Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 5
ГЛАВА II. КРАТКИЕ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЙОНЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 21
A. Климат 21
Б. Принцип отбора объектов исследования и экологический профиль 26
B. Методика исследований 43
ГЛАВА III. НЕКОТОРЫЕ БИОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕН НОСТИ РАСТЕНИИ 46
а) Динамика развития ассимиляционных органов. 46
б) Распределение корневых систем 49
ГЛАВА ІV. ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ В РАЗЛИЧНЫХ ЧАСТЯХ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ПРОФИЛЯ 57
а) Содержание воды 57
б) Водный дефицит 78
в) Осмотическое давление 93
г) Сосущая сила 97
д) Интенсивность транспирации 103
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 142
ВЫВОДЫ 146
ЛИТЕРАТУРА 148
ПРИЛОЖЕНИЕ 163
Введение к работе
Актуальность темы. Изучение природных комплексов, и в частности растительного мира, является одним из основных моментов в решении проблемы охраны окружающей среды - глобальной проблемы настоящего времени. В ряде случаев активное воздействие человека на природу приводит к её негативным изменениям (Адаба-шев,1973; 0дум,1975; Дажо,1975; Никитин, Новиков,1980; Агесс, 1982): изменяется среда, исчезают полезные и редкие виды животных и растений, меняется облик целых географических районов и т.д. Существование на территории Советского Союза обширных областей с аридным климатом, вызывает необходимость изучения путей адаптации растений к засухе, что имеет не только важное теоретическое, но и большое практическое значение.
В Таджикистане в настоящее время особую тревогу вызывает судьба уникального уголка природы - заповедника "Тигровая балка", территория которого значительно сокращается в результате деятельности человека. В связи с этим пристальное внимание следует уделить всестороннему изучению среды и обитателей заповедника и на научной основе доказать необходимость его сохранения хотя бы в ныне существующих границах.
Цель и задача исследований. В настоящей работе приводятся результаты исследований жизнедеятельности основных доминантов пустынной зоны Южного Таджикистана, где расположен упомянутый заповедник.
Экстремальные условия произрастания пустынных растений отражаются в их биолого-морфологических и эколого-физиологичес-ких особенностях, в частности, в водном режиме. Особенно важным является изучение доминирующих видов растений, выступающих как адаптационные системы, приспособленные к сохранению высокой жизне- способности в конкретной среде. Главная цель работы - раскрыть основные стороны механизма адаптации растений жарких засушливых местообитаний к экстремальным условиям существования, где лимитирующим фактором является недостаток почвенной и атмосферной влаги наряду с которым играют отрицательную роль высокие температуры воздуха и засоление почв.
В нашу задачу входило изучение главных показателей водного режима и некоторых биолого-морфологических особенностей основных доминантов пустынной зоны Южного Таджикистана.
Научная новизна и значимость работы. В пустынной зоне Южного Таджикистана впервые изучены основные стороны механизма адаптации к жарким засушливым условиям саксаула черного - Haloxyion ammodeudron , солянки Рихтера - Salsola richteri , парнолистника Гончарова - Zygophyllum gontscharcrai и полыни ферганской -Artemisia ferganensis , произрастающих в различных экотопах, отличающихся по почвенно-гидрологическим условиям и растительному покрову. Наряду с комплексными исследованиями водного режима,проведены наблюдения за развитием ассимиляционных органов, изучены особенности распределения корневых систем. На основе изучения водного режима пустынных доминантов, становится возможным в значительной мере расшифровать важнейшую сторону жизнедеятельности растений в резко выраженных аридных условиях, т.е. характер адаптации к ним.
Результаты исследований в значительной мере дополнят уже имеющиеся в литературе научные сведения о защитно-приспособительных реакциях растений жарких пустынь. На практике они могут быть использованы при лесомелиорации пустынных территорий,разработке научных программ и решении ряда вопросов по сохранению и рациональному использованию природных ресурсов. _ 5 -
Климат
Исследования водного режима и биолого-морфологических особенностей пустынных доминантов проводились в заповеднике "Тигровая балка", расположенном на юге Таджикистана у слияния рек Вахш и Пяндж на высоте 350 м над ур.моря.
Рельеф выровненный, лишь территория песчаной пустыни Кашка-Кум носит крупно-бугристый характер. Большая часть заповедника занята тугайно-пойменными сообществами и старицами р.Вахш. Меньшую площадь занимают сообщества пустынные, формирующиеся на такы-ровидных, солончаковых и пустынно-песчаных почвах (см.ниже).
