, при бронхитах, удушье, в качестве мочегонного средства, при почечных заболеваниях, бесплодии, геморрое. Отвар травы в виде ванн или примочек используется при диатезах, эпидермофитии, экземах. Часто в этих же случаях используют и сок растения (http://www.medherb.ru/trifol lup.htm). Однако, несмотря на значение в медицине, клевер люпиновидный плохо изучен с точки зрения его биоморфологических особенностей, и нам не известны попытки введения его в культуру. Сведения по клеверу тихоокеанскому в литературе практически отсутствуют, есть только краткая систематическая характеристика и описание ареала (Бобров, 1945; Павлова, 1989). Данные по биоморфологии этого вида также не встречаются.
В связи с этим мы считаем необходимым изучение клевера люпиновидного и клевера тихоокеанского для получения точных и полных сведений по биоморфологии, становлению жизненных форм этих видов в онтогенезе. Изучение развития этих видов в условиях культуры даст возможность более детально понять биологию видов и возможно способствует в будущем введению их в культуру.
Цель работы - выявить разнообразие жизненных форм Т. lupinaster и Т. pacificum и закономерности их становления в онтогенезе; установить структурную лабильность растений в зависимости от экологофитоценотических условий, а также определить общие черты строения и видовые различия.
В связи с этим перед нами были поставлены следующие задачи:
1. Изучить жизненные формы Т. lupinaster и Т. pacificum.
2. Выявить изменчивость отдельных биоморфологических признаков жизненных форм у особей изучаемых видов в разных экологофитоценотических условиях.
3. Изучить онтоморфогенез видов в различных экологофитоценотических условиях и описать его возможную поливариантность.
4. Изучить онтоморфогенез Т. lupinaster и Т. pacificum в условиях культуры. Оценить таксономическое значение онтогенетических признаков и возможность их использования для диагностики изучаемых видов.
Научная новизна. Впервые изучены биоморфологические особенности Т. lupinaster и Т. pacificum на территории российского Дальнего Востока России. Выделено по 8 вариантов жизненных форм у каждого вида в зависимости от эколого-фитоценостических условий. Впервые детально описан полный онтоморфогенез этих видов и показаны возможные его варианты в зависимости от условий местообитания. Выделено 4 варианта онтоморфогенеза для Т. lupinaster и 3 варианта онтоморфогенеза для Т. pacifiicum.
Впервые описаны онтогенетические преобразования надземной и подземной сфер Т. lupinaster и Т. pacificum в условиях культуры. Выделены биоморфологические признаки Т. pacificum, подтверждающие его видовой статус.
Теоретическая и практическая значимость работы. Основные исследования вносят вклад в фундаментальные и теоретические разделы ботаники: морфологию, учение о жизненных формах, систематику растений.
Выявленные морфологические особенности могут быть использованы при составлении региональных «биологических флор» и определителей, а так же в учебном процессе при подготовке курсов по морфологии, экологии растений и спецкурсов по биоморфологии. Исследования по онтоморфогенезу в культуре представляют интерес и могут быть использованы специалистами сельского хозяйства, медицины и ландшафтного дизайна.
Апробация диссертации. Материалы диссертации были доложены па международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 2007), VII Дальневосточной конференции по заповедному делу (Благовещенск, 2007), XV Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2008» (Москва, 2008), конференции «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения», посвященной 135-летию со дня рожденья И. И. Спрыгина (Пенза, 2008), семинаре «Структурная организация растений» (Владивосток, 2008), заседании Русского ботанического общества (Владивосток, 2008).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе две в рецензируемых журналах.
Структура и объем диссертациопной работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 273 наименования (в том числе 39 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 266 страницах, включает 21 таблицу, 52 рисунка.
Благодарности, Выражаю искреннюю благодарность своему научному руководителю к. б.
н. Т.А. Безделевой.
Благодарю весь коллектив Ботанического сада-института ДВО РАН, за помощь в написании работы, за ценные советы, критические замечания и искреннюю поддержку. Особенно хочу поблагодарить д. б. н., зав.
лабораторей флоры ДВР О.В. Храпко, к. б. н. Л.Н. Дорохину, к. б. н. Р.А. Мастинскую, д. б. н. Н.П. Савиных, к. б. н. Л.А. Гатцук, к. б. н, М.Н. Колдаеву. Особую благодарность выражаю кураторам и сотрудникам гербариев Ботанического института АН РАН им. В. Л. Комарова, Главного ботанического сада АН РАН, Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Биолого-почвенного института ДВО РАН и Ботанического сада-института ДВО РАН.
Физико-географические условия района исследования
Материал по онтоморфогенезу Т. lupinaster и Т. pacificum был собран, преимущественно, на территории Лазовского района, расположенного в юго-восточной части Приморского края, на восточных склонах Сихотэ-Алиня, обращенных к Японскому морю. В связи с этим мы даем физико-географическую характеристику именно этого района исследования.
По данным С.А. Хохрякова (1990), рельеф Лазовского района горный, средняя высота гор составляет 500-700 м, отдельные вершины достигают 1200-1400 м над ур. м. Склоны гор имеют различную крутизну, в среднем 20-25, их гребни узкие, но плоские, значительные площади занимают каменистые россыпи. Высота отрогов снижается на востоке по направлению к морю, водораздельные хребты переходят в мелкосопочные гряды высотой до 100 м.
Мощность почвенного покрова зависит от крутизны и экспозиции склонов. Склоны южных и близких к ним экспозиций в их пологих и нижних частях заняты бурыми горно-лесными, хорошо гумусированными почвами. Бурые оподзоленные лесные почвы развиты в зоне кедрово-широко лиственных лесов. Бурые глееватые оподзоленные почвы развиты в нижней части склонов в кедрово-широколиственных и дубовых лесах. В Приморских бухтах, на удаленных от моря равнинах, встречаются черноземные почвы. Поймы рек и ключей заполнены молодыми песчано-галечниковыми отложениями аллювия.
Для Лазовского заповедника наиболее характерны бурые лесные почвы, занимающие почти всю его территорию. Однако их мощность, конкретные физические свойства и особенности химического состава определяются высотой, экспозицией и крутизной склонов, спецификой растительного покрова в прошлом и настоящем. Ненарушенные, бурые лесные почвы по механическому составу относятся к суглинистым, богатым гумусом, азотом, поглощенными основаниями, другими минеральными веществами, довольно плодородны.
В приморских бухтах, на удаленных от моря равнинах, встречаются черноземовидные почвы. Поймы рек и ключей заполнены молодыми песчано-галечниковыми отложениями аллювия.
Основным фактором почвообразования в Приморском крае являются избыточное увлажнение и значительное прогревание почв в летнее время, обильный листовой опад, поставляющий в почву перегной и обогащающий ее минеральными веществами. Для почвообразования характерны быстрые темпы разложения органических остатков и высокая интенсивность формирования гумуса. На процессы почвообразования значительное влияние оказывают положение участка в рельефе и характер растительности. Так, положение на крутых склонах в условиях избыточного летнего увлажнения не только способствует вымыванию из почвы органических веществ и минеральных солей, но и может вызывать смыв почвенного покрова, особенно при существенном нарушении растительного покрова.
По величине и режиму увлажнения материковая часть территории Лазовского района, расположенная северо-западнее хребта Заповедный, относится к гидроклиматическому району избыточного увлажнения, а приморская — к району оптимального увлажнения в «средний» и «сухой» годы.
Климатические условия на юге Дальнего Востока России, куда относится и Лазовский район, обусловлены его положением на окраине Азиатского материка. Район расположен на пути активного перемещения воздушных масс: летом с океана на материк, зимой - наоборот. Влажно-температурный режим региона связан с положением и уровнем циклонической деятельности на полярном, а зимой - и на арктическом фронтах. Климат района носит типично муссонный характер, проявляющийся в смене направлений воздушных потоков летом и зимой. В обширной области господства летнего муссона юг Дальнего Востока занимает крайнее северное положение. Сильно пересеченный рельеф, влияние моря определяют своеобразную смену климатических условий, как в горизонтальном, так и в вертикальном направлениях. На территории явно выделяются две климатические микрозоны: прибрежная и континентальная.
Зима длится около 3,5 мес, с преобладанием ветров западного и северо-западного направлений. Наиболее холодный месяц - январь, средняя температура которого на побережье от -5,1 до -12,5С, в континентальной части от -10,4 до -17,5С. В отдельные дни температура воздуха в материковой части района опускается до -30С. Осадков выпадает мало, в виде небольших снегопадов. Снежный покров сохраняется от 1,5 до 5,5 мес. На побережье часто отмечаются оттепели. Снежный покров на южных склонах непостоянен. Многоснежные зимы бывают с периодичностью раз в 9-11 лет.
