Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы исследования. 8
Глава 2. История изучения рода Linaria. 14
2.1. От Линнея до Chavannes 14
2.3. Секционное деление, предложенное Bentham и Wettstein 20
2.3. Деление рода Linaria Mill, на 2 группы по морфологии семян. 35
Глава 3. Обзор морфологических признаков льнянок и их таксономическая значимость . 40
3.1. Жизненная форма. 40
3.2. Опушение вегетативных органов. 45
3.3. Листья. 47
3.4. Соцветие. 49
3.5. Цветок. 52
3.6. Плоды. 60
3.7. Гибридизация. 63
3.8. Хромосомные числа. 65
3.9. Палинологические данные . 66
3.10. Хемотаксономия. 69
Глава 4. Ультраскульптура и анатомия семенной кожуры Linaria и смежных родов . 70
4.1. Обзор работ. 70
4.2. Описания семян видов рода Linaria и смежных родов. 79
4.2.1. Общая характеристика семян рода Linaria. 79
4.2.2. Описания семян видов рода Linaria. 81
4.2.3. Описания семян некоторых представителей родственных родов . 102
4.3. Обсуждение результатов. 107
Глава 5. Таксономический конспект и ключ для определения видов рода Linaria . 116
5.1. Ключ для определения видов рода Linaria. 116
5.2. Таксономический конспект видов рода Linaria . 120
5.3. Список названий. 170
Глава 6. Эволюционные аспекты и положение рода Linaria в трибе Antirrhineae . 176
6.1. Эволюционные аспекты. 176
6.2. Положение рода Linaria в трибе Antirrhineae. 185
Выводы 203
Литература. 206
Приложения. 228
- Секционное деление, предложенное Bentham и Wettstein
- Палинологические данные
- Описания семян некоторых представителей родственных родов
- Таксономический конспект видов рода Linaria
Введение к работе
Род Linaria Mill., несмотря на многочисленные обработки, остаётся трудным в систематическом отношении. До сих пор, несмотря на наличие 2 монографий, посвященных трибе Antirrhineae (Chavannes, 1833; Sutton, 1988) нет общепринятой точки зрения о делении рода Linaria Mill, на секции, их объёме, границах отдельных видов, и создание общепринятой системы рода далеко от завершения. Проблема внутриродового деления - один из сложнейших вопросов систематики растений. Значительное расхождение между авторами в понимании видов и внутриродового деления делает актуальной попытку детального систематического исследования рода Linaria.
Принимаемый в настоящее время объём рода Linaria Mill, соответствует секции Linariastrum первого монографа трибы Chavannes (1833). Остальные предложенные им секции (Chaenorhinum, Elatinoides, Cymbalarid) в настоящее время рассматриваются в ранге отдельных родов.
Род Linaria насчитывает 150 видов (Sutton, 1988) и широко распространён на территории Евразии, Северной Африки, Северной Америки. Современное состояние таксономии рода, несмотря на многочисленные обработки, оставляет желать лучшего. В обработках наиболее широко используется секционное деление, основанное на комплексе макроморфологических и карпологических признаков, предложенное Bentham (1846) и Wettstein (1891). Некоторые авторы
5 добавляли к этой системе новые секции и подсекции. Тем не менее, система Bentham и Wettstein не является общепризнанной. Достаточно широко используется деление на 2 секции, основанное на наличии или отсутствии крыла семени, которое восходит к Dumortier (1827) и Boissier (1879).
Авторы существенно расходятся в понимании объёма рода Linaria. На территории Восточной Европы и Кавказа распространено, по разным оценкам, 20-38 видов Linaria. Для Европейской части России указывалось 20 видов льнянок (Иванина, 1981), для территории СССР - 59 видов, из них 38 - на Европейской части (Куприянова, 1950, 1955), для флоры Европы - 70 видов (Chater et al., 1972), для Кавказа - 23 вида (Капанадзе, 1988, 1989).
