Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Из истории изучения морфологии и географии хвойных, или шишконосных 10
1. L Морфология женских репродуктивтгых органов представителей ПОРЯДКОВ CEPIIALOTAXALES S. 1., PODOCARFALES 3. 5tr., PARASITAXALES, SAXE-GOTEAEALES, FALCATIFOLJAI.ES, TAXALESU MICROSTROBALES 10
1- 2. Морфология женских репродуктивных органоп представителей порядка ARAUCARIALES 64
1.3. М орфология женских репродуктивных органов представителя порядка SCIAPOPlTYALES S3
1.4. Морфология женских репродуктивных органов представителей порядка PWALESb. sti 86
1. 5, Морфология женских репродуктивных органов представителей порядка TAXODIALES 94
1.6. Морфология женских репродуктивных органов представителей порядка COPRESSALES 103
1. 7, Женские репродуктивные органы вымерших представителей CONIFERAE S. 1 114
1. &. Диагностические особенности строения мужских репродуктивных органов и пыльцевых зёрен хвойных 161
1. 9. Важнейшие закономерности географического распространения рецентных групп шишконосных 166
ГЛАВА II. Материал и методика исследований 174
ГЛАВА III Терминология, исполтлуемая при описании морфологии и анатомии женских репродуктивных органов хвойных 279
ГЛАВА IV. Строение женских репродуктивных органов и сравнительная морфология, анатомия и ультраструктура семян представителей исследованных порядков CONIFERAE S, 1 287
ГЛАВА V. Структура женских репродуктивных органов хвойных в связи с их филогенией и географическим распространением 473
5. 1. Источники реконструкции филогенеза и истории расселения CONIFERAE S, 1 473
5- 1- 1- Кодекс архаических—специализированных признаков строения женских репродуктивных органов хвойных 473
5. 1. 2. Таксономическое значение признаков строения женских фруктификаций шишконосных 479
5. 1. 3. Основные направления морфолого-эволкшиошшх преобразований женских репродуктивных органов в пределах исследованных групп CONIFERAE s. 1 483
5, 2, Реконструкция процессов расселения хвойных на основе анализа структуры женских фруктификаций 516
5.3. Филогения CONIFERAE s. І по данным строения женских репродуктивных органов 527
5. 3, 1- К вопросу о структуре «женской шишки» хвойных и природе семенной чешуи 527
5, 3, 2. Филогенетические связи порядков CEPHALOTAXALES S. 1., PODOCARPALES S. str., PARASITAXALES, SAXE-GOTHAEALES, FALCATIFOLIALES, TAXALESH MICROSTROBALES 536
5. 3. 3. Вероятные предки и филогения «истинных шишконосных» 555
Выводы 609
Благодарности 615
Литература 619
- Морфология женских репродуктивных органоп представителей порядка ARAUCARIALES
- Важнейшие закономерности географического распространения рецентных групп шишконосных
- Кодекс архаических—специализированных признаков строения женских репродуктивных органов хвойных
- Вероятные предки и филогения «истинных шишконосных»
Введение к работе
Дискуссии о родственных связях групп голосеменных, объединяемых под названием «хвойные», а также о филогенезе и истории расселения шишконосных в целом, не утихают по сей день. Объяснением подобного интереса ботаников к Comferae, занимающим весьма скромное место в современной флоре, могут служить многие причины.
Среди них — особое место, которое занимают некоторые представители шишконосных в практической деятельности современного человека. Например, многие редкие таксоны хвойных имеют узколокальные ареалы, часто охватывающие несколько десятков квадратных километров или находящиеся в пределах небольшого по территории острова, и поэтому нуждаются в охране1. С другой стороны, некоторые виды Podocarpus L'Herit. ex PersM Margbensonia A. V. F. Ch. Bobrov & Melikian, Pinus L., Abies Mill., Picea A. DietrM Larix Mill, Tsuga Carriere, Pseudotsuga Carriere, Araucaria Juss., Cunninghamia R. Br, in King ex Rich., Chamaecyparis Spach, Cupressus Tourn. ex L., Juniperus L., Sabina Hall in Rupp. ex Mill., Platycladus Spach, Thuja L, распространены достаточно широко. Отдельные таксоны перечисленных родов, а также представители Corneria А. V, F. Ch. Bobrov & Melikian, Bracteocarpus A. V, F. Ch. Bobrov & Melikian, Taxus L., Agathis Salisb., Sciadopitys Siebold & Zucc., Cryptomeria D. Don, Taiwania Hayata, Taxodiun Rich., Btz-Roya Hook, fil ex LindL in LindL & Paxt., Thujopsis Siebold & Zucc, Austrocedrus Florin & Boutelje, Papuacedrus H. L. Li, Pilgerodendron Florin являются лесообразователями в различных регионах Земного шара — Гималаях, Тибете, центральном и южном Китае, Тайване, Японии, Индонезии, Филиппинах,
