Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Район исследований и его физико-географическое описание 13
Геологическое строение и рельеф 15
Климат 16
Растительный покров 19
Почвенный покров 21
Ландшафты 23
Развитие ландшафтов 25
Глава 2. Методы детально-маршрутных исследований растительного покрова 28
Репрезентативность полевых материалов 30
Познавательные ситуации и типы строения растительного покрова 32
Операциональные (учетные) единицы и их отбор 35
Бланки (формы) полевых геоботанических описаний 39
Комплекс методов отбора и описания пробных площадей и трансект 43
Глава 3. Выделение надорганизменных растительных систем 50
О структуре растительного покрова и надорганизменных растительных системах 50
Подходы и методы выделения растительных систем 55
Районирование как метод выделения растительных систем 58
Объяснение в процессе выделения растительных систем 64
Глава 4. Классификация надорганизменных растительных систем на основе понятия "жизненная форма растительности" 69
Понятие "жизненная форма" и его применение к надорганизменным системам 70
О современном состоянии систематики жизненных форм 77
"Жизненная форма растительности" как комплексная характеристика надорганизменных растительных систем 79
Классификация экологических систем на основе понятия "жизненная форма растительности" 90
Классификационные ранги 91
Названия классов 95
Переходные (промежуточные) классы. Структура классов 97
Глава 5. Жизненные формы сосудистых растений, мохообразных и лишайников таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья 102
Эколого-ценотические элементы флоры 102
Жизненные формы сосудистых растений, мохообразных и лишайников 107
Глава 6. Высшие классы растительных синузий, сообществ, агрегаций и комбинаций таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья 125
Синузий 126
Сообщества 130
Агрегации 133
Микрокомбинации 133
Мезокомбинации 136
Макрокомбинации 138
Глава 7. Описание классов растительных синузий, сообществ, агрегаций и комбинаций таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья 139
Синузий 140
Сообщества 154
Агрегации 175
Микрокомбинации 176
Мезокомбинации 207
Макрокомбинации 214
Глава 8. Экологическая структура растительного покрова таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья 218
Экологические ряды растительности 21 8
Понятия "зональная растительность" и "зональное местообитание" 227
Зональность (поясность) растительного покрова, структура и динамика растительного покрова зон (поясов) 234
Экологические факторы организации растительного покрова 246
Выводы 251
Список литературы 257
Приложение. Таксономический список лишайников, мохообразных и сосудистых растений 296
- Познавательные ситуации и типы строения растительного покрова
- Районирование как метод выделения растительных систем
- "Жизненная форма растительности" как комплексная характеристика надорганизменных растительных систем
- Жизненные формы сосудистых растений, мохообразных и лишайников
Познавательные ситуации и типы строения растительного покрова
Понятие "познавательная ситуация" предложено в общей методологии: "Говоря о познавательной ситуации, мы имеем в виду самую широкую характеристику как познавательной деятельности в целом, так и условий ее осуществления" (Юдин, 1978: 51). При планировании и проведении полевых исследований на первом уровне (этапе) важно различать познавательные ситуации по характеру и степени изученности растительного покрова. Здесь можно говорить о том, изучен ли растительный покров данной территории и данный тип растительного покрова вообще, изучены ли другие компоненты природного комплекса данной территории и данный тип природного комплекса вообще, имеются ли лишь фрагментарные сведения о данном типе растительного покрова и природного комплекса или существует развитая система знаний об их функционировании и развитии. На втором уровне (этапе) анализа познавательной ситуации целесообразно различать следующие полярные случаи: растительный покров некоторой территории квалифицируется исследователем как (А) имеющий ясные, очевидные территориальные закономерности или (Б) неясные, неочевидные.