Наиболее широкий ареал имеет самая крупная секция Linaria, распространённая по всей Евразии. Виды секции Speciosae (Benth.) Wettst. произрастают в Восточном Средиземноморье, на Балканах, на Кавказе, в степях России и Украины, секции Arvenses (Benth.) Wettst. - в Средней и
Южной Европе и на Кавказе, Versicolores (Benth.) Wettst. - в Северной
Африке и Западном Средиземноморье (некоторые виды широко культивируются в умеренных областях), Cretaceae sect, prov-в Европейской части России, на Украине и в Казахстане, Macrocentrum D. A. Sutton- в
Средиземноморье и на Кавказе, Pelisserianae Valdes - в Средиземноморье, Diffusae (Benth.) Wettst. - в Западном Средиземноморье и на Дальнем
Востоке. Некоторые виды льнянок (L. vulgaris Mill., L. dalmatica (L.) Mill.) занесены в Северную Америку. Современный центр разнообразия рода находится в Западном Средиземноморье.
Льнянки - растения открытых мест, преимущественно псаммофиты и петрофиты. Преобладают степные и горные виды (L. alpina поднимается на высоту около 3000 м.). Виды секции Cretaceae sect. prov. - облигатные кальцефиты, произрастающие на мелах. Виды с большим ареалом обладают широкой экологической амплитудой (L. vulgaris, L. genistifolia (L.) Mill., L. biebersteinii Bess.)
В систематике льнянок важное место уделяется карпологическим признакам. Первый монограф трибы Antirrhineae Chavannes (1833) впервые обратил внимание на связь морфологии семян и морфологии всего растения. Однако его описания семян касаются только внешней морфологии и используются во внутриродовом делении для разграничения крупных групп, выделенных по признакам вегетативных органов.
Род Linaria - центральный род трибы Antirrhineae, основными диагностическими признаками которой являются «персонатный» венчик (зигоморфный, двугубый, трубчатый или колокольчатый, трубка при основании с мешковидным выпчиванием или со шпорой, нижняя губа часто с волосистой выпуклиной, частично или полностью закрывающей зев венчика), порицидная коробочка. Карпологические исследования и применение сканирующего электронного микроскопа позволили расширить число систематически важных признаков.
7 Основной целью нашей работы является таксономическая обработка видов рода Linaria Восточной Европы и Кавказа. Для её достижения были поставлены следующие задачи:
Проанализировать признаки, использовавшиеся в таксономии группы, и установить их диагностическую ценность. Выявить возможность использования других признаков в систематике группы.
Уточнить видовой состав рода, секционную и внутривидовую дифференциацию. Разобраться в некоторых спорных моментах, связанных с историей изучения таксонов.
Проанализировать виды близких родов трибы Antirrhineae. Уточнить критерии родов. Выявить возможные пути эволюции.
Изучить ультраскульптуру и анатомическое строение семян льнянок и видов близких родов. Выявить таксономические признаки и возможные пути эволюции.
Работа выполнена на кафедре ботаники Московского педагогического государственного университета. Работа содержит 219 страниц основного текста, 4 приложения на 55 страницах, 2 таблицы, 19 анатомических рисунков, 8 диаграмм, 57 электронных микрографий.
Научная новичка. Уточнено внутриродовое деление рода Linaria. Разработана оригинальная система рода Linaria и ключ для определения видов. Проведено детальное исследование ультраскульптуры и анатомии семян рода Linaria и некоторых представителей смежных родов. Семена L.
8 volgensis и L. sabulosa были изучены нами впервые. Отмечены родовые, секционные и видовые признаки. Предложена новая секция Cretaceae sect. prov. и показано её обособленное положение в роде Linaria. Подтверждена таксономическая близость секций Linaria и Arvenses. Показаны пути эволюции семян льнянок и возможные пути эволюции рода.