1 - Antoine & Kotschy, 1854; Bartholomew, Boufford & Spongbeig, 1983; Bean, 1920; Bentham, 1873; Blake, 1959; Boratyfiski & Browicz, 1983; Borderes-Rey & Gaussen, 1939; Boudy, 1948/50; Brandis, 1874, 1921; Briggs, 2000; Buchholz, 1949; Campos Ortega, 1927; Cassie, 1954; Challinor & Wingate, 1971; Comber, 1932; Contreras-Medina & Luna Vega, 2002; Corbasson, 1968; Curtis, 1956; Daniker, 1929; Dtimmer, 1914; Darlington, 1965; Farjon, 1998; Faijon et al., 2002; Fry & White, 1938; Gardner, 1964; Gaussen, 1950 a, 1969; Gibbs, 1909/11, 1912, 1914, 1917, 1920; Good, 1950; Guillaumin & Virot, 1963; Hartesveldt et al., 1975; Hayata, 1926; Jacobs, Cole & McBride, 1985; Johnston, 1924; Kanehira, 1925; Kingdon-Ward, 1935, 1946; Kurz, 1873; Labfflardiere, 1791; Lauterbach, 1914; Li, 1962; Little, 1951, 1975; Merrill, 1922; Moore, 1893; Nicholson, 1971; Offord, 1996; Offord et al., 1999; Parlatore, 1862 b; Pierce, 1901; Penchallow, 1896; Perez de la Rosa, 1985; Regal, 1979; Rivas-Martinez, Wiidpret & Prez de Paz, 1993; Sarlin, 1954; Schlechter, 1906; Silbas 1996, 2000; Simmon & Vale, 1975; Standley, 1950; Stapf, 1894, 1918, 1930; Stewart, 1969; Stone, 1965; Tsukada, 1982; Venning, 1983, 1986; Wagener & Quick, 1963; Wang, 1968; Whyte, 1892; Wiggins, 1933, 1935; Willis, 1970; Zanoni & Adams, 1975, 1979.
Новой Гвинее, Абиссинии, Новой Каледонии, южных Андах, Калифорнии, северной Мексике1. Многочисленные виды Coniferae s. 1. служат источником ценной древесины, технических и ароматических смол и масел, находящих широкое применение в химической и парфюмерной промышленности, фармакопее, медицине; другие представители поставляют вещества для микробиологической промышленности, создания средств биологической защиты растений и других физиологически активных веществ. Семена Nageia wallichiana (С. Presl) О. Kuntze, Araucaria araucana (Molina) С. Koch, A. angustifolia (Bertol.) O. Kuntze, а также «шишкоягоди» видов Arceuthos Antoine & Kotschy, Juniperus и Sabina используются в пищу автохтонными народами в регионах естественного произрастания. Особое место принадлежит копалу, или даммаровой смоле, выделяемой новозеландским Agathis australis (Lamb.) Steud. Значение огромного числа таксонов хвойных как декоративных растений невозможно переоценить. История культивирования Nageia nagi (Thunb.) О. Kuntze, Cephalotaxus drupacea Siebold & Zucc, Torreya grandis Fort, ex Lindl., Taxus baccata L., Sciadopitys verticillata (Thunb.) Siebold & Zucc, Metasequoia glyptostroboides Hu & W. C. Cheng, Glyptostrobus pensilis (Abel in Staunton ex D. Don in Lamb.) C. Koch, Chamaecyparis funebris (Endl.) Franco, Cupressus sempervirens L., C. austrotibetica Silba, C. assamica Silba, Thujopsis dolabrata (L. fil.) Siebold & Zucc, Tetraclinis articulata (Vahl) Mast., Platycladus orientalis (L.) Franco, Thuja standishii (Gordon) Carriere, видов Podocarpus, Pinus, Picea, Abies, Cryptomeria, Cunninghamia, Chamaecyparis, Juniperus, Sabina уходит в глубь тысячелетий и зачастую носит сакральный характер2.
1 - Bader, 1960 а, Ь, с; Banerji, 1952; Barrett, 1958; Bernath, 1937; Biswas, 1933; Blanco,
1845; Boufford & Spongberg, 1983; Bowers, 1965; Camus, 1914; Chevalier, 1931; Cockayne,
1928, 1958; Cockayne & Turner, 1950; Comer, 1939, 1951, 1952; Croom, 1837; Dale &
Greenway, 1961; Davidson, 1927; Debazac, 1964; Franco, 1941, 1949, 1951, 1952, 1963;
Gordon, 1849; Greene, 1882; Handel-Mazetti, 1921; Hartweg, 1847; Hosie, 1969; Huek, 1952
b, 1966; Hyland, 1977; Joubert & Burollet, 1934; Karsten & Schenk, 1904/44; Katoh, 1948;
Kaya9ik, Yaltirik & Elifin, 1979; Kazmi & Jehan, 1975; Kerfoot, 1961, 1964, 1966; Kermode,
1939; Koidzumi, 1942 b; Ku & Cheo, 1941; Kuan, 1981, 1983; Kurata, 1971; Lauterbach,
1930; Law, 1947; Lee, 1935; Lemmon, 1895; Leveille, 1916; Little, 1951, 1970, 1981; Meijer
Dress, 1940; МШ, 2001; Mirmich, 1987; Mitchell, 1918; Nalcayama, 1957; Parde, 1955;
Penchallow, 1907; Pilger, 1931; Pizarro, 1973; Polunin & Stainton, 1988; Pritzel, 1901;
Sargent, 1884, 1896, 1897, 1898, 1905, 1913, 1914, 1917, 1922, 1965; Sasaki, 1916, 1929;
Satake, 1971; Schlechtendal, 1838, 1857/58; Spach, 1841; Stainton, 1972, 1988; Sudworth,
1908, 1910, 1915; Taylor, 1976; Teng, 1947; Terazaki, 1929; Tseng, 1961; Veblen & Ashton,
1982; Viereck & Little, 1972; Voss, 1907; Vriese, 1855; Walker, 1976; Walter, 1958; Wang,
1961; Wang & Liu, 1982; Week, 1958; White, 1947; Wilson, 1913, 1916, 1920, 1926 a, 1927;
Wolf, 1948.
