Содержание к диссертации
(4
ВВЕДЕНИЕ ГЛАВА 1.
Раздел 1.1.
Раздел 1.2. Раздел 1.3. Раздел 1.4.
ГЛАВА 2.
Раздел 2.1.
Раздел 2.2. Раздел 2.2.1.
Раздел 2.2.2.
Раздел 2.3. Раздел 2.4.
Раздел 2.5.
Раздел 2.6.
Раздел 2.7.
Раздел 2.7.1. Раздел 2.7.2.
РОД SALVIA: СИСТЕМАТИКА, 17
ГЕОГРАФИЯ, ЭКОЛОГИЯ
Систематическое положение и краткая 17
история таксономических исследований рода
Таксономическая структура рода 22
Географическое распространение 26
Характеристика местообитаний и 49
экологическая приуроченность
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РОДА 66 SALVIA
Понятие жизненной формы и основные 66
принципы эколого-морфологических классификаций
Разнообразие жизненных форм в роде Salvia 71
Жизненные формы шалфеев, согласно 71
системе С. Raunkiaer
Представления о жизненных формах 80
шалфеев, основанные на методологии И.Г. Серебрякова и его последователей
Система жизненных форм рода Salvia 109
Пространственная модель 116
биоморфологической системы рода Salvia
Проявления лабильности жизненных форм у 119 некоторых видов Salvia при интродукции
Формирование и развитие побеговых систем 124 в ходе онтогенеза
Морфология корневых систем шалфеев в 142
связи с их жизненными формами
Развитие корневых систем в ходе онтогенеза 145
Признаки корневых систем в комплексе 154
биоморфологических характеристик шалфеев
Раздел 2.8.
Раздел 2.8.1. ГЛАВА 3. Раздел 3.1.
Раздел 3.2. Раздел 3.3.
Раздел 3.3.1.
Раздел 3.3.2.
Раздел 3.3.3.
ГЛАВА 4.
Раздел 4.1.
Раздел 4.2.
Раздел 4.3.
Раздел 4.4.
ГЛАВА 5.
Раздел 5.1. Раздел 5.2. Раздел 5.3. Раздел 5.4.
Эволюционные взаимоотношения и 158
возможные пути формирования биоморф шалфеев
Основные тенденции биоморфологической 177 эволюции рода Salvia
СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ 181
ОРГАНИЗАЦИИ ПОБЕГОВЫХ СИСТЕМ
Понятия об основных структурных единицах 181 и уровнях организации побегового тела растений
Структура побеговых систем шалфеев 193
Особенности строения соцветий в роде Salvia 204
Структура синфлоресценций 204
Структура интеркалярных соцветий 226
Закономерности преобразований соцветий в 239 различных подродах и секциях
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ 243
ЦВЕТКА ШАЛФЕЕВ
Разнообразие цветков и таксономическое 243
значение их признаков
Эволюция цветка как единого морфо- 267
функционального комплекса
Морфогенез основных типов тычиночного 273
аппарата в роде Salvia
Основные направления эволюции 292
тычиночного аппарата
МОРФОЛОГИЯ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ 300
ОСОБЕНОСТИ ПЛОДОВ
Макроморфологические признаки эремов 301
Структура поверхности перикарпия 322
Особенности ослизнення перикарпия 338
Эколого-биологические особенности 345
плодоношения
РАЗНООБРАЗИЕ И МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ТРИХОМ В РОДЕ SALVIA
Структурные типы трихом
Особенности опушения различных органов
Зависимость характера опушения от систематического положения видов
Секреторная активность железистых трихом и компонентный состав эфирных масел некоторых видов
ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ РОДА SALVIA
Общие представления о генезисе рода и его анцестральных типах
Генезис подродов Leonia и Allagospadonopsis
Генезис подрода Calosphace
Генезис подродов Salvia и Macrosphace
Генезис подрода Sclarea и секции Nactosphace
ГЛАВА 6.