При изучении строения растительного покрова (в частности, континуальности-дискретности) немаловажную роль играет такая характеристика, как "выраженность" участка или границы. Исходя из работы В. Б. Виноградова (1978), который предложил параметры оценки выраженности границ, объединим в этом понятии два аспекта: пространственный и типологический. Тогда участок растительного покрова выражен тем в большей степени, чем он контрастнее в сравнении с окружающим растительным покровом и чем большую площадь занимает его "ядро" в сравнении с его границей (приграничной зоной). А граница тем больше выражена, чем более контрастны разделяемые ею участки и чем меньше ее ширина в сравнении с размерами разделяемых ею "ядер".
С точки зрения поставленной задачи будем различать несколько контрастных типов строения (территориального сложения) растительного покрова. Эти типы столь различны, что можно говорить о целесообразности применения к каждому из них особенного (специфичного) набора методов.
Прежде всего будем различать однородный и неоднородный типы строения. Однородное строение характеризуется тем, что определяемые характеристики константны, то есть каждая имеет одинаковые (или близкие) значения в любой точке (некоторые другие определения территориальной однородности растительного покрова см., например, в работе В. И. Василе-вича, 1969: 176-181). Неоднородное строение характеризуется значительным варьированием характеристик от точки к точке.
Для неоднородного растительного покрова будем различать в одном аспекте регулярный и иррегулярный типы строения. Регулярное строение характеризуется тем, что определяемые характеристики неоднократно приобретают одно и то же значение на разных участках территории, участки каждого типа многократно повторяются. Иррегулярный тип характеризуется тем, что определяемые характеристики приобретают некоторое определенное значение лишь на каком-то одном участке территории, причем каждый из этих более мелких участков в значительной степени уникален. В другом аспекте будем различать дискретный (с хорошо выраженными границами и участками) и континуальный (с невыраженными границами и участками) типы строения. Дискретный растительный покров часто сравнивают с мозаикой, континуальный можно сравнить с фреской.
Таким образом, в качестве основания для выбора методов будем различать следующие пять наиболее полярных типов строения растительного покрова, их же можно рассматривать как типы ландшафтного "узора" (рис. 2). 1. Однородный. Растительный покров любых "элементарных" участков одинаков. Другими словами, определяемые характеристики имеют одинаковые (близкие) значения в любой точке. По шкале ординат - интенсивность характеристики, по горизонтали -расстояние на местности; а, Ь, с, ..., о - типы "элементарных" участков растительного покрова. 2. Регулярно-дискретный. Растительный покров участка представляется как состоящий из многократно повторяющихся "элементарных" участков нескольких классов; границы между "элементарными" участками хорошо выражены. Именно в этих случаях говорят о мозаичном, полосчатом, сетчатом, пятнистом и т. д. рисунке. 3. Иррегулярно-дискретный. Растительный покров участка представляется как состоящий из разных, практически не повторяющихся "элементарных" участков, между которыми границы хорошо выражены. 4. Регулярно-континуальный. Растительный покров участка представляется как состоящий из многократно повторяющихся "элементарных" участков нескольких классов; границы между "элементарными" участками не выражены ("размыты"). 5. Иррегулярно-континуальный. Растительный покров участка представляется как постепенно изменяющийся, с невыраженными границами, но выраженными градиентами. Другими словами, растительный покров представляется как состоящий из разных, практически не повторяющихся "элементарных" участков, границы между которыми не выражены ("размыты"). Понятно, что "элементарные" участки, в свою очередь, так же имеют самое разное территориальное строение (сложение). Строение растительного покрова, с одной стороны, является его свойством. Но, с другой стороны, тип строения изменяется в зависимости от того, какие характеристики рассматриваются и как они измеряются. Поэтому в более широком контексте типы строения растительного покрова могут рассматриваться как типы познавательных ситуаций.
Районирование как метод выделения растительных систем
Вопрос о едином подходе к выделению растительных систем ценотиче-ских и ландшафтных уровней, по-видимому, не обсуждался. Более того, широко используемый в геоботанике метод пробных площадей позволил активно заниматься классификацией растительности, практически не затрагивая вопросы выделения растительных систем. Однако для разных объектов (синузий, сообществ, комбинаций) разработаны весьма различные частные методы, которые практически не связаны между собой. Чтобы их упорядочить, будем различать, во-первых, уровни организации растительного покрова и, во-вторых, подходы к его изучению (или аспекты рассмотрения). Примем подразделение уровней организации растительного покрова на це-нотический, ландшафтный, региональный и планетарный (Мазинг, 1988; Юрцев, 1988 б) и используем намеченное в разных работах разделение подходов (аспектов) на такие наиболее полярные, как морфологический, функциональный и генетический.