2 - Ascherson & Graebner, 1897; Beauverie, 1933; Beissner, 1891, 1909; Clinton-Baker &
Огромное значение шишконосных для декоративного садоводства, паркостроения, ландшафтной архитектуры подчёркивает существование многочисленных культиваров у разных видов — Taxus baccata (более 170), Cryptomeria japonica (Thunb. ex L. ffl.) D. Don (более 200), Chamaecyparis lawsoniana (A. Murr.) Pari, (более 220), Ch. obtusa (Siebold & Zucc.) Siebold & Zucc. ex Endl. (около 170), Ch. pisifera Siebold & Zucc. ex Endl. (более 300), Juniperus communis L. (более 100), J. virginiana L. (более 70), Sabina chinensis (L.) Antoine s. 1. (более 80), Platycladus orientalis (около 50), Thuja occidentalis L. (около 260), 7. plicata Donn ex Lamb, (более 50)1.
Вторая из вероятных причин не ослабевающего интереса ботаников всех профилей к хвойным — большое теоретическое значение этой во многом загадочной группы семенных растений. В действительности, из всего колоссального разнообразия Gymnospermae, существовавших на Земле с позднего девона, только шишконосные сумели не просто ужиться с «победителями в борьбе за существование» — цветковыми растениями, но и в какой-то мере восстановить позиции, утраченные после смены мезофитной флоры на кайнофитную. На вопросы о том, какие именно биологические особенности позволили пусть и незначительному числу представителей хвойных успешно конкурировать с покрытосеменными, сформировать уникальные сообщества (единственные, в которых Magnoliophyta занимают подчинённое положение) не могут быть найдены удовлетворительные ответы без всестороннего изучения филогенеза Coniferae, без максимально достоверной реконструкции истории их расселения.
Jackson, 1935; Dallimore & Jackson, 1923, 1931, 1961, 1966; Eiselt, 1964; Elwes & Henry,
1906, 1907, 1908, 1909, 1910, 1912, 1913; Forbes, 1839; Fortune, 1853; Franco, 1986; Fulling,
1976; van Gelderen & van Hoey Smith, 1986, 1996; Huguet del Villar, 1938; Knight & Perry,
1850; Koch, 1869/73; Kramer et al., 1972; Kriissmann, 1972, 1979, 1985; Lainz, Castroviejo &
Lopez Gonzalez, 1986; Loder, 1919; Long & Wu, 1984; Malejeff, 1928 a, b; Masters 1900;
Melle, 1946, 1947; Meyer, 1952; Miller, 1768; Mitchell, 1972; Moench, 1794; Morgenthal,
1956, 1964; Morren, 1853; Mottet, 1902; Neger, 1907; Neger & Munch, 1952; Nelson, 1866;
Parlatore, 1860; Pavari, 1954; Peters, 1902; Rushforth, 1987; Silva Tarouca & Schneider, 1923;
Sorger, 1925; Sweet, 1827, 1830; Templado, 1975; Teng, 1947, 1948; Tubeuf, 1897; Veitch,
1881.
1 - Bailey, 1933; Bean, 1980; Billain in Otto & Dietrich, 1853; Bloom, 1972; Callen, 1976; Carrtere, 1855, 1867; Coltman-Rogers, 1920; Cooper & Westell, 1909; Dallimore & Jackson, 1923, 1931, 1961, 1966; Den Ouden & Boom, 1965; Domin, 1938; Elwes & Henry, 1906,
1907, 1908, 1909, 1910, 1912, 1913; Fitschen, 1930; Franco, 1951; Gaussen, 1950 c; van
Gelderen & van Hoey Smith, 1986, 1996; Gordon, 1858; Harlow & Harrar, 1958; Hickel,
1932; Kent, 1881, 1900; Koch, 1873; Krause, 1906; Kruse, 1970; Krussmann, 1979, 1983;
Lawson, 1866/71; Nakai, 1937; Rehder, 1927, 1940, 1962; Rushforth, 1987.
Мы твёрдо убеждены, что строение репродуктивных органов семенных растений является важнейшим источником филогенетической информации. Первостепенное значение признаков структуры фруктификаций, особенