Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I . Строение и развитие удлиненных и укороченных побегов у древесных растений (обзор литературы) 6.
ГЛАВА 2. Материал и методика. 28.
ГЛАВА 3. Строение сформированных удлиненных и укороченных побегов populus alba 33.
3.1. Удлиненный побег 33.
3.1.1. Ось удлиненного побега 33.
3.1.2. Лист удлиненного побега 39.
3.1.3. Боковая почка удлиненного побега 49.
3.2. Укороченный побег 52.
3.2.1. Ось укороченного побега 53.
3.2.2. Лист укороченного побега 54.
3.2.3. Боковая почка укороченного побега . 56.
3.3 . Черты сходства и различия в строении удлиненных и укороченных побегов 57.
ГЛАВА 4 . Изменчивость и корреляции признаков сформирован ных листьев удлиненного годичного побега populus alba 60.
4.1. Внутрипобеговая изменчивость 60.
4.2. Корреляции между признаками листьев побега . 62.
4.2.1. Корреляции между морфологическими признаками 62.
4.2.2. Корреляции между анатомическими признаками 68.
4.2.3. Корреляции между морфологическими и анатомическими признаками 70.
ГЛАВА 5 . Изменчивость и корршвдии признаков строения метамеров удлиненных и укороченных побегов populus alba 76.
5.1. Изменчивость признаков метамеров удлиненных и укороченных побегов 76.
5.2. Корреляции между признаками строения метамеров удлиненных и укороченных побегов 79.
ГЛАВА 6 . Формирование годичного побега populus alba 90.
6.1. Развитие удлиненных и укороченных годичных побегов 90.
6.2. Развитие метамера годичного побега 99.
ГЛАВА 7 . Строение удлиненных и укороченных побегов у древесных двудольных 108.
Заключение 128.
Выводы „ 141.
Список литературы 143.
Приложение 162.
- Ось удлиненного побега
- Лист укороченного побега
- . Черты сходства и различия в строении удлиненных и укороченных побегов
- Корреляции между анатомическими признаками
Введение к работе
Годичный побег является основным структурным элементом многолетнего растения (Серебряков, 1952). Его " изучение имеет большое значение для решения вопросов эволюции растений (Хохряков, 1975, 1981), их экологии (Василевская, 1954).
У многих деревьев и кустарников побеги дифференцированы на удлиненные и укороченные. Такой диморфизм побегов у семенных растений не связанных близкими родствеиными отношениями позволяет предполагать, что данное явление отражает некоторые общие для эволюции растений тенденции.
При описании строения представителей различных систематических групп, оценке адаптивной значимости их признаков используются обычно характеристики исключительно удлиненных побегов. Существенную роль в жизни растения играют, одна , и укороченные побеги. С ними, например, часто связано развитие генеративных органов.
Работа посвящена выявлению общих закономерностей структурных преобразований годичного побега древесных двудольных. В задачу работы входило изучение на примере Popuius alba особенностей строения и развития удлиненных и укороченных побегов, выявление черт их сходства и различия, что необходимо для решения вопросов о структурных основах многообразия годичных побегов, их структурной и функциональной специализации, путях и направлениях адаптивной эволюции.
В работе я постоянно пользовался поддержкой и советами своих научных руководителей профессора В.К.Василевской и старшего научного сотрудника Б.Р.Васильева.Хочу выразить также искреннюю благодарность сотрудникам кафедры ботаники ЛГУ Н.А.Ми-няеву,Г.М.Борисовской,М.П.Баранову,М.И.Рахману и др.