Фитоценология - наука о ценотическом уровне организации растительного покрова - наиболее развитый раздел геоботаники. Однако даже в фитоценологии вопросы выделения растительных систем разработаны очень слабо. Это относится и к сообществам, и к синузиям, не говоря уже о других объектах ценотических уровней. В вопросе о выделении растительных сообществ - основных объектов фитоценологии - прослеживается целый спектр подходов от морфологического до функционального (Ниценко, 1971; Норин, 1979). При морфологическом подходе фитоценоз определяется как однородный по составу и строению участок растительного покрова, при функциональном - как совокупность взаимодействующих растений. В рамках морфологического подхода разработано несколько методов выделения участков растительного покрова ценотического уровня с наиболее простыми территориальными закономерностями, прежде всего однородных, а также клинальных и некоторых других. Это выделение границ на профиле на основе анализа сходства соседних площадок (Beschel, Webber, 1962; Falinsky, 1962; Волкова, 1969; Хруцкий, 1972) или сходства каждой площадки с эталонной (Василевич, 1975; Ипатов, Кирикова, 1985), выделение кластеров наиболее сходных площадок в многомерном пространстве и на плане или профиле (Василевич, 1967; Будрюнас, 1968), выделение сообществ на основе анализа карты "фитоценотического поля" (Нешатаев, 1971). Так же разнообразны подходы к пониманию и определению растительной синузии. Но непосредственно вопросы выделения синузий затрагиваются лишь немногими авторами (Норин, 1979; Крылов, 1984). Рядом авторов разработаны методы для изучения мозаичности растительных сообществ (Прейс, Самойлов, 1977).
При выделении растительных систем ландшафтных уровней применяются два подхода, которые в конкретных исследованиях тесно связаны. Прежде всего, это выделение территориальных единиц растительного покрова на ландшафтной основе, точнее - на основе приуроченности определенного набора сообществ к определенному элементу ландшафта (Виноградов, 1964; Лукичева, 1970; Горчаковский и др., 1977). Второй подход- это выделение сукцессионно или генетически связанных территориальных единиц: серий, комплексов и других (Коровин, 1934; Родин, 1948; Тимофеев, 1962; Рачковская, 1963; Грибова, Исаченко, 1972; Быков, 1973; Разумовский, 1981; Рачковская и др., 1989). Разработано несколько количественных методов анализа растительного покрова и выделения территориальных единиц ландшафтных уровней (Айвазян, Углов, 1970; Осипов, 1992; Суханов и др., 1994). Ю. П. Бяллович (1973) сформулировал принципы выделения систем биогеоценозов.
Выделение растительных систем региональных уровней проводится путем районирования. В определенном аспекте можно говорить о двух подходах к районированию - эколого-географическом и генетическом, которые нередко сочетаются (Сочава, 1966; Лавренко, 1968). Некоторые методы районирования растительного покрова формализованы (Кобелева, 1975; Ильина, Кобелева, 1989).
