Содержание к диссертации
стр.
ВВЕДЕНИЕ 4
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ 8
ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ МИКОРИЗ
(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) 9
Возникновение, эволюция и распространение микориз. 10
Классификация микориз 14
Грибы-возбудители микориз 25
Экологическая роль микориз 27
Ризосферная функция микориз 35
ГЛАВА 2. РАЙОН И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. МЕТОДЫ СБОРА И
ОБРАБОТКИ МАТЕРИАЛА 39
Краткая характеристика района исследований 39
Характеристика погодных условий в годы проведения исследований 42
Методы определения горизонтального распределения тонких корней ели в лесной подстилке 45
Методы изучения морфолого-анатомической структуры эктомикориз 45
Методы изучения физиолого-биохимических характеристик микоризных корневых окончаний 46
Микробиологические методы 49
ГЛАВА 3. МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА
ЭКТОМИКОРИЗ ЕЛИ СИБИРСКОЙ 52
ГЛАВА 4. ДИНАМИКА РОСТА МИКОРИЗНЫХ КОРНЕВЫХ
ОКОНЧАНИЙ ЕЛИ СИБИРСКОЙ 69
ГЛАВА 5. ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
МИКОРИЗНЫХ КОРНЕВЫХ ОКОНЧАНИЙ ЕЛИ СИБИРСКОЙ 79
5.1. Сезонная и суточная динамика дыхания микоризных корневых
окончаний ели в двух типах фитоценозов 79
5.2. Сезонная динамика содержания растворимых углеводов в
микоризных корневых окончаниях ели 85
ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МИКОРИЗНЫХ КОРНЕВЫХ ОКОНЧАНИЙ ЕЛИ НА СТРУКТУРУ МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ В ЛЕСНОЙ ПОДСТИЛКЕ ЕЛОВОГО
ФИТОЦЕНОЗА 94
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 108
ЛИТЕРАТУРА 113
ПРИЛОЖЕНИЯ 136
Введение к работе
Актуальность темы. Микориза, как симбиотическая ассоциация мицелия гриба с корнями, образуется у 82% видов наземных и некоторых водных растений (Brundrett, 2002). В микоризообразовании у древесных на Севере участвует более 400 видов грибов (Шубин, 2005). Симбиоз с грибами способствует выживанию хвойных растений в условиях холодного климата (Харли, 1963; John, Coleman, 1983; Каратыгин, 1993). В настоящее время для совершенствования классификации микориз, разработанной ботаниками в прошлом веке (Доминик, 1963; Семенова, 1980а; Селиванов, 1981), активно используются методы молекулярно-генетических исследований (Agerer, 2001; Brundrett, 2004 и др.). Большое внимание уделяется изучению экологической роли микоризных ассоциаций в биогеоценозах (Garbaye, 1991; Buscot et al., 2000 и др.), физиологических, генетических и молекулярных механизмов взаимоотношения микобионта и растения (Buscot et al., 2000; Nehls et al., 2001;. Redecker, 2002; Ostonen, Lohmus, 2003 и др.). Данные о структурно-функциональной организации микоризных корневых окончаний ели сибирской немногочисленны. В литературе имеются сведения о морфологии эктомикориз ели (Катенин, 1972; Бобкова, 1987), их анатомической структуре в естественных и антропогенно нарушенных фитоценозах (Селиванов, 1981; Веселкин, 1999).
Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в выявлении закономерностей структурной и функциональной организации микоризных корневых окончаний ели сибирской Picea obovata Ledeb., произрастающей в хвойных фитоценозах европейского Северо-Востока России. В связи с этим были поставлены следующие задачи:
Выявить вариабельность анатомической структуры эктомикориз в разных типах хвойных фитоценозов;
Изучить сезонную динамику роста и анатомической структуры эктомикориз;
Исследовать сезонную динамику количества Сахаров и интенсивности дыхания корневых окончаний;
Выявить сопряженность пространственного распределения корневых окончаний и микроорганизмов в органогенном горизонте почвы елового фитоценоза.
Научная новизна. Впервые описана вариабельность анатомической структуры микоризных корневых окончаний ели сибирской, произрастающей в разных типах хвойных сообществ на территории европейского Северо-Востока России. Ухудшение гидротермических условий приводило к снижению размеров микоризных окончаний, толщины и объемной доли грибного чехла. Получены новые данные о сезонной динамике количественных параметров структуры эктомикориз ели, дыхания и содержания растворимых углеводов в микоризных корневых окончаниях. Показано, что в связи с высокой функциональной активностью в микоризах количество растворимых углеводов ниже, чем в тонких проводящих корнях. Выявлена сопряженность пространственного распределения микоризных корневых окончаний и численности микроорганизмов в лесной подстилке елового фитоценоза.
Практическая значимость работы. Результаты работы могут быть использованы при комплексной оценке биосферной функции хвойных лесов на европейском Северо-Востоке России, при разработке научных основ создания высокопродуктивных хвойных насаждений методами искусственного и естественного лесовосстановления. Материалы работы могут быть включены в учебные дисциплины «Анатомия и морфология высших растений», «Экология» естественнонаучных факультетов ВУЗов. Работа выполнена в рамках госбюджетной темы отдела лесобиологических проблем Севера Института биологии «Зональные закономерности динамики фитоценозов, обмена веществ и энергии в лесных экосистемах европейского Северо-Востока» (№ Гр 0120.0 603504), а также при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН
«Биоразнообразие и генетика генофондов», международного проекта CarboNorth.
Апробация работы. Материалы диссертации представлены на молодежных конференциях Института биологии Коми НЦ «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005, 2006, 2007), молодежной конференции Молодых ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2006), Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2006), международных конференциях молодых ученых-ботаников «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Киев, 2006, 2007), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007), Международной конференции «Лесное почвоведение: итоги, проблемы, перспективы» (Сыктывкар, 2007), Втором Съезде микологов России (Москва, 2008).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 18 работ, в том числе две в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАКом.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 142 страницах, состоит из шести глав, списка литературы и трех приложений. В тексте использовано 15 таблиц и 30 рисунков. Список литературы включает 244 источника, из них 118 зарубежных авторов.
Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность за всестороннюю поддержку и общее руководство работой научному руководителю д.б.н. СВ. Загировой. Благодарю к.б.н., доцента отдела почвоведения Ф.М. Хабибуллину за помощь в определении микромицетов, сотрудника отдела Ботанический сад к.х.н. В.В. Пунегова и Н.В. Лиханову за помощь при разработке методики определения Сахаров, сотрудников экоаналитической лаборатории к.х.н., доцента И.В. Груздева за идентификацию Сахаров и A.M. Естафьеву за определение азота и углерода в корнях. Признательна за помощь в проведении сбора материала и их обработку А.И. Патову и Н.В. Герлинг. Благодарна к.б.н., доценту лаборатории физиологии растений СП.
7 Масловой за подробное обсуждение и замечания по диссертации. Благодарна всем сотрудникам отдела лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми НЦ УрО РАН за обсуждение и ценные замечания по диссертации. Особая благодарность всем моим родным, близким и друзьям за поддержку и понимание.