Ось удлиненного побега
Однолетние удлиненные побеги P. alba зеленого цвета, в верхней части нередко беловойлочно опушены. Число листьев на побеге обычно 9-21. Средняя длина междоузлия - 24 мм. Максимальной величины они достигают в средней части побега (рис. 1,а). Наиболее короткие междоузлия у первых и самого последнего листа на побеге. Нередко, последний перед верхушечной почкой лист отмирает, оставляя после себя лишь прилистники, формирующие наружные покровы почки. В этом случае междоузлие самого верхнего из оставшихся на побеге листьев срединной формации достигает значительных размеров, а перед верхушечной почкой располагается короткий отрезок оси - междоузлие отмершего листа. В основании побега отчетливо видны рубцы, оставшиеся после опавших почечных покровов. Длина междоузлий самых верхних из них составляет 1-2 мм. В их пазухах видны сильно редуцированные почки. Диаметр междоузлия самого верхнего листа на побеге около 1.5 мм. Перидерма в этой части побега 2-3-слойная. Эпидерма сохраняется, а ее целостность нарушается лишь в местах дифференциации чечевичек. Клетки ее вытянуты в радиальном направлении. В отличие от ив, где заложение феллогена эпидермальное (Жуковский, 1940), пробковый камбий возникает здесь из субэпи-дермального слоя коры. Первичная кора состоит из 6-II рядов клеток. Ее ширина 150-170 мкм. Все клетки коры округлые. Часть из них, благода - 34 ft Строение оси удлиненного и укороченного годичного побега Populus alba, а - внешний вид удлиненного побега, б - то же укороченного побега, в - схема поперечного среза междоузлия удлиненного побега, г — то же укороченного побега, д - участок слабо дифференцированной древесины в оси укороченного побега. I - колленхима, 2 - склереиды, 3 - лубяные волокна, 4 - флоэма, 5 - древесина. - 35 ря наличию дубильных веществ, окрашена в коричневый цвет. Отдельные клетки коры содержат кристаллы оксолата кальция. Периферические клетки этой первичной ткани отличаются меньшими размерами и несколько более утолщенной оболочкой. Формирующаяся колленхима 2-4-слойная. Уже в междоузлии З-го-4-го листа она резко отличается от остальных клеток коры значительно более утолщенной оболочкой слагающих ее клеток.
В участках коры, прилегающих к колленхиме, дифференцируются группы склереид. В верхней части побега их оболочки утолщены очень слабо. От остальных клеток коры они отличаются крупными размерами и хорошо заметной поровостьго оболочек. В междоузлиях верхних листьев побега вторичные ткани развиты слабо. Вследствии этого синтетические пучки листовых следов сохраняют здесь свою индивидуальность, диаметр сосудов 8-13 мкм. Во вторичной флоэме множество крупных паренхимных клеток. К периферии от проводящих элементов флоэмы расположены группы первичных лубяных волокон. В самых верхних междоузлиях в первичной флоэме нередко встречаются лишь отдельные волокна. Однако ,часто уже в зоне 2-го-4-го междоузлия они собраны в группы, в которых иногда насчитывается более 100 волокон. В ниже расположенных междоузлиях они образуют почти сплошное кольцо, так как между тяжами лубяных волокон располагается лишь по 2-3 ряда паренхимных клеток (рис. 1,в). Ширина сердцевины 650-780 мкм. По ее диаметру насчитывается 23-30 клеток. Клетки перимедуллярной зоны отличаются от остальных клеток сердцевины меньшими размерами. В этой зоне встречаются также в группах по 3-Ю толстостенные клетки. Основная масса клеток сердцевины сходна по форме и размеру. Некоторые из них отличаются наличием кристаллических включений, более интенсивной окраской. - 36 Анатомическое строение оси побега постепенно изменяется у очередных его междоузлий. На дифференциацию вторичных тканей в оси побега большое влияние оказывают его листья (Василевская, 1962; Федотова, 1976 и др.). К основанию побега диаметр стебля, по сравнению с его верхушкой, возрастает в 2.5-3 раза. Под давлением нарастающей древесины клетки колленхимы, как и паренхимные клетки коры, вытягиваются в тангентальном направлении. Клетки эпидермы постепенно сминаются. В самых нижних междоузлиях эпидерма разрывается и слущивается. Полости склереид оказываются здесь почти целиком заполненными материалом оболочки, имеющей концентрическую слоистость. Склереиды формируются в средней части побега и его основании не только по периферии коры, на границе с колленхимой, но и в других ее участках (рис. 1,в). Они различаются по степени сформированности. Наряду с достаточно дифференцированными склеридами встречаются механические элементы с менее утолщенной оболочкой.