Практическая значимость. Результаты работы, конспект и ключ для определения видов могут быть использованы при проведении таксономической ревизии трибы Antirrhineae и составлении региональных «Флор», а также чтении курсов по анатомии, морфологии, систематике, карполог ии и другим дисциплинам.
Апробация диссертации. Материалы диссертации апробированы на
Международной научной конференции по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН, проф. В. Н.
Тихомирова (Москва, 2002), XI Международном совещании по филогении растений (2003), Научных чтениях МПГУ (2002-2003), заседаниях кафедры ботаники МПГУ (2001-2003).
По теме диссертации опубликовано 4 работы.
Благодарности. Я глубоко признательна своему научному руководителю проф. А. Г. Еленевскому за всестороннюю поддержку. Л благодарна сотрудникам кафедры ботаники и Проблемной лаборатории
МПГУ за поддержку и внимание к моей работе, особая благодарность доц. А.
С. Зернову за помощь в выборе темы исследования, поддержку и ценные шттшщтятятящттишштттшщщт советы. Выполнение работы было бы невозможно без содействия руководства и сотрудников гербариев MW, МНА, LE (особенно д. б. н. Т. В. Егоровой и д. б. н. Т. Н. Поповой) и межфакультетской лаборатории электронной микроскопии МГУ.
Секционное деление, предложенное Bentham и Wettstein
К подгруппе b. относятся 5 видов с дисковидными крылатыми семенами - L. vulgaris Mill (L. acutiloba Fisch. ex Spreng. рассматривается в ранге разновидности), L. biebersteinii Bess., L. odora (Bieb.) Fisch., L. macroura (Bieb.) Bieb. В современных системах рода эти виды рассматриваются в типовой секции Linaria. 3. Листья узкие, очередные или мутовчатые, нижние более широкие (ланцетные или линейно-ланцетные), мутовчатые. Цветы в кистях или колосовидных кистях, венчик со шпорой более 3 линий (7,5 мм). Травы с прямостоячими побегами и стерильными побегами в основании генеративных. Группа включает 15 видов, в том числе L. bipartita (Vent.) Willd., L. armeniaca Chav., L. chalepensis (L.) Mill., L. canadensis (L.) Dum., L. corifolia Desf., L. pelisseriana (L.) Mill. В современных системах рода эти виды относятся к секции Versicolors, а также к недавно предложенным секциям Macrocentrum Sutton и Pelisserianae Valdes. 4. Листья гладкие, линейные, удлинённо-линейные, почти ланцетные, нижние мутовчатые, верхние очередные. Цветы мелкие, кисти головчатые, венчик со шпорой более 3 линий (7,5 мм). Побеги прямостоячие. Группа включает 3 вида - L. minutiflora С. А. Меу. (=L. albifrons (Sibth. et Smith) Spreng.), L. micrantha (Cav.) Hoffmannsegg. et Link, L. arvensis (L.) Desf. (L. simplex (Willd.) DC. рассматривается в ранге разновидности), из которых первый рассматривается в современных системах в составе секции Minutiflorae (Benth.) Wettst., а остальные - в секции Arvenses (Benth.) Wettst.. 