Раздел 6.1. Раздел 6.2. Раздел 6.3.
Раздел 6.4.
ГЛАВА 7.
Раздел 7.1.
Раздел 7.2. Раздел 7.3. Раздел 7.4. Раздел 7.5.
ВЫВОДЫ
ЛИТЕРАТУРА
ПРИЛОЖЕНИЕ
Табл. 1. Характеристика модельных видов шалфея, интродуцированных в ЦСБС
Табл. 2. Распространение шалфеев подрода Calosphace
Табл 3. Особенности опушения шалфеев подрода Calosphace
Аннотированный список видов рода Salvia, рекомендуемых в качестве декоративных растений для лесостепи Западной Сибири
Введение к работе
Эволюционно-морфологическое исследование отдельных таксонов является важным направлением в изучении биологического разнообразия. Род Шалфей (Salvia) — крупнейший в семействе Lamiaceae, включает около 900 видов, распространенных в Евразии, Африке и Америке (Mabberley, 1987). Широкое распространение и многообразие условий обитания способствовали становлению у шалфеев многочис-
* ленных своеобразных вегетативных и репродуктивных структур. Од
нако представления о морфологической эволюции рода в целом до сих
пор не существует, и специальных исследований по морфологии
большинства видов шалфея не проводилось.
Систему рода Шалфей в мировом масштабе разработал G.
Bentham (1833) и усовершенствовал J. Briquet (1897). Проведенные в
последние полтора столетия таксономические исследования показали,
что многие диагностические признаки подродов и секций требуют
уточнения. Совершенствование системы рода невозможно без знания о
морфологическом разнообразии шалфеев на качественно новом уровне
— на основе комплексного анализа морфологических признаков, с
учетом их изменений в онтогенезе и в соответствии с функциями в
процессах роста и развития особей. Особое внимание необходимо уде
лить установлению морфо-функциональных корреляций между частя
ми цветка, столь высоко специализированного вследствие адаптации к
,4 различным группам опылителей.
До наших работ не было вскрыто и разнообразие структуры поверхности эремов шалфеев. Между тем, этот признак оказался значимым для выявления филогенетических связей в некоторых других крупных родах семейства Lamiaceae (Буданцев, 1993а, 19936; Крестовская, Васильева 1998а, 19986).
Представления о структуре разнообразия биоты неполны без обобщения знаний о жизненных формах в крупных родах растений с широкими ареалами, таких как Salvia. В литературе отражены результаты биоморфологических исследований лишь нескольких его видов (Бодруг, 1970, 1971; Вандышева, 1971; Магомедов, 1972; Исакова, 1972, 1974; Берко, 1974а, 19746; Шевченко, 1974; Каламбет, 1981, 1983, 1984, 1985, 1987). Необходимо выявление структурных закономерностей организации биоморф, их возрастной динамики, направлений биоморфологической эволюции и построение системы биоморф, что давно считается одним из основных аспектов монографического исследования любого таксона (Серебряков, 1955; Шулькина, 1983; Шафранова, 1990). Дискуссионной является проблема первичности и вторичности древесных и травянистых биоморф, решаемая неоднозначно в разных таксонах.
Сравнительный анализ морфологических признаков с учетом эколого-исторических особенностей видов чрезвычайно важен для оценки их адаптационных возможностей и обоснования перспективности интродукции (Культиасов, 1953, 1963, 1967; Пленник, 1976; Бе-лолипов, 1989; Байкова, 1996а, 1997г; Мазуренко, 2001). Многие виды шалфея принадлежат к числу декоративных, лекарственных, эфирномасличных, пряно-ароматических и медоносных растений (Глухов, 1950, 1974; Турчинская, 1978, 1982; Grunert, 1984; Кухарева, Пашина, 1986; Савва, 1986; Государственная ..., 1987; Белолипов и др., 1988; Дикорастущие ..., 2001). Исследование их биолого-морфологических особенностей при интродукции — это важнейший прикладной аспект сравнительно-морфологического анализа рода.