При переходе от верхних междоузлий побега к нижним в них возрастает число слоев вторичной покровной ткани. В средней части побега она 4-5, а в основании 6-7-слойная.На уровне 6-го-7-го междоузлия от верхушки побега появляются первые склереиды между группами первичных лубяных волокон. В участках, где они не дифференцированы, паренхимные клетки, приобретая прямоугольную форму, вытягиваются в тангентальном направлении. Число паренхимных клеток между тяжами волокон достигает 2-7 в средней части побега.
Во флоэме 4-го-5-го междоузлия, считая от верхушки побега, отмечены первые волокна во вторичной флоэме. В 6-7 междоузлии они уже собраны в кольцо механической ткани шириной в 1-3 клетки (рис. 1,в). Кольцо это прерывается, главным образом лишь узкими клетками радиальных лучей. Элементы флоэмы между кольцами первичных и вторичных лубяных волокон в большей или меньшей степени сдавлены в радиальном направлении. В самых нижних междоузлиях 13-15-листных побегов иногда наблюдается некоторое сокращение числа волокон во вторичном лубе по сравнению с междоузлиями выше расположенных метамеров.древесина - рассеяннососудистая (рис. 2,а). Просветы сосудов как одиночные, так и собранные в группы по 2-3, редко в большем числе. Радиальные лучи однорядные, прямые. Они встречаются через I-I5 элементов древесины. Очертания сосудов на поперечном срезе округло-угловатые. Их диаметр около 30 мкм.
Увеличивается к основанию побега и ширина сердцевины. Она возрастает здесь до 1000-1200 мкм. Клетки перимедуллярной зоны отличаются более мелкими размерами, интенсивной коричневой окраской. Часть из них, как и в верхних междоузлиях побега, имеет утолщенные оболочки. Остальные клетки сердцевины - прозрачные. Расширение сердцевины происходит главным образом за счет увеличения ее клеток. Возрастают, однако, размеры не всех клеток. Крупные, нередко вытянутые клетки группируются вокруг более мелких, округлых.
Лист укороченного побега
Листья укороченных побегов тополя серебристого среднего размера (площадь пластинки около 20 см2). Пластинка листа яйцевидно-округлая или яйцевидно-треугольная, с только намечающимися лопастями (рис. 10,а). Ее край обычно гладкий, без зубцов. Сверху листовая пластинка темно-зеленая, снизу - с войлочным опушением. К осени, однако, волоски в значительной степени опадают. По краю листовой пластинки насчитывается 4-14 железок.
Лист укороченного побега P. alba дорсивентралышй (рис. 10,6). Его пластинка имеет в средней части толщину около 160 мкм. Мезофилл довольно рыхлый. Коэффициент палисадности равен 62$. Палисадная ткань - состоит из двух слоев, однако, вблизи края листовой пластинки она трехслойная. Губчатый мезофилл 4-5-слойный, довольно рыхлый. Изредка в его клетках встречаются кристаллы оксолата кальция.
В некоторых участках губчатого мезофилла клетки верхнего слоя, примыкающего к столбчатой ткани, приобретают палисадную форму. Лист гипостоматический. Нижняяэпидерма содержит как устьица парацитного типа, так и его про ризводные. Плотность устьиц высокая - около 300 на I мм . Усть ичный индекс, напротив, низкий - 5.8$.
На I мм нижней эпидермы насчитывается также около тысячи волосков, собранных примерно в 300 групп. Коэффициент опушенности равен 19$. Верхняя эпидер-ма мелкоклеточная (2000 клеток на I мм6). Изредка в ней встречаются малоклеточные группы волосков (рис. 10,в).