Климат здесь характерный для сухих субтропиков: по многолетним данным метеостанции "Нижний Пяндж" ( 10 км от стационара) среднегодовая температура воздуха +17С, минимальная —12-15С, максимальная +40-45С. Среднегодовая норма осадков - 186 мм. Как правило, основное количество осадков приходится на осенне-зимне-весенний период (табл.1, рис.1). Наблюдаются значительные отклонения от нормы по годам. Так, количество осадков в годы наблюдений (I979-I98I) по данным метеостанции "Нижний Пяндж" колебалось от 157 мм до 220 мм. Среднегодовая температура отличалась лишь на десятые доли градуса и составляла І7,5-І7,8С (табл.І). В табл.1 представлены основные метеоданные отображающие особенности трех различных лет (I979-I98I)55.
Динамика развития ассимиляционных органов
Появление ассимиляционных побегов у саксаула и листьев у солянки по всему экологическому профилю отмечается во второй декаде марта. В середине апреля в течение 10-12 дней саксаул цветет. С повышением температуры воздуха (апрель-май) происходит интенсивный рост и развитие ассимиляционных побегов. С наступлением жаркого засушливого периода (май), начинается более или менее заметное их подвядание и отмирание. Во всех частях экологического профиля в течение лета ассимиляционные побеги отмирают в небольшом количестве, основная масса сохраняется вплоть до середины октября. В это же время происходит созревание плодов. В августе и начале сентября отмечается частичное отрастание ассимиляционных побегов.
Интенсивность подсыхания и отмирания листьев у солянки в летний жаркий засушливый период невелика и основная их масса функционирует в течение лета и первой половине осени. Цветет солянка с начала июня до августа. Плоды созревают в сентябре. Подсыхание листа происходит постепенно от его конца к основанию. Отмирают в основном листья во внутренней части кроны. У солянки, обитающей в пойме, листья крупнее, чем в условиях песчаной и солончаковой пустыни. Видимо, здесь более благоприятные почвенно-гидрологичес-кие условия для её роста и развития.
Развитие листьев у парнолистника начинается раньше, чем у двух предыдущих видов - в начале марта. Одновременно наблюдается цветение. В апреле в массе появляются плоды. Характерной особенностью парнолистника является круглогодичная вегетация, обусловленная двумя генерациями листьев (фото 9). В течение зимы на кусте сохраняются мелкие листовые пластинки 3-5(7) мм шириной, с седовато-войлочным опушением, которые в марте начинают развиваться в ярко-зеленые не опушенные листья шириной 10-20 мм. Наряду с ними получают свое развитие "весенние" листья,образующиеся из перезимовавших почек. С наступлением сухого жаркого периода, в мае, листья "весенней" генерации начинают опадать, взамен появляются мелкие "летние" листья шириной 3-5(7) мм, с густым опушением. В июле "весенние" листья полностью опадают (фото 10). В течение лета часть "летних" листьев парнолистник сбрасывает,остальные остаются без видимых изменений до весны следующего года; цикл повторяется.
Начало вегетации полыни в обоих местообитаниях отмечено в первых числах марта. В конце апреля растения начинают испытывать влияние засухи,что отражается в отмирании части нижних листьев. К этому времени растения,произрастающие в тугайной пойме, хорошо развиты и достигают 70-80 см высоты; на солончаке они не более 40-50 см. В мае-июне наблюдается интенсивное подсыхание и отмирание листьев в нижней и средней частях побегов и одновременное появление верхушечных мелких листочков. В условиях солончаковой пустыни полынь претерпевает значительное угнетение под действием засухи и уже в конце июля она теряет все листья. В противоположность этому растения, обитающие в разнотравно-гребенщиковом сообществе, сохраняют значительную часть листьев до конца октября; в сентябре происходит частичное отрастание молодых побегов и листьев. Цветет полынь поздно - в октябре.
Содержание воды
Для выяснения физиологических сторон адаптации пустынных доминантов в различных экологических условиях мы определяли основные показатели водного режима растений: I - содержание воды в ассимиляционных побегах и листьях, 2 - реальный, сублетальный водный дефицит, 3 - осмотическое давление, 4 - сосущую силу и 5 -интенсивность транспирации.
а) Содержание воды
Содержание воды в листьях растений представляется очень важным показателем в тех случаях, когда речь идет о запасе воды в растениях для обеспечения их транспирации, нормального тургорного давления, обеспечения продукции вещества.
Максимальные и минимальные значения
Самые высокие значения оводненности листьев отмечены у парнолистника, полыни и солянки (85-90%); содержание воды в ассимиляционных побегах саксаула обычно не превышало 80% (табл.3). Характерно, что у растений одного и того же вида, произрастающих в различных частях экологического профиля, верхний предел запаса воды почти одинаковый.
За сезон вегетации растения обезвоживаются в разной мере. Меньше всего содержание воды снижается в ассимиляционных побегах саксаула и листьях солянки, значительно больше - в листьях парнолистника и полыни. Нижний предел влажности у каждого вида обусловлен почвенно-гидрологическими условиями места произрастания и степенью засушливости вегетационного периода, которая определяется