Рефлексивный анализ процедур выделения растительных систем различных уровней (в том числе ценотических и ландшафтных) показывает, что многие из них идентичны процедурам, выполняемым при районировании. Изначально районирование применялось как метод изучения территории лишь на региональных уровнях (а порой и сейчас рассматривается в таком объеме). Однако нередко этот метод используется и на ландшафтных уровнях, в этом случае говорят о детальном районировании. Более того, некоторые исследователи в качестве низшей единицы районирования растительного покрова рассматривают фитоценоз (Соколов, 1940; Шенников, 1940). Д. Л. Арманд (1975: 193) высказал мысль о том, что районирование не имеет нижнего предела. Действительно, структурный анализ методов показывает, что, во-первых, если используемые характеристики объектов представить в обобщенном виде, то процедуры районирования становятся идентичными на любых пространственных уровнях, и, во-вторых, структура метода районирования зависит не столько от уровня пространственной организации объекта, сколько от аспекта рассмотрения объекта или, другими словами, от принятого подхода к его изучению. Сказанное позволяет в качестве исходной посылки в данном вопросе принять следующее положение: выделение растительных систем (любых уровней) есть районирование растительного покрова. Такая постановка вопроса перспективна, прежде всего, возможностью привлечения уже разработанных понятийных и вычислительных средств и процедур районирования к выделению растительных систем.
"Жизненная форма растительности" как комплексная характеристика надорганизменных растительных систем
Среди используемых в геоботанических исследованиях характеристик в самом общем виде различаются, в одном аспекте, характеристики растительного покрова и характеристики других компонентов природного комплекса (среды), в другом аспекте, - характеристики современного состояния и характеристики изменений растительного покрова и природного комплекса. Их разделение на морфологические, биологические, экологические, хорологические и динамические настолько оформилось, что каждому подразделению соответствует особый раздел геоботаники (Braun-Blanquet, 1951; Быков, 1978). При этом круг непосредственно определяемых характеристик ограничен: это видовой состав, ценопопуляционные параметры видов, характеристики строения растительности и немногие другие, признаки изменений обычно являются весьма фрагментарными. Однако разноплановый анализ позволяет существенно увеличить набор характеристик. В немалой степени поэтому геоботаника, несмотря на весьма ограниченный набор непосредственно определяемых характеристик, отличается многообразием классификационных построений (см., Александрова, 1969; Whittaker, 1973). Подробный обзор характеристик для целей классификации растительности сделан несколькими авторами (Дохман, 1960; Воронов, 1963; Ниценко, 1971; Mueller-Dombois, Ellenberg, 1974; др.).
В данной работе принят принцип "классификации и районирования растительности по характеристикам растительности" (Шенников, 1940, 1962). В соответствии с ним в основе классификационных построений лежат характеристики растительности (растительного покрова), а характеристики других компонентов природного комплекса используются как индикационные (сходство-различие которых служит индикатором сходства-различия характеристик растительности) и характеризующие (которые служат для более разностороннего и наглядного описания), но не диагностические (которые являются критериями классификации). При этом понятие "жизненная форма" используется как комплексная характеристика и единое основание классификации надорганизменных растительных систем. Эту комплексную характеристику необходимо "разложить" на более частные, которые будут служить непосредственными критериями классификации или, с другой точки зрения, осями координат признакового (классификационного) пространства. Возможны разные варианты разложения комплексной характеристики на частные, здесь выделим наиболее оформившиеся составляющие. Итак, "жизненная форма" рассматривается как характеристика, состоящая из следующих трех более частных, но все же весьма и весьма многомерных и многоуровневых характеристик.