Черешок примерно в 3 раза короче листовой пластинки. На поперечном срезе он округлый (рис. 10,г,д). По бокам черешка могут располагаться выступы, выполненные колленхимой. Относительный объем колленхимы в черешке - 31$.
На долю коры приходится 63$ общего объема тканей черешка. На долю вторичной флоэмы -11.2$, ксилемы - 11.7$. Удельный вес склеренхимы в черешке -9.4$. Эта ткань представлена в виде отдельных тяжей, расположенных над флоэмой.
Боковые почки укороченных побегов тополя серебристого очень мелкие. При диаметре в I.5-2.1 мм они достигают в высоту I.I-I.6 мм. Как правило самая наружная почечная чешуя целикомзакрывает остальную часть почки.
Эти почки составлены 7-8 двурядно расположенными почечными покровами. Под их защитой находится обычно 1-2 мелких зачатка листа (их длина 0.05-0.2 мм). Первый из них крупнее второго.
Слабое развитие пазушных почек укороченных побегов хорошо согласуется с тем, что эти побеги не ветвятся. В нескольких случаях на побегах с поврежденными терминальными почками наблюдалось увеличение размеров самой верхней пазушной почки.
Черты сходства и различия в строении удлиненных и укороченных побеговСравнение удлиненных и укороченных побегов P. alba позволяет выявить как сходство, так и различие в их строении. Укороченные побеги отличаются меньшими размерами и небольшим числом листьев срединной формации, а также более короткими междоузлиями.
Вегетативные пазушные почки на укороченных побегах мельче, чем почки удлиненных побегов. Отличаются эти почки не только своими размерами, но и меньшим числом слагающих их листьев. Величина этих листовых зачатков меньше размеров зачатков в почках удлиненных побегов. Эти почки не формируют в дальнейшем новых побегов.
Верхушечные почки укороченных побегов, напротив, крупнее терминальных почек удлиненных побегов. Отличаются укороченные побеги от удлиненных и типом нарастания, который у них монопо-диальный.
. Черты сходства и различия в строении удлиненных и укороченных побегов
В укороченном побеге, как и в верхушке побега удлинённого, вторичные проводящие ткани развиты слабо. Здесь сохраняется целостность эпидермы, клетки центральных участков сердцевины сходны по своей форме. По степени сформированности вторичных покровных тканей и дифференциации склереид укороченные побеги похожи на междоузлия нижней и средней части удлиненного побега.Кора в укороченном побеге шире коры побега удлиненного. Она сложена большим числом клеток, которые имеют более утолщенные оболочки.
На дифференциацию вторичных тканей в оси побега, как неоднократно отмечалось в литературе, большое влияние оказывают листья этого побега - их число, степень развития. По этой причине объем стелы в удлиненном побеге больше, чем в побеге укороченном. Различаются эти два типа побегов и по характеру строения тканей стелы. Она оказывается в частности менее скле-рофицированной в укороченном побеге. Это выражается в более слабом развитии здесь первичных лубяных волокон, отсутствии между ними склереид. Флоэма разных цветковых растений хорошо различается по распределению в ней волокон (Эсау, 1969). По данным И.П.Бородина (1910) тополя отличаются от березы, бука и ряда других древесных растений способностью образовывать в своих однолетних побегах несколько тангентальних рядов лубяных волокон. Толстостенные механические элементы образуются, однако, во вторичной флоэме лишь удлиненных побегов тополя серебристого. В однолетних укороченных побегах p. alba лубяные волокна возникают обычно только из элементов первичной флоэмы. Отсутствие их во вторичной флоэме может иметь положительное значение для лучшего снабжения пластическими веществами соцветий, закладывающихся у p. alba на укороченных побегах.