Весна наступает в середине марта и характеризуется неустойчивой погодой с похолоданиями и обильными снегопадами в начале сезона.
Лето короткое, влажное, часты туманы. Ветры дуют главным образом в направлении с востока на юг, принося моросящие осадки. Особенно сильные дожди проходят в августе-сентябре, нередко вызывая наводнения. Самым теплым месяцем является август, средняя температура которого колеблется от17,4до23,5С.
Осенью устанавливается теплая и ясная погода, но уже в октябре бывают первые заморозки. Осадков выпадает мало.
Близость моря определяет на побережье более мягкий климат. Летом здесь несколько прохладнее, чем в континентальной части, зимой значительно теплее. Средняя годовая температура составляет на берегу моря 5,2С, в континентальной части 3,5С. Осадков выпадает в среднем за год соответственно 733 и 694 мм.
Систематическое положение и история изучения рода Trifolium L. s. 1
Род Trifolium L. s. 1. насчитывает 240-300 видов (Бобров, 1947; Hossain, 1961; Zohary, Heller, 1984; Галкин, 1988; Павлова, 1989; Росков, 1990), распространенных преимущественно в северном полушарии — в странах Старого и Нового Света; реже его представители встречаются в Африке и Южной Америке. Род Trifolium имеет сложную внутриродовую структуру из-за наличия высокой степени полиморфизма некоторых видов (Росков, 1990). На протяжении всей истории изучения рода высказывались противоречивые мнения в отношении объема и ранга его подразделений (Persoon, 1807; Presl, 1830-32; Lajacono, 1883а, b; Бобров, 1945, 1947, 1967; Zohary, 1972; Zohary, Heller, 1984; Росков, 1988, 1989, 1990; и др.).
Русское название рода — «клевер» - вероятно, заимствовано от одного из европейских языков (англ. clover; немецкое klewer). В России его представители носили исконно русские названия — дятлина, кашка и др. (Коляда, 2005).
Клевер как род был известен классическим натурфилософам, которые упоминают виды этого рода только как кормовые растения. Древние авторы, описывая род Trifolium, понимали его буквально и относили к нему целый ряд растений с тройчатыми листьями, в том числе и клевера. Теофраст, включал клевер в род Lotus. Средневековые ботаники упоминаются в работе М. Zohary and D. Heller, (1984): L. Fuchs (1543), который описал и дал рисунки семи видам Trifolium, из которых только четыре являлись типичными клеверами; J. Gerard (1597), описавший 21 вид, и только 10 из них принадлежат роду Trifolium. С. Clusius (1601) описал не более семи видов, в то время как С. Bauhin (1620) - 24 вида, из которых только 9 принадлежат к рассматриваемому роду. J. Bauhin и J. Н. Cherler (1650-1651), как указывают М. Zohary and D. Heller, (1984), четко разделили роды Medicago и Trifolium, но они все еще относили виды секции Lotus и Melilotus к последнему. Только 23 из описанных и проиллюстрированных ими видов растений относились к клеверам.
С достаточной определенностью род клевер был очерчен только в 1700 г. Турнефором (Tournefort, 1700). Название рода Trifolium происходит от латинских слов «tres» — три и «folium» — лист; буквально означает «трилистник» (Tournefort, 1700). В своей работе «Institutiones rei herbariae» Турнефор включил в «.Trifolium» только собственно клевера (44 вида), и фактически уже с этого времени Trifolium получил ранг рода.
J. Baxbaum (1729) делит все виды клеверов на 2 самостоятельных рода Lupinaster и Trifolium. Именно Baxbaum впервые выделил из клеверов клевер люпиновидный и отнес его к роду Lupinaster. Родовое название -{{Lupinaster» образовано добавлением суффикса «aster» к родовому Lupinus, для обозначения сходства с последним. Е.Г. Бобров (1967) указывает, что исходя из номенклатурных правил, автором вида считается Карл Линней (1754), который в пятом издании «Genera plantarum» дал его оригинальное описание, включив в род Trifolium роды Melilotus Турнеофора и Lupinaster Бахбаума. В «Species plantarum» Линней (Lirmeus, 1753) описывает под бинарными названиями 41 вид рода Trifolium, разделив их на пять групп: по признакам опушения чашечки (Lagopada), разрастания чашечки при плодах (Vesicaria), количеству семеян в бобе (Meliloti, Lotoidea) и отгибания венчика (Lupulina). В группу Meliloti вошли восемь видов, относящихся к родам Melilotus и Trigonella; в группу Lotoidea — шесть видов, в том числе Т. lupinaster.