Изложенные выше соображения обусловили цель настоящей работы — выявление основных закономерностей эволюционно-морфологических преобразований шалфеев на примере модельных видов, представляющих разные внутриродовые таксоны.
Выполнение поставленной цели потребовало решения ряда задач:
1. Дать обзор системы рода, его современного ареала и диапазо
на условий обитания.
2. Изучить разнообразие жизненных форм шалфеев, установить
основные направления их эволюции; исследовать структурные особен
ности побеговых и корневых систем, их формирование в онтогенезе.
Разработать биоморфологическую систему рода.
Рассмотреть совокупность признаков цветка как единого органа (морфо-функционального комплекса); в первую очередь, детально исследовать строение андроцея и его преобразования в онтогенезе и филогенезе.
Изучить на модельных объектах структуру поверхности эремов.
Выявить разнообразие трихом в роде Шалфей.
Охарактеризовать основные этапы эволюции рода во времени и в пространстве.
Материал и методы.
Основу фактических материалов диссертации составляют экспериментальные данные, полученные нами при интродукции 43 модельных видов в условиях лесостепной зоны Западной Сибири (приложение: табл. 1). Модельные виды выбраны с учетом анализа обширных гербарных материалов и в значительной степени отражают таксономическую структуру рода и его биоморфологическое разнообразие, представляя 11 из 14 секций и все 4 подрода по Bentham (1833, 1876). Интродукционные исследования проводились лично автором в период с 1988 по 2004 гг. Исследованные образцы выращены из семян, полученных по делектусам. Для обеспечения достоверности их таксономического положения было проведено определение растений по до-
стижении генеративного возрастного состояния. Повторные посевы производились семенами собственной репродукции. Применялся рассадный способ культивирования и весенний посев непосредственно в грунт (первый способ оказался оптимальным для большинства шалфеев). Растения всех видов выращивались в открытом грунте. Изучали их развитие в онтогенезе, морфологические и ритмологические особен-ности прохождения фенологических фаз и возрастных состояний, возрастные изменения структуры побеговой и корневой систем, формирование соцветий и цветков. Параллельно, в период с 1992 по 1997 г., проводились наблюдения в защищенном грунте (оранжереях) над восемью видами (S. canariensis, S. coccinea, S farinacea, S. patens, S. splendens, S. tiliaefolia, S. verbenaca и S. viridis), большинство из которых не перезимовывает в открытом грунте в условиях Новосибирска. Биоморфологические особенности S. stepposa, S. deserta, S. verticillata, S. nemorosa, S. pratensis, S. nutans, S. glutinosa были исследованы не только в условиях интродукции, но и в естественных сообществах в лесостепной зоне Западной Сибири и Европейской части России.
Для лабораторных исследований микроморфологических признаков (морфология трихом, морфогенез цветка и тычиночного аппарата, анатомия листьев и корней) использовались свежесобранные или фиксированные части растений. Лишь в редких случаях, при необходимости привлечения к сравнительным исследованиям видов, не представленных в интродукционной коллекции, мы использовали для изготовления препаратов распаренные фрагменты гербарных образцов.
Морфологические признаки эремов и ультраструктура поверхности перикарпия исследованы у 49 видов, относящихся к 12 секциям согласно системе G. Bentham (1833). Основная часть эремов собрана нами с интродуцированных растений, плоды S. bucharica, S. drobovii, S. korolkovii, S. trautvetteri получены из гербария БИН РАН.
Материал по 16 видам получен по делектусам, его видовая принадлежность уточнена при определении выращенных образцов.
На содержание эфирных масел исследованы образцы 16 интродуци-рованных видов; вегетативные органы (листья и молодые верхушки побегов) и соцветия изучались раздельно. Отгонку эфирного масла производили водяным паром из свежесобранного и измельченного сырья непосредственно после сбора. Количество масла определяли волюметрически. Компонентный состав эфирного масла исследован для четырех видов с наибольшим его выходом — S. officinalis, S. canadensis, S. moldavica и S. przewalskii.