5. включает 17 средиземноморских видов, в том числе L. persica, в современных системах относящийся к роду Chaenorhinum (DC.) Reichenb. К роду Antirrhinum L. Chavannes относит 10 видов и разделяет его на 2 секции. Секция Asarina включает 1 вид A. asarina L. {Asarina procumbens Mill.). Секция Antirrhinastrum включает 9 видов, из которых A. orontium L. был впоследствии выделен в род Misopates Rafin. Большое влияние на систематику рода Linaria Mill, оказала обработка Bentham в «Prodromus» De Candolle (1846). Рассматривая род в широких пределах, он разделяет секцию Linariastrum на 7 групп, давая им названия и подробную характеристику. Группы Bentham основаны на жизненной форме, наличию стерильных побегов, форме и расположении листьев, строении соцветий, размерам венчика, морфологии семян. Секции Chavannes, их описания и состав приняты Bentham с незначительными изменениями. Секция Cymbalaria Chav. - 7 видов. Секция Elatinoides Chav. разделена на 3 группы по особенностям вскрывания коробочки и строения семян. К grex относятся 5 видов, включая L. spuria Mill. (К. spuria (L.) Dum.), L. elatine Mill. (K. elatine (L.) Dum.). Коробочка вскрывается круглыми крышечками. Семенная кожура сетчато-ямчатая. Grex включает 5 видов. Коробочка вскрывается круглыми крышечками. Семенная кожура зернисто-бугорчатая. Grex включает 10 видов. Коробочка вскрывается зубцами. Семена бугорчатые. Секция Linariastrum Chav. разделена Bentham на 7 групп, которым он дал названия. 1. Grandes. Травы со стерильными побегами или без них, фертильные побеги прямостоячие, простые или метельчато разветвлённые. Листья яйцевидные, удлинённые, ланцетные или удлинённо-линейные, многочисленные. Венчик со шпорой более 6 линий (15 мм) длиной. Семена дисковидные, крылатые. 12 видов, в том числе L. pyramidalis, L. kurdica, L. vulgaris, L. biebersteinii, L. odora. 2. Speciosae. Габитус и листья как у Grandes, семена обратно-яйцевидные, треугольные, слегка изогнутые, морщинистые. 7 видов, включая L. dalmatica, L. genistifolia, L. linifolia Chav. 3. Versicolores. Травы с многочисленными стерильными побегами, фертильные побеги прямостоячие. Листья узкие, шиловидные, нижние мутовчатые, верхние или все очередные, нижние чуть шире. Кисти рыхлые. Венчик более 3 линий длиной. Семена яйцевидные или удлинённые, слегка изогнутые или трёхгранные, поперечно морщинистые, бугорчатые или сетчато-морщинистые, бескрылые. Рыльце коротко раздвоенное. Семена поперечно-морщинистые, слегка изогнутые. 10 видов, включая L. bipartita (Vent.) Willd. Столбик утолщенный, рыльце слегка выемчатое или цельное. Семена угловатые, усеченные, морщинистые или сетчатые. 9 видов, включая L. armeniaca, L. striata DC. (L. repens (L.) Mill.), L. chalepensis, L. canadensis (L.) Dum.-Cours., L. corifolia Desf. 4. Arvenses. Травы с многочисленным стерильными побегами, фертильные побеги прямостоячие. Листья узкие, мутовчатые, верхние или все очередные, более широкие. Кисти головчатые, сильно удлиняющиеся при плодах. Цветы почти сидячие, очень мелкие. Семена дисковидные, крылатые. 4 вида - L. pelisseriana (L.) Mill., L. micrantha, L. arvensis Desf., L. simplex (DC.) Willd. 5. Minutiflorae. Габитуально схожи с Arvenses, но семена удлинённые, бескрылые. 2 вида - L. albifrons Spreng. и L. minutiflora С. А. Меу. (по мнению Chavannes - синоним предыдущего вида). 6. Supinae. Травы, фертильные побеги лежачие или сильно коротко ветвистые. Листья по 3-4 в мутовке, верхние очередные, или все листья очередные. Венчик более 4 линий длиной. Семена дисковидные, с более или менее выраженным крылом.