К. Линней (Linneus, 1753) причислил вид клевер люпиновидный к клеверам; однако, многие последующие авторы считали нужным отличать его от клеверов и квалифицировать в качестве самостоятельного рода. Таковы, например, Мёнх (Moench, 1802), формально восстановивший род Lupinaster, Пирсон (Persoon, 1807), немногим позднее предложивший для этого вида клевера новый эпитет - люпинник пятилистный {Lupinaster pentaphyllus Moench.).
N. Seringe в «Prodromus...» De Candolle (1825), анализируя род в мировом масштабе (почти 150 видов), подразделил его на семь групп в ранге секций: Lagopus Ser., Vesicastrum Ser., Lupinaster Ser., Chronosemium Ser. и другие. Это первая обстоятельная классификация рода с указанием ранга внутривидовых подразделений.
Превосходное исследование по систематике клеверов опубликовал С. Presl (1830-32) в «Symbola botanica...». Е.Г. Бобров! (1947) ставит этому автору в упрек только одну крайность: из общеизвестного рода Trifolium он сделал девять самостоятельных родов. Каждый из них, за исключением Lupinaster, в который вошли североамериканские виды, являются четко ограниченной группой, хорошо отличающейся от других комплексом признаков. С. Presl сохраняет под именем Trifolium лишь клевера, объединяемые в настоящее время в подрод Lagopus, куда относятся клевера: луговой, инкарнатный, альпийский, средний и многие другие. Такие же виды, как клевер белый (ползучий) и клевер гибридный (шведский) относятся им к роду Amoria.
М. Lajacono (1883а, Ь), сделав конспективный обзор 211 видов рода Trifolium («Clevis Specie Trifolium»), признает правильным выделение Т. lupinaster в особый род с одним видом - Lupinaster pentaphyllus Moench, а род Trifolium делит на два подрода: Lagopus (2 секции) и Trifoliastrum (11 секций), включая в секцию Lupinaster второго из названных подродов родственные Т. lupinaster виды - Т. alpinum, Т. polyphyllum, Т. eximium. Таким образом, две группы из родства Lupinaster были отнесены им к разным родам.
Кроме М. Lajacono, в конце XVIII - начале XIX вв. систематикой рода Trifolium занимались Ascherson & К.О.Р. Graebner (1907-1908).
Большой вклад в разработку систематики клеверов внес Е.Г. Бобров. В своей статье «О люпиновидном клевере Trifolium lupinaster», вышедшей в 1939 г., он описывает историю изучения вида, его ареал и морфологию. На основе ряда морфологических признаков (узколанцетные листочки с наибольшей шириной в верхней трети или четверти, с отношением длины к ширине 1/3 или 1/4), а также специфического ареала (прибрежно-морская зона) Е. Г. Бобров выделяет новый вид - клевер тихоокеанский (Т. pacificum Bobr.)
Выполненная этим же автором (Бобров, 1945) обработка рода Trifolium L. для флоры СССР содержит сведения о 65 видах, отмеченных к тому времени на территории СССР. Е.Г. Бобров делит род на 2 подрода: подрод Trifolium Ser. с семью секциями, одна из которых Lupinaster Link.; подрод Lagopus Bemh. с пятью секциями. С точки зрения автора, Т. lupinaster должен быть оставлен в роде Trifolium в качестве лидера секции Lupinaster.
В 1947 г. Е.Г. Бобров в монографии «Виды клеверов СССР» делит род Trifolium на два подрода по наличию или отсутствию прицветников, характеру замыкания зева чашечки и количеству семян в бобе: Lagopus (5 секций) и Trifoliastrum (7 секций). Позднее он изменил свою точку зрения, подразделив род Trifolium s. 1. на 2 трибы: Trifolieae и Lupineae (Бобров, 1967). Трибу Trifolieae он разделил на 7 родов, 4 из которых являются родами К. Пресля (Presl, 1832), а остальные 3: Logacono Bobr. (=sect. Involucratum Hook), Loxospermum Hochst, Ocheata (Lojac.) Bobr., отчасти установлены E. Г. Бобровым и включают африканский и американские виды. Приняв трибу Lupinaeae Hutch., Е. Г. Бобров относит к ней все 10 родов, в том числе и род Lupinaster Fabr. с типовым видом Т. lupinaster Moench. (=Г. lupinaster L.). Рода Trifolium s. str. и Calycomorfum С. Presl он оставил в трибе Trifoliaea (Bronn.) Bentth.