Основная часть рисунков и фотографий, приведенных в работе, выполнена лично автором.
Для получения дополнительных данных по морфологии побего-вых систем, соцветий и цветков шалфеев, а также особенностям опушения вегетативных и репродуктивных органов были использованы гербарные материалы, хранящиеся в крупнейших гербариях России: в Санкт-Петербурге (LE), Москве (MW, МНА, MOSP), Томске (ТК), Новосибирске (NS, NSK) и Барнауле (SSBG). Исследованы образцы около 600 видов рода, представляющих различные части его ареала и все центры современного видового разнообразия. В результате изучения морфологического разнообразия были выявлены основные структурные типы побегов, соцветий, андроцея, эремов, трихом.
Морфологические признаки редких видов с узкими ареалами, гербарные образцы которых не были нам доступны, учитывались по опубликованным диагнозам и описаниям. Для этого были проанализированы обработки рода Salvia во флорах различных регионов Земного шара, а также все литературные источники монографического характера, среди которых наиболее значимы: фундаментальная обработка рода в мировом масштабе G. Bentham (1833), монография шалфеев
Нового Света С. Epling (1939), цикл работ I. Hedge (1972а, 1972b, 1974а, 1981, 1982) по шалфеям Европы, Передней Азии, Африки и Мадагаскара, а также монография А. М. Махмедова (1984) по шалфеям Средней Азии и Казахстана. Литературные данные составили фактологическую основу для анализа современного распространения, условий обитания и экологической приуроченности шалфеев.
Методологической основой данной работы является сравнительно-морфологический метод в широком смысле (включая сравнительно-анатомический и онтогенетический методы). Он предполагает выделение типов морфологических структур, разработку представлений о структурной организации побегового тела высших растений (Серебрякова, 1971а, 1981; Нухимовский, 1971, 1997; Гатцук, 1974а, 1994; Мазуренко, Хохряков, 1977, 1991; Шафранова, 1980; Барыкина, Гу-ленкова, 1983; Шафранова, Гатцук, 1994; Марков, 2001), описание "архитектурных моделей" (Halle, Oldeman, 1970; Серебрякова, 1977; Halle et al., 1978; Савиных, 2000), типологический подход к анализу структуры соцветий (Troll, 1964; Кузнецова, 1985а, 19856, 1987, 1998; Weberling, Troll, 1998). На примере видов рода Salvia нами проведены сравнительно-морфологические исследования различных органов и систем: скелетных осевых систем, соцветий, тычиночного аппарата, элементов опушения.
Выявление основных направлений эволюции различных органов и морфологических структур в роде Шалфей предполагает использование эволюг(ионно-морфологического, или морфогенетического, метода (Северцов, 1935, 1939; Шмальгаузен, 1939; Тахтаджян, 1954, 1964, 1966; Мейер, 1958; Серебрякова, 1983). Эволюционные трансформации рассмотрены нами на основе системного подхода (Тахтаджян, 1998).
В систематике рода широко использовался морфолого-географический метод. Однако он был слабо увязан с данными по истории развития флор Земного шара. Использование морфолого-географического метода в совокупности с данными по генезису флор Земного шара и отдельных флористических комплексов (Engler, 1879-1882; Попов, 1927, 1948, 1958, 1963; Криштофович, 1936, 1957; Клео-пов, 1941; Вульф, 1944; Камелин, 1973; Axelrod, 1973, 1975; Raven, Axelrod, 1974; Coetzee, 1993; Burnham, Graham, 1999) позволило нам более обоснованно наметить основные этапы истории рода Salvia (в полном его объеме).
Одной из составляющих морфолого-географического метода в широком смысле является эколого-морфологический, или биоморфологический, метод. Биоморфологический анализ рода Шалфей выполнен в соответствии с методологическими подходами С. Raunkiaer (1934) и И.Г. Серебрякова (1962, 1964).