Палинологические данные
Пыльца представителей трибы Anrtirrhineae трёхбороздная, радиалыю-симметричная, средняя длина полярной оси 12,2-30,5 мкм, средний экваториальный диаметр 11,1-21,6 мкм. Экзина толщиной 0,75-1,1 мкм, сэкзина 0,5-0,8 мкм, имеет типичное для покрг тосеменных строение. Тектум мелкосетчатый. Относительная площадь просветов постоянна ля видов. Только у Linaria spartea тектум перфорированный и поверхность экзины морщинисто-полосчатая. Просветы более или менее округлой формы, в мезокольпии крупнее, чем в апокольпии. В тектуме имеются столбики диаметром 0,1-0,3 мкм. Нэкзина толщиной 0,15-0,3 мкм, сплошная. Пыльца льнянок более или менее сферическая, трёхбороздная, мелкосетчатая, с колончатыми и толстослоистыми структурами. По данным Viano (1978) пыльца льнянок гладкая, размером 13-19 х 9-18 мкм. Размеры пыльцы у видов разных секций практически совпадают. Olsson (1975) изучал морфологию пыльцы L. vulgaris, L. repens и их гибридов F1 и F2. Морфология и размеры пыльцы очень сходны, диапазон размерной изменчивости перекрывается, отличительным признаком L. vulgaris служит «мостик» экзины (exine bridge) в месте соединения борозд. Пыльца гибридов имеет низкую фертильность. Bigazzi, Tardelli (1990) выделили 3 типа пыльцевых зёрен, обнаруживающих много общих признаков. Тип 1 характерен для Anarrhinum и Кіскхіа. На мембране борозд нет гранул, борозды веретеновидные, с острыми концами. Тип 2 характерен для Acanthorrhinum, Chaenorhinum, обычен у Cymbalaria и встречается у Linaria. Борозды веретеновидные, с многочисленными мелкими гранулами. У однолетних видов Chaenorhinum пыльцевые зёрна более округлые, чем у многолетних видов. Тип 3 характерен для Antirrhinum, Misopates, Schweinfurthia, Linaria. Пыльцевые зёрна с гранулами на мембране борозд, борозды удлинённые, узкие, с закруглёнными концами. Пыльца представителей трибы Antirrhineae удивительно однообразна. Только род Mohavea можно отличить по палинологическим признакам (перфорированная поверхность тектума и мелкоморщинистая экзина). В других трибах Scrophulariaceae (а иногда и в пределах рода) наблюдается большое разнообразие пыльцевых зёрен. Полиплоидные виды Antirrhinum имеют более крупные пыльцевые зёрна. У Linaria наблюдается положительная корреляция между размерами венчика и пыльцевых зёрен. Льнянки Старого и Нового Света имеют одинаковые палинологические признаки. Наиболее распространена пыльца с гранулами на мембране удлинённых борозд. Реже наблюдается изменчивость - пыльца с удлинёнными и веретеновидными бороздами у одного и того же вида (L. chalepensis subsp. chalepensis, L. corifolia) или же только удлинённые борозды с заострёнными концами (L. genistifolia subsp. genistifolia, subsp. confertiflora, subsp. linifolia, L. nivea, L. ventricosa, все виды относятся к секции Speciosae, Viano (1978 b) указывала, что это - примитивный признак). Сравнительный анализ палинологических и морфологических данных показывает, что 3-бороздные пыльцевые зёрна удлинённой формы, с узкими удлинёнными бороздами, гранулярной мембраной борозд являются продвинутыми признаками. Примитивные признаки - мелкосетчатый тектум, веретеновидные борозды, гладкая мембрана борозд, сферическая форма пыльцевых зёрен. Палинологические признаки у разных радов трибы перекрываются. У остальных Scrophulariaceae пыльца более разнообразна, но сходный с Antirrhineae тип широко распространен и в других трибах, по всей видимости, это плезиоморфное состояние (Bigazzi, Tardelli, 1990). 3.12. Хемотаксономия. Хемотаксономические методы в некоторых случаях помогают решить таксономические проблемы. Установлено, что жёлтая окраска венчика обусловлена флавонами ауронами, в том числе линарином (модифицируются другими флавоноидами и коричной кислотой). Фиолетовая, пурпурная, коричневая и белая окраска венчика обусловлена антоцианами - цианидин-3 гликозидом и цианидин-3-рутинозидом (модифицируются рН, некоторыми флавоноидами, коричной кислотой). У L. repens имеется форма с кремовыми цветками. Эти растения не имеют цианидин-3-гликозида в венчике (при этом имеются неактивные флавоны) и акацетин-гликозида в листьях. Некоторые испанские виды льнянок хорошо различаются по морфологическим признакам, но имеют сходный набор флавоноидов, другие же, напротив, сходны морфологически, но существенно различаются по содержанию пигментов. В некоторых случаях наблюдается внугривыидовой полиморфизм. Тем не менее, применение хемосистематических методов позволяет подтвердить ранг некоторых пиренейских видов и подвидов. (Valdes, 1970). Таким образом, каждый таксон трибы Antirrhineae характеризуется не одним, а совокупностью признаков, встречающихся и в других таксонах. В трибе обычны межродовые и межсекционные параллелизмы.