Литературный обзор исследований по биоморфологии изучаемых видов
Анализ литературных источников показал, что, описывая Т. lupinaster в том или ином районе, ботаники характеризуют его жизненную форму по-разному. По данным В.Н. Голубева (1962), в лесостепях Западной Сибири Т. lupinaster формирует корнеклубневую жизненную форму, а в условиях разнотравной степи и остепненных колков - стержнекистекорневую. При этом в условиях влажного западного колка у этих растений развиваются корневища, становятся довольно длинными и корневые клубни, которые рассредоточиваются по всей длине корневища. Возникает структура, близкая к корневищным растениям, с той лишь разницей, что их придаточные корни вздуваются в клубнеподобные образования (Голубев, 1962).
По мнению Т.И Васильченко (1989), занимавшейся изучением онтогенеза Т. lupinaster в Воронежской области, жизненная форма этого вида - корневищно-стержнекорневой травянистый поликарпик с удлиненно-клубневидными главным и придаточными корнями и симподиально нарастающими моноциклическими побегами.
А.Б. Безделев, Т.А. Безделева (2006), проведя исследования жизненных форм семенных растений российского Дальнего Востока, приводят всего один вариант жизненной формы для Т. lupinaster, они характеризуют ее как многолетний летнезеленый травянистый короткокорневищный с клубневидно утолщенными придаточными корнями симподиально нарастающий поликарпик с удлиненным прямостоячим монокарпическим побегом.
Т.М. Покровская (2007: 362) указывает на то, что «жизненная форма Т. lupinaster L. Ъ purpurascens Ledeb. отличается относительным морфологическим постоянством в зональных сообществах в пределах евроазиатской части его ареала», и характеризует ее как стержнекорневую-длиннокорневищную с многолетними придаточными корнями и «с симподиальной системой моноциклических побегов».
Стержнекорневая жизненная форма с утолщенным главным и придаточными корнями и с вертикальной системой жизнеспособных остатков моноциклических побегов прослеживается по всему ареалу клевера люпиновидного, произрастающего в сосняках и производных сообществах. Такая жизненная форма характерна, по мнению Т.М. Покровской (2007) для Т. lupinaster var. albiflorum DC, распространенного в западных частях ареала. На восточных пределах его распространения у растений отмечена подобная жизненная форма, но в сочетании с красным венчиком цветка.
Для Т. lupinaster L. b purpurascens Т.М. Покровская (2007) приводит еще один вариант жизненной формы - стержнекорневую, отмечая, при этом, что особи, для которых характерна данная жизненная форма, встречаются по галечникам и поймам рек Сибири. По своей структуре эта жизненная форма подобна таковой у викарирующего вида Trifolium pacificum Bobr. и является первичной для этого вида (Покровская, 2007). В этой же работе автор высказывает свою точку зрения на возможные эволюционные пути жизненных форм Т. lupinaster. Произрастая на галечниках, клевер люпиновидный формирует стержнекорневую жизненную форму. Последующее заселение вида в лиственничные формации привело к развитию стержнекорневой длиннокорневищной жизненной формы, а при заселении в сосняки стержнекорневая жизненная форма трансформировалась в стержнекорневую с клубневидно утолщенным главным и придаточными корнями.
Литературные данные по биоморфологии Т. pacificum совсем незначительны. Н.С. Павлова (1989: 329) приводит морфологическое описание Т. pacificum: «Растение до 30 (50) см высотой. Корень стержневой, утолщенный. Стебли многочисленные прямостоячие или приподнимающиеся».
Краткая характеристика жизненной формы этого вида приведена в работе А.Б. и Т.А. Безделевых (2006). Авторы приводят два варианта жизненной формы Т. pacificum, произрастающего на территории Дальнего Востока: 1. многолетний летнезеленый травянистый стержнекорневой с многоглавым каудексом симподиально нарастающий поликарпик, с удлиненным прямостоячим побегом; 2. многолетний летнезеленый травянистый стержнекорневой с многоглавым каудексом симподиально нарастающий поликарпик, с удлиненным стелющимся побегом.