Интродукционные исследования представителей рода Salvia основывались на классических методах интродукции растений — эко-лого-исторического анализа, флорогенетическом, методе интродук-ijuu филогенетическими комплексами (Русанов, 1950; Культиасов, 1953, 1963, 1967; Соболевская, 1963, 1967, 1971; Кормилицын, 1969, 1973, 1977). Для общей оценки результатов интродукции использован комплексный показатель на основе трехбалльной шкалы (Карписонова, 1978, 1985). Биометрические данные обработаны по общепринятой методике (Зайцев, 1973).
Для изучения структуры поверхности эремов 49 модельных видов был применен метод сканирующей электронной микроскопии. Химический состав эфирного.масла исследовали методами газовой хроматографии и хромато-масс-спектрометрии совместно с сотрудниками
Новосибирского института органической химии СО РАН. Анатомические исследования выполнены в соответствии с классическими методиками (Прозина, 1960; Барыкина и др., 2000). Частные методики рассмотрены в соответствующих разделах диссертации.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту.
1. Комплексный подход, учитывающий признаки вегетативных и
репродуктивных органов и гетеробатмию между ними, дает представ
ление о морфологической эволюции в полиморфном роде Salvia.
Морфологическая дифференциация и специализация репродуктивной сферы шалфеев связаны с формированием различных структурно-функциональных типов андроцея, венчика и чашечки. Основное направление трансформации андроцея обусловлено редукцией пыльцевых гнезд и разрастанием стерильных тканей на абакси-альной стороне переднего колена связника.
Разнообразие жизненных форм шалфеев определяется сочетанием нескольких параметров, среди которых наиболее значимы длительность жизни особи, степень одревеснения побегов и их способность к полеганию. Важное эволюционное значение имеют тенденции укорочения базальных междоузлий побеговых систем и формирования запасающих придаточных корней.
Лабильность биоморфологических признаков приводит к изменению жизненной формы некоторых шалфеев при интродукции. Более ранний переход к репродукции большинства интродуцированных шалфеев сочетается с общим сокращением длительности жизни и образованием однолетних форм.
Научная новизна работы. Впервые проведено монографическое обобщение полученных автором и известных в мировой научной литературе материалов по морфологии видов рода Шалфей. В комплексном сравнительно-морфологическом исследовании рассмотрен и проанализирован широкий спектр признаков, охватывающий как вегетативную, так и репродуктивную сферы.
На основе полученных результатов впервые построена система жизненных форм шалфеев. Предложена классификация трихом, включающая 8 типов и 20 подтипов.
Впервые исследованы морфогенез андроцея 30 видов рода Salvia, ультраструктура поверхности эремов 49 видов. Установлены 4 основных варианта гладкой поверхности, среди которых неравнокрупносет-чатый описан впервые. Получены новые для науки данные по структуре побеговых систем и соцветий шалфеев, особенностям ослизнення перикарпия эремов, морфологии трихом. Щитовидные, пучковатые и ветвистые головчатые трихомы выявлены для этого рода впервые. Установлен компонентный состав эфирных масел S. przewalskii и S. moldavicat сведения о составе масел S. canariensis и . officinalis существенно дополнены. Автором исследован онтогенез и ритмы развития 43 видов при интродукции в условиях Западной Сибири.
Анализ полученных результатов с учетом таксономической структуры рода, его географического распространения, физико-географических и флорогенетическнх данных позволил выявить основные направления эволюционной трансформации биоморф, соцветий, цветка, андроцея, плодов и трихом шалфеев, сформулировать оригинальную гипотезу эволюционного становления рода Salvia.
Практическая значимость. Результаты работы вносят вклад в фундаментальные и теоретические разделы ботаники — эволюционную морфологию растений, биоморфологию, учение о структурной организации побеговых систем, могут быть включены в курсы лекций по морфологии и эволюции растений для студентов ВУЗов. Фактические данные могут быть использованы систематиками для создания естественной системы рода Шалфей, уточнения таксономического положения видов, составления определителей.