Структурный тип растительной системы. Эту характеристику (или ось координат) образуют понятия, отражающие наиболее существенные особенности структуры растительной системы. В последние десятилетия оформлено немало понятийных систем, которые перекрываются друг с другом и охватывают основное разнообразие структурных типов растительности, растительного покрова (Нешатаев, 1960; Петровский, 1961; Александрова, 1969; Грибова, Исаченко, 1972; Сочава, 1979; Миркин, Наумова, 1997; др.). Приведем примеры. "Система ценоэлементов" В. С. Ипатова и Л. А. Кириковой (1986, 1997): I. Исходный элемент: конфасция. II. Ценоэлементы: инфраценоэлементы: ценоячейка, синузия, гиперсинузия, микроценоз; ультраценоэлементы: коном, ценом, сином, сложные формы. III. Фитоценоз. IV. Экологический ряд фитоценозов. Система понятий Б. Н. Норина (1991), отражающая "организацию растительного покрова на внутриценозном уровне": I. Централизованные растительные группировки-системы. 1. Фитоценозы (сообщества). 2. Фрагменты фитоценозов: ценом, коном. 3. Синузии: 1 порядка, 2 порядка. 4. Ценоя 82 чейки. П. Интегральные (комплексные) растительные группировки-системы. 1. Интегральные системы фрагментов фитоценозов. 2. Интегральные системы синузий. 3. Интегральные системы ценоячеек. III. Ценотически неорганизованные растительные группировки. 1. Семиагрегации. 2. Агрегации. В данной работе при разработке классификации использованы следующие понятия: открытая (ценотически неорганизованная) группировка: агрегация, ценотическая система: синузия: синузия 1-го порядка, синузия 2-го порядка, сообщество (ценоз): сообщество (ценоз) sensu stricto, интегральная система, комбинация (комплекс sensu amplo): микрокомбинация: сопряженная микрокомбинация, несопряженная микрокомбинация, мезокомбинация: сопряженная мезокомбинация, несопряженная мезокомбинация, макрокомбинация: сопряженная макрокомбинация, несопряженная макрокомбинация. Ценотическая система - "это группа совместно произрастающих растений, между которыми существуют специфические ценотические отношения", а ценотические системообразующие отношения - это "такие топические отношения, при которых одни растения трансформируют среду в такой степени, что это влияет на состав или обилие (количество особей, массу) других растений" (Норин, 1991: 526-527, 1987 а: 1168). Ценотические системы имеют место только в сомкнутом в надземном или/и подземном горизонтах растительном покрове, что обусловливает ценотическую связность системы. Синузия (Gams, 1918; Сукачев, 1961; Норин, 1979, 1987 б; Ипатов, Кирикова, 1997) - ценотическая система, образованная растениями одной жизненной формы, синузия 1-го порядка образована растениями одной жизненной формы низшего ранга (обычно - растениями одного вида), синузия 2-го порядка - растениями одной жизненной формы более высокого ранга. Сообщество sensu stricto - ценотическая система с эдификаторной синузией (Норин, 1987 а, в, 1991). Интегральная система- ценотическая система, в которой нет единого эдификатора, она образована кономами, це-номами, сообществами и другими ценотическими системами с эдификато-рами разных жизненных форм (Норин, 1987 в, 1991). Не всегда возможно различение сообществ и интегральных систем, однако если первые характеризуются относительно однородным, то последние обычно - неоднородным горизонтальным строением. Примерами интегральных систем являются редколесья и редкостойные кустарниковые заросли (древесные или кустарниковые ценомы и кономы в сочетании с луговыми, тундровыми или болотными ценомами и сообществами), мозаичная тундровая, болотная, степная, луговая и другая растительность.
Жизненные формы сосудистых растений, мохообразных и лишайников
Наиболее полный обзор характеристик, используемых для выделения и описания жизненных форм растений, сделали В. Н. Голубев (1972) и Е. Л. Нухимовский (1997). Предлагаемая классификационная схема жизненных форм разработана на основе некоторых биологических, экологических характеристик и характеристик форм роста. При этом использованы результаты биоморфологического анализа сосудистых растений (в особенности их подземных органов), полученные Т. А. Безделевой (Осипов, Безделева, 2002).
Ниже приведены классы жизненных форм пяти рангов для 371 вида сосудистых растений, 31 вида мохообразных и 17 видов лишайников (таксономический список сосудистых растений, мохообразных и лишайников приведен в Приложении 2). На самом высоком уровне принято подразделение на "растения" и "грибы", к последним относятся лишайники (Кусакин, 1995). Растения разделены, с одной стороны, на автотрофный и гетеротрофный, с другой стороны, на кормофитный и мохообразный классы. На следующем уровне кормофиты разделены, во-первых, на покрытосеменной, голосеменной, папоротниковидный, хвощевидный и плауновидный, во-вторых, на деревянистый и травянистый, в-третьих, на наземный и водный классы. На этом же уровне семенные растения разделены на поли- и моно-карпические. Гетеротрофные кормофиты представлены паразитами. Переходный класс между авто- и гетеротрофными организмами представлен фо-тосинтезирующими насекомоядными растениями. Среди мохообразных рассматриваются только листостебельные наземные мхи.