Анализ литературы по биоморфологии показал недостаточную изученность выбранных нами видов. По этим данным можно судить лишь о том, что для Т. lupinaster характерно постоянство надземной и пластичность подземной сферы, а для Т. pacificum, напротив, - постоянство подземной и изменчивость надземной сферы.
Структурно-функциональной единицей развития системы побегов травянистых растений, в том числе Т. hipinaster и Т. pacificum, является монокарпический побег, заканчивающийся верхушечным соцветием (Серебряков, 1959, 1962, 1964).
Монокарпический побег изучаемых видов формируется из почек возобновления, расположенных на главах каудекса, и состоит из удлиненных междоузлий с зелеными листьями. Побег безрозеточный, лишь в базальной его части имеются 2-3 укороченных междоузлия с чешуевидными листьями. В пазухах чешуевидных листьев формируются почки открытого типа. Данная структура у изучаемых видов непостоянна, с возрастом происходит смена одиночных почек на множественные (у Т. lupinaster - на сериальные, коллатеральные или мутовчатые; у Т. pacificum — на сериальные). Иногда у Т. lupinaster наблюдается ветвление почек. Подобное явление отмечается у многих бобовых, в том числе у копеечника кустарникового (Гатцук, 1967). У клевера люпиновидного, так же как и у копеечника кустарникового, иногда в пазухе чешуевидного листа или в пазухах зачатков более крупных почек возникают более мелкие почки. В связи с этим, число почек у Т. lupinaster колеблется от 1 до 8, а у Т. pacificum - от 1 до 5. В основании почек возобновления часто образуются придаточные корни, часть из которых со временем утолщается.
Побег Т. lupinaster состоит из 5—7 (15), Т. pacificum - из 5-10 метамеров. Листья у этих видов пальчатосложные, черешковые. Черешок 1-го из названных видов достигает длины 1 см, 2-го - 1,4 см, при этом в 1 -ом и 2-ом случае он окружен двумя сросшимися на 2\3 прилистниками. Систематическим признаком, отличающим эти два вида клеверов, является форма и размер листовой пластики. У Т. lupinaster листочки, слагающие пластинку, ланцетовидные или линейные, на верхушке заостренные, по краям мелко-острозубчатые, с обеих сторон голые или снизу по средней жилке редко волосистые, с частыми выступающими боковыми жилками; их длина варьирует от 1,2 до 6 см, а ширина - от 0,3 до 1,2 см. У Т. pacificum листочки - с выступающими жилками, продолговато-обратнояйцевидные или обратноланцетные, с наибольшей шириной в верхней трети или четвертой части, на верхушке тупые или коротко заостренные, по краю хрящевато-зубчатые, плотные, с обеих сторон голые. В Приморском крае длина листочков этого вида варьирует от 1,2 до 2,4 см, а ширина - до 1 см. Анализ гербарного материала показал, что на Курильских островах их длина достигает 3-3,8 см, ширина - 1,8 см.
Сравнительный биоморфологический анализ Т. lupinaster и Т. pacificum
Изучение литературного и гербарного материала Т. lupinaster и Т. pacificum показало, что, несмотря на то, что клевер люпиновидный имеет широкий ареал и экологическую амплитуду, а клевер тихоокеанский, напротив, характеризуется узким, приуроченным к прибрежно-морской зоне ареалом, оба вида полиморфны. В разных эколого-фитоценотических и почвенных условиях наблюдается формирование разных типов биоморф, однако их общее число у обоих видов достигает 8. Это свидетельствует о высокой пластичности видов и о способности осваивать новые места обитания. Формирование разных вариантов жизненной формы тесно связано с изменением хода онтоморфогенеза.
Несмотря на то, что число вариантов жизненных форм у изучаемых нами видов совпадает, для особей Т. lupinaster, в зависимости от эколого-фитоценотичских и почвенных условий, нами выделено большее число вариантов онтоморфогенеза, чем для Т. pacificum.