Полученные автором данные позволяют прогнозировать успешность интродукции декоративных и лекарственных видов рода Шалфей. По биоморфологическим характеристикам оценен интродукцион-ный потенциал видов из различных секций. Выявленная способность к синтезу эфирных масел свидетельствует о перспективности интродукции в качестве лекарственных растений западносредиземноморских и субсредиземноморских видов из подрода Salvia. 27 видов рекомендовано для использования в озеленении в условиях лесостепи Западной Сибири.
Апробация. Результаты исследований были доложены на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003), VII, IX и X Школах по теоретической морфологии растений (Тверь, 1992; Санкт-Петербург, 2001; Киров, 2004), Международной научной конференции "Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе" (Краснодар, 1993), Международной научной конференции "Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития" (Донецк, 1993), Международной конференции "Проблемы дендрологии, садоводства и цветоводства" (Ялта, 1995), Международной конференции "Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии" (Киев, 1995),
Международной научной конференции "Эволюция архитектуры растений" (Великобритания, Лондон - Кью, 1995), Первой и Второй Международных научных конференциях "Биологическое разнообразие. Интродукция растений" (Санкт-Петербург, 1995, 1999), симпозиуме "Проблемы репродуктивной биологии растений" (Пермь, 1996), Первой и Второй Международных научных конференциях по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997, 2002), 14 Международном симпозиуме "Биоразнообразие и эволюционная биология" (Германия, Иена, 1999), VI и VII Международных конференциях по морфологии растений, посвященных памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 1999, 2004), Первой Международной конференции "Биоразнообразие и динамика экосистем в Северной Евразии" (Новосибирск, 2000), Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений (Москва, 2001), XI Международном совещании по филогении растений (Москва, 2003), конференции "Ботаника и ботаническое образование: традиции и перспективы" (Москва, 2004).
Исследования поддержаны грантами Международного научного фонда, РФФИ и молодежным грантом РАН.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 57 работ, включая одну авторскую монографию и 18 статей в центральных рецензируемых отечественных и зарубежных научных журналах.
Структура и объем диссертации.
Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Содержание диссертации изложено на 513 страницах, включая 27 страниц приложения, 60 рисунков и 20 таблиц. Список литературы содержит 628 источников, в том числе 206 на иностранных языках.
Благодарности. Я благодарна судьбе за то, что в мир науки меня ввели прекрасные учителя — московские ботаники, профессора и преподаватели кафедры высших растений МГУ, и среди них — Р.П. Барыкина и В.Н. Тихомиров, светлой памяти которого я посвящаю эту работу. Впоследствии со мной щедро делились своими знаниями и опытом, строго оценивали и поддерживали Р.А. Карписонова и И.М. Красноборов, которым я бесконечно признательна.
В работе над диссертацией мне оказали неоценимую помощь советы и критические замечания специалистов: Р.В. Камелина, А.Л. Бу-данцева, Р.Я. Пленник, А.П. Меликяна, И.И. Гуреевой, Л.И. Малышева, Р.А. Мастинской, Н.И. Шориной, Л.Е. Гатцук, Н.П. Савиных, В.А. Черемушкиной. Всем им я глубоко благодарна.
Выражаю признательность кураторам и сотрудникам гербариев научных учреждений Санкт-Петербурга, Москвы, Томска, Новосибирска и Барнаула за предоставленную возможность работы с коллекциями; моим коллегам из лаборатории гербарий и лаборатории интродукции декоративных растений, а также многим сотрудникам Центрального сибирского ботанического сада — за помощь, консультации и моральную поддержку. Появление этой работы было бы невозможно без терпеливого участия и поддержки моих близких, друзей и коллег, укреплявших во мне веру в свои силы в трудные периоды жизни. Низкий им всем поклон.