Описания семян некоторых представителей родственных родов
С. muralis P. Gaertner, В. Meyer et Schreb. Семена чёрные, мелкие, 0,8-1 мм, бескрылые, широко-эллиптические, на поперечном срезе округлые, с варьирующими по ширине и высоте продольными, иногда анастомозирующими, высокими гребнями. Рубчик суббазальный. Семенная кожура 2-слойная. Наружные периклинальные стенки клеток экзотесты плоские или слегка выпуклые, между гребнями со центральными сосочками. Клетки имеют спирально-пористые утолщения оболочек, на поперечном срезе изодиаметрические, удлинены в направлении ребра и расширяются к его периферии. Границы клеток выпуклые, вторичная скульптура мелкопапиллозная. Эндотеста представлена плоскими клетками с тёмным содержимым (флобафены). Эндотелий представлен плоскими клетками с равномерно утолщенными оболочками. Снаружи спермодерма покрыта кутикулой. Эндосперм занимает всю полость семени, представлен крупными тонкостенными паренхимными клетками, эндотелий представлен плоскими тонкостенными изодиаметрическими клетками. Эпикутикулярный воск в виде мелких гранул. Род Kickxia Dumort. (рис. 15). К. elatine (L.) Dum. Семена 0,7-1,3 мм, коричневые, эллиптические, ячеистые, на поперечном срезе округлые, рубчик медианный. Наружные периклинальные стенки клеток экзотесты плоские или слегка выпуклые, обычно с центральным сосочком. Семенная кожура 2-слойная. Гребни в основании широкие, кверху сужающиеся, тупые, образованы клетками экзотесты с небольшими центральными сосочками, граница выпуклые, вторичная скульптура морщинистая. Клетки экзотесты с равномерно утолщенными оболочками, на периклинальных стенках многочисленные поры. Эндотеста представлена плоскими изодиаметрическими клетками с тёмным содержимым (флобафены). Эндотелий представлен плоскими клетками с утолщенными периклинальными стенками, при анатомировании часто происходят разрывы клеток по местам соединения наружной периклинальнои и антиклинальных стенок. Снаружи спермодерма покрыта кутикулой. Эндосперм занимает всю полость семени. К. spuria (L.) Dum. Семена удлинённо-эллиптические, сетчато ячеистые, гребни в основании широкие, острые, наружные периклинальные стенки клеток экзотесты в основании гребней и в промежутках между ними сильно вогнутые, гладкие, реже с низкими центральными сосочками. Анатомическое строение семян как у предыдущего вида. Род Anarrhinum (рис. 16). A. bellidifolium Desf. Семена очень мелкие, 0,3-0,4 мм, коричневые, округлые, с невысокими тупыми бугорками, расположенными продольными рядами. На срезах бугорки выглядят как волны, образованные экзотестой и эндотестой. Экзотестальные клетки с лестничными утолщениями радиальных и тангентальных стенок. Наружные периклинальные стенки заметно утолщены, образуют острые конические центральные папиллы. Границы клеток углублённые. Эндотеста представлена плоскими клетками с равномерно утолщенными оболочками и светлой полостью. Снаружи спермодерма покрыта кутикулой. Эндосперм гладкий, занимает