Для клевера люпиновидного и клевера тихоокеанского характерно формирование нескольких сходных жизненных форм, а именно, стержнекорневой и стержнекистекорневой с удлиненным прямостоячим побегом. Однако при развитии одинаковых вариантов жизненной формы, отмечена значительная разница в ходе онтоморфогенеза этих видов. Для Т. lupinaster характерно наличие всех возрастных периодов и состояний травянистых многолетников, в то время как для Т. pacificum отмечено сокращение части виргинильного периода, что приведет к сокращению длительности жизни особей. Кроме этого, в указанных вариантах онтоморфогенеза у видов наблюдаются отличия в структуре синильных особей.
Из таблицы видно, что вес 1000 семян у особей Т. lupinaster, собранных в природной популяции, в 1,23-1,6 раза больше, чем у Т. pacificum.
Характерным отличием является также размеры семян: у исследуемых нами особей Т. lupinaster длина семени на 0,3-0,5 мм больше, чем у особей Т. pacificum.
У клевера люпиновидного, во всех вариантах онтоморфогенеза, наблюдается совпадение начальных этапов развития, основные отличия начинают проявляться только в виргинильном возрастном состоянии. У особей же клевера тихоокеанского отличия в ходе онтоморфогенеза заметны уже на начальных этапах развития. Для двух видов, в не зависимости от хода онтоморфогенеза, характерно отличие в числе сложных однолисточковых и тройчато сложных листьев, развивающихся в течение вегетационного периода. Характерной особенностью особей Т. pacificum является полегание побегов уже на начальных этапах развития, чего не отмечено нами для особей Т. lupinaster.
Изучения жизненных форм и их становления в различных экологических условиях показало, что наиболее крупные особи клевера люпиновидного развиваются в средней части склона, где формируется кистекорневая жизненная форма. Наиболее оптимальные условия для произрастания клевера тихоокеанского - это непосредственно зона супралиторали, где почва песчаная с мелкими камнями, здесь развивается вторично-стержнекорневая жизненная форма с удлиненным стелющимся побегом.
Изучение развития особей Т. lupinaster и Т. pacificum в культуре показало, что в течение первого года жизни они проходят латентный и частично виргинильный периоды, а именно возрастные состояния: проростка, ювенильного и имматурного растения.
Размеры семян являются более или менее постоянными и генетически обусловленными и имеют важное биологическое значение: с одной стороны, этот признак отражает особенности формообразовательных процессов материнского организма, с другой - в известной степени определяет формообразование развивающегося из него растения (Ильина, 19776).
Изучаемые нами виды имеют сходные по строению семена и характеризуются твердосемянностью. По данным Е.Я. Ильиной (1977а, б) вес 1000 семян интродуцированных особей Т. pacificum на 0,27 г., больше, чем у Т. lupinaster. По нашим данным, вес 1000 семян, взятых в природной популяции у особей клевера тихоокеанского меньше, чем у клевера люпиновидного на 1,1 +/- 0,2 г. (табл. 21). Отсюда следует, что при введении особей этих видов в культуру происходит не только сокращение жизненного цикла особей, но и уменьшение размеров семян. Этот факт согласуется с исследованиями Л. С. Серпокрыловой (1972, по: Ильина, 19776), которая для трех видов бобовых установила, что образцы одного и того же вида, имеющие семена мелких и средних размеров, характеризуются более интенсивным ростом. Одной из причин этого является более быстрая мобилизация запасных питательных веществ семядолей в процессе прорастания.
Для проращивания семян изучаемых видов были использованы методы скарификации, стратификации и воздействие разных температур. В результате проросли только семена, обработанные серной кислотой.
Прорастание семян надземное, гипокотилярное, начинается у Т. lupinaster на 2-3-ьи, у Т. pacijicum - 2-4-ые сутки после посева. У обоих видов наблюдается растянутость в прорастании семян. Прорастание семян начинается с появления главного корня и последующего его заглубления. Происходит формирование стержневой корневой системы. Длина главного корня у проростков Т. lupinaster и Т. pacijicum в среднем одинакова и достигает 2-3 см. Зачатки боковых корней появляются через 10-12 дней после прорастания семян. Наиболее длинные боковые корни располагаются ближе к основанию главного.
Формирование азотфиксирующих клубеньков наблюдается как у Т. lupinaster, так и у Г. pacijicum. Клубеньки развиваются еще до подсыхания семядолей (на стадии образования первого тройчатосложного листа) на главном корне и в базальной или средней части боковых корней. Однако у Т. pacijicum в этом возрастном состоянии клубеньков очень мало (1, редко 2), в то время как у Т. lupinaster их количество достигает 5.