Много различий и в строении древесины этих двух типов побегов. Изучение строения многолетних укороченных побегов показало, что они отличаются от удлиненных побегов по характеру распределения сосудов во вторичной ксилеме. Кольцесосудистая древесина является, вероятно, более высокоспециализированной и встречается у сравнительно немногих видов главным образом из северной умеренной зоны (Эсау, 1969). Древесина тополей -рассеяннососудистая (Гаврилова,1971). В укороченных побегах, однако, она кольцесосудистая. Таким образомгтип древесины у разных побегов в кроне одного и того же дерева не одинаков. Он определяется, вероятно, характером формирования побега и зависит главным образом от его листьев (их числа, размеров, продолжительности роста). На связь между листьями и наличием сосудов в ранней древесине указывал еще И.П.Бородин (1910).
Отличительной особенностью вторичной ксилемы в укороченном побеге является ее большая паренхиматизация. Это выражается в наличии здесь более широких радиальных лучей, их более частом расположении. Кроме того, во вторичной ксилеме этого типа побега находится множество паренхимных клеток, которые расположены группами. Особенно наглядно это проявляется в укороченных побегах, имеющих только один лист срединной формации. Образование большого количества древесинной паренхимы из камбия объясняется по мнению В.Г.Александрова и О.Г.Александровой (1932) отсутствием сильной индукции со стороны листьев.
Листья укороченных побегов по своему внешнему и внутреннему строению, размерам более сходны с листьями в основании удлиненного побега. Характерной особенностью этих листьев является то, что все они или большая их часть закладывается в почке. Они отличаются от листьев удлиненного побега, формирующихся в процессе открытого роста, менее рассеченной листовой пластинкой, меньшим числом железок по ее краю, характеру жилкования, более рыхлым мезофиллом, меньшей величиной коэффициента палисадности.
Изменчивость исследованных морфологических признаков сформированных листьев годичного побега тополя серебристого относительно высокая. Коэффициент вариации колеблется от 11% до 48% (рис. II,а). Низкую степень изменчивости ( cv 20%), помимо длины листовой пластинки, имеют все признаки формы листа, например, коэффициент черешчатости листа (1/у ), заполненности ( s /ху ) и симметрии ( Уп/уд) листовой пластинки, ее удлиненности (у/х). Наибольшей изменчивостью отличаются главным образом признаки размера метамера: площадь и ширина пластинки, длина ее лопастей и междоузлия, а также коэффициент симметрии углов между главной и латеральными жилками листовой пластинки (ад/ад). Коэффициент вариации последовательно убывает у площади листа, его ширины и длины. При этом изменчивость длины междоузлия и черешка выше изменчивости продольных размеров пластинки.
Корреляции между анатомическими признаками
При изучении анатомического строения листа выявлено четыре группы признаков (табл. 4). Первая из них (г..) отражает степень развития тканей листа, размеры и число делений их клеток, густоту жилкования и число волосков и устьиц на единице поверхности нижней эпидермы, отношение площади листовой пластинки к площади проводящей ткани в средней части черешка.
Вторая группа признаков (Р2) характеризует водный режим листа, отражая с одной стороны степень развития водопрово-дящей системы черешка (относительный обмен вторичной ксилемы в черешке и число ее элементов), а с другой - транспирацион-ной системы листа (устьичный индекс, отношение числа волосков на единице площади к числу устьиц на этой же площади). У листьев с большой долей устьиц от общего числа клеток нижней эпидермы и слабой их прикрытостью волосками хорошо развита вторичная ксилема.
Третья корреляционная плеяда О?,) характеризует от - 69 носительное развитие проводящих пучков и коровой части черешка. При незначительном объеме его коровой части возрастает относительный объем вторичной флоэмы и склеренхимы.