всю полость семени, представлен крупными тонкостенными паренхимными клетками, эндотелий представлен плоскими тонкостенными изодиаметрическими клетками. A. majus L. Семена мелкие, 1-1,1 x 0,7-0,9 мм, чёрные, бескрылые, эллиптические или слегка угловатые, иногда суженные на конце, противоположном рубчику, на поперечном срезе округлые, ямчатые или сетчато-морщинистые. Ямки неправильной формы, разделяющие их анастомозирующие тупые гребни образованы клетками верхнего слоя спермодермы, которые варьируют по высоте в 3-5 раз. Экзотестальные клетки имеют спиральные утолщения оболочек на антиклинальных стенках. Стенки клеток экзотесты интенсивно окрашиваются флороглюцином. Эндотеста представлена плоскими клетками с тёмным содержимым (флобафены). Снаружи спермодерма покрыта мощной кутикулой. Эндосперм представлен крупными тонкостенными паренхимными клетками и занимает всю полость семени, эндотелий представлен плоскими тонкостенными изодиаметрическими клетками. Род Misovates Rafin. (рис. 18). М. orontium (L.) Rafin. Семена 0.9-1.4 мм, тёмно-коричневые, удлинённо-яйцевидные, дорзовентрально симметричные, рубчик базальный на выпуклой дорзальной стороне, по которой проходит рафе в виде длинного киля. Семена по краю с узким крылом, вентральная сторона с кольцевым широким выемчатым валиком, в центре обычно продольный ряд бугорков, реже крыловидные гребни. Наружные периклинальные стенки плоские или выпуклые, без сосочков, на гребне вентральной стороны семени клетки с центральными сосочками, эпикутикулярный воск в виде гранул по всему семени, особенно на вершинах сосочков. Валик образован клетками экзотесты, несколько расширяющимися кнаружи, изодиаметрическими в сечении. Оболочки с сетчато-пористыми утолщениями антиклинальных стенок. Границы клеток углублённые. Стенки клеток экзотесты интенсивно окрашиваются флороглюцином. Эндотеста представлена плоскими клетками с тёмным содержимым (флобафены). Снаружи спермодерма покрыта мощной кутикулой. Эндосперм занимает всю полость семени, представлен крупными тонкостенными паренхимными клетками, эндотелий представлен плоскими тонкостенными изодиаметрическими клетками.
Таксономический конспект видов рода Linaria
За основу мы взяли секционное деление рода Linaria, предложенное Bentham (1846) и Wettstein (1891), принимаемое многими авторами. В его основу положен комплекс признаков: жизненная форма, особенности ветвления, листорасположения и строения соцветий, размеры венчика и морфология семян. Помимо этого, нами были выявлены таксономически значимые карпологические признаки.
Достаточно широко применяемое деление рода на 2 секции с крылатыми и бескрылыми семенами неудовлетворительно, так как не отражает всего многообразия семян льнянок. Sutton (1988) отмечает, что такое деление основано на негомологичных структурах (крыло семени в разных секциях имеет различное происхождение), и существует градация от видов с бескрылыми семенами до видов с широким крылом семени (см. главу 4).