Для деревянистых растений использовано разделение на деревья, кустарники и кустарнички. Г. И. Серебряков (1964) отмечает, что высота кустарничков колеблется от 5-7 до 50-60 см, а кустарников - от 0.8-1 до 5-6 м. В изученных ландшафтах кустарники обычно превышают, а кустарнички не превышают 0.5 м, для нескольких видов вполне характерны формы как кустарника, так и кустарничка. Полудревесные растения представлены полукустарниками и полукустарничками. По длительности жизни листьев различаются растения вечнозеленые (с листьями, функционирующими в течение двух и более вегетационных сезонов) и летнезеленые (или листопадные, с листьями, функционирующими не более года).
Травянистые растения разделены на несколько категорий. При этом использовано разделение на низкие (до 50 см) и средние (0.5-2 м) травы по П. Дансерэу (Dansereau, 1957), на низкие (меньше 0.15 м), средние (0.15 - 0.5 м) и крупные (выше 0.5 м) травы по А. Г. Крылову (1984). Использованы обоснованные А. Г. Крыловым в качестве жизненных форм понятия крупнотравья, разнотравья и мелкотравья. Также использованы представления о биоморфологической специфике таких понятий, как суккуленты, жестколистные травы, вечнозеленые травы, злакоиды, злаки, осоки, ситники и некоторые другие. В результате принято следующее толкование понятий. Крупнотравье - растения от 0.5-1 до 2 м с листьями преимущественно 100-1000 см (макро- и мезофиллы по Raunkiaer, 1934). Разнотравье - растения от 10 до 50-100 см с листьями преимущественно 10-100 см (микро- и мезофиллы). Мелкотравье - растения до 10 (20) см с листьями преимущественно 1-10 см (нано- и микрофиллы, Raunkiaer, 1934). Суккуленты -растения с водоносной паренхимой в надземных и/или подземных органах; представлены травянистые листовые низкие (ниже 0.5 м) суккуленты. Злаки как жизненная форма объединяют травянистых представителей семейства Роасеае (монотипного порядка Poales): крупные злаки - выше 0.5-1 м с относительно крупными листьями, низкие злаки - ниже 0.5-1 м. Осоки как жизненная форма объединяют представителей рода Сагех и некоторых других родов семейства Сурегасеае (порядка Cyperales): крупные осоки - выше 0.5 м с относительно крупными листьями, низкие осоки - ниже 0.5 м. Злакоиды (graminoids) объединяют многих травянистых представителей порядков Poales, Cyperales, Juncales и некоторых других. Крупные злакоиды - выше 0.5 (1) м, низкие злакоиды - ниже 0.5 (1) м. Травянистые папоротники так же разделены на крупные (выше 0.5 м) и низкие (ниже 0.5 м). По структуре подземных органов представлены длиннокорне но вищные, короткокорневищные, коротко-длиннокорневищные, луковичные, клубневые, клубне-столонные, стержнекорневые, корневищно-стержнекорневые и кистекорневые травы (при этом коротко- и длиннокор-невищные растения различаются по длине междоузлий, у коротко-длиннокорневищных растений участки корневищ с длинными междоузлиями сменяются участками с короткими междоузлиями).
Для листостебельных мхов использовано разделение на зеленомошный, сфагновый, гипновый, аулякомниевый, долгомошный и ракомитриевый классы, которые являются вполне определенными как экологически (Крылов, 1984), так и по форме роста (хотя по форме роста зеленомошный класс неоднороднее других). Лишайники по форме роста разделены на кустистые, листоватые и накипные (Окснер, 1974). Кустистые лишайники разделены на мелкокустистые (высота слоевища менее 10 см) и крупнокустистые (более 10 см), листоватые лишайники разделены на мелколистоватые (площадь слоевища преимущественно 1-10 см ) и крупнолистоватые (10-100 см").