Признаки, отражающие степень развития столбчатой ткани (высота столбчатой ткани, удлиненность ее клеток, коэффициент палисадности) и характеристики опушенности нижней эпидермы (коэффициент опушенности, число групп волосков на I мм поверхности листа, количество волосков в группе) формируют четвертую группу признаков №д). У листьев с хорошо развитой столбчатой тканью увеличена доля волосков от общего числа элементов нижней эпидермы. Группы волосков при этом малоклеточные. Напротив, у листьев со слабо развитой столбчатой тканью коэффициент опушенности низок, а в группах насчитывается много волосков. Рассмотрим как изменяется строение очередных листьев модельного годичного побега.
С увеличением порядкового номера листа его пластинка становится тоньше, увеличивается объем тканей черешка и плотность жилкования, мелкоклеточность тканей пластинки, растет число устьиц и волосков на I мм поверхности (рис. 12,6, Р1 ). В то же время доля вторичной флоэмы и ксилемы черешка, приходящаяся на единицу поверхности его пластинки уменьшается. В.Г. Александров с сотрудниками (1926, цит. по Раздорскому, 1949), однако, констатировали, что у Bryonia dioica Jacq. отношение проводящей площади поперечного сечения черешка к площади пластинки листа возрастает с увеличением его яруса. У верхних листьев годичного побега в процессе морфогенеза изменяется соотношение клеточного растяжения и деления в пользу последнего. Размеры клеток, составляющих лист, уменьшаются, а их число возрастает от листа к листу, что связано, по-видимому, с увеличением размеров конуса нарастания и закладывающихся листовых бу - 70 горков. В изменении выше перечисленных признаков можно обнаружить определенную периодичность, которая проявляется в основании побега. Каждый период включает три листа, принадлежащих к трем разным парастихам. Таким образом, парастихи различаются степенью развития слагающих листья тканей. Однако, начиная с 10 листа, отмеченная периодичность нарушается.
У листьев нижней части побега с увеличением номера листа наблюдается усиление палисадности мезофилла, которое сопровождается увеличением доли волосков от общего числа клеток нижней эпидермы и уменьшением числа этих волосков в каждой группе (рис. 12,6, F4 ). С 5-го-7-го листа наблюдается обратная закономерность. В средней части побега прослеживается чередование листьев, отличающихся по степени выраженности у них этих признаков.
Признаки, характеризующие относительный объем тканей черешка и некоторые черты строения нижней эпидермы, сходным образом изменяются у первых, считая от основания побега, листьев. Начиная с третьего листа эти показатели возрастают и убывают с периодом в пять листьев (рис. 12,6, F2, F3 ) Ранее было показано, что такое чередование листьев отражает наличие у побега пяти ортостих. С 9-го-Ю-го листа эта закономерность нарушается и определить принадлежность остальных листьев побега к той или иной ортостихе по этим признакам трудно. Корреляции между морфологическими и анатомическими признаками
При анализе коррелятивной изменчивости признаков внешнего и внутреннего строения листа тополя серебристого выявлено пять групп тесно связанных между собой признаков (табл. 5). Структура этих групп и их изменение на побеге во многом совпадают с описанными выше корреляционными плеядами анатомических и морфологических признаков и их выраженностью у очередных листьев побега. Так первая группа признаков характеризует степень развития метамера и слагающих его тканей. С увеличением порядкового номера листа увеличивается его размер (длина черешка и пластинки, ее площадь), объем тканей черешка, мелкоклеточность пластинки, число устьиц и волосков на I мм ее поверхности (рис. 12,в, Р1 ). Таким образом, увеличение размеров пластинки листа происходит прежде всего за счет числа слагающих ее клеток, а не за счет их размеров. Закономерное изменение размеров клеток, тканей и органов является, по-видимому, следствием изменения размеров и структуры конуса нарастания в онтогенезе побега. Если при анализе была бы учтена вся листовая серия побега, начиная с чешуи пазушной почки, из которой развился модельный побег, и кончая самыми верхними листьями, непосредственно участвующими в формировании его верхушечной почки, то изменение целого ряда признаков на побеге имело бы, вероятно, вид близкий к одновершинной кривой.