В результате проведённого анализа нами внесены изменения в таксономию льнянок Восточной Европы и Кавказа. По нашим данным, на изучаемой территории произрастают 24 вида льнянок, относящихся к 7 секциям, из них в России - 10 видов. Предложена новая секция Cretaceae sect. prov. Виды, давно не собиравшиеся, и виды, исключаемые из флоры Восточной Европы и Кавказа, приведены в конспекте без порядкового номера с соответствующими комментариями. Исследованные образцы даны только с территории Восточной Европы и Кавказа. UNARM Miller, Gard. Diet., 1754, ed. 4; Куприян., во Фл. СССР, 1955, 22: 178; Sutton, 1988, Revis. Antirrh.: 270. - Linaria sect. Linariastrum Chav., Monogr. Antirrh., 1833: 114. Лектотип (Sutton, 1988: 270): L. vulgaris Miller {Antirrhinum linaria L.) Распространение: Евразия, кроме Крайнего Севера и Юго-Восточной Азии, Северная Африка, заносное и культивируемое в умеренных областях. Секция 1. LINARIA. - Sect. Grandes (Benth.) Wettst. in Engler u. Prantl, Naturl. Pflanzenfam. 1895, 4, 3b: 59; Ledeb., Fl. Ross. 1847, 3, 1: 205; Куприян., Тр. БИН АН СССР, 1950, 9, 1: 42; Куприян., во Фл. СССР, 1955, 22: 193, - Grandes Benth, 1846, in DC, Prodr. 10: 271, Кем.-Нат. в Гроссг. Фл. Кавк. 2-е изд. 1967, 7: 476 р. р. - Sect. Linariastrum Chav., Monogr. Antirrh., 1833: 114, p. p. - Discoideae Boiss., Fl. Or., 1879, 4: 370, p. p. - Grex Discoideae (Boiss.) Davis, Fl. Turkey, 1978, 6: 666, p. p. Лектотип: лектотип рода. Распространение: по всему ареалу рода. Многолетники с очередными узкими листьями и жёлтым или лиловым венчиком. У некоторых видов есть железистое или волосистое опушение. Чашечка по цвету и / или консистенции отличается от прицветников, часто плёнчатая, опушена хотя бы изнутри. Семена диаметром 2,5-3,5 мм, дисковидные, с широким перепончатым крылом, проходящим через фуникулюс. Клетки экзотесты крыла радиально вытянутые, размер их увеличивается к периферии, иногда в основании крыла 1 - несколько 122 деформированных слоев гиподермы. Клетки экзотесты тела семени более или менее изодиаметрические. Куприянова разделила секцию Linaria на подсекции Tuberculatae и Laeves по наличию или отсутствию бугорков на диске семени, что не было принято последующими авторами. Тем не менее, наличие или отсутствие бугорков коррелирует с признаками вторичной скульптуры, что позволяет нам принять куприяновские подсекции. Подсекция 1. Linaria . - Subsect. Tuberculatae Kuprian., Тр. БИН АН СССР, 1950, 9, 1: 42; Куприян., во Фл. СССР, 1955, 22:193. Венчик жёлтый. Семена на диске бугорчатые. Вторичная скульптура сетчатая. По границам клеток хорошо выражены кутикулярные чётковидные отложения. Распространение: по всему ареалу рода. Виды подсекции Linaria имеют единое анатомическое строение семенной кожуры. Различия касаются особенностей скульптуры и ультраскульптуры. Видовыми признаками являются форма бугорков, особенности вторичной скульптуры, которые ярче выражены на выпуклой стороне семени. 1. L. vulgaris Miller Gard. Diet. ed. 8, 1768, n 1; Chav., Monogr. Antirrh, 1833: 131; Benth., in DC. Prodr, 1846, 10: 273; Boiss., Fl. Or., 1879, 4: 372; Куприян., Тр. БИН АН СССР, 1950, 9, 1: 46; Куприян., во Фл. СССР, 123 1955, 22: 201; Кем.-Нат. в Гроссг. Фл. Кавк. 2-е изд. 1967, 7: 477; Chater et al., in Fl. Europ., 1972, 3: 232; Davis, Fl. Turkey, 1978, 6: 669; Иванина, 1981, во Фл. Европ. части СССР, 5: 233; Sutton, 1988, Revis. Antirrh.: 272; Капанадзе, Бот. журн., 1988,73, 10:1479. - Л. обыкновенная. Лектотип (Менщкий, 1999): Европа («in Europae ruderatis») (LINN 767/46, микрофиш 767/46, LEI). Sutton (1988) указывает, что описание Миллера основано на живых растениях Ботанического сада Челси, и он не давал ссылок на линнеевские образцы Antirrhinum linaria, и в качестве типа Sutton предлагает образец из гербария Миллера (Britain; Sine leg. Herb. Miller (BM)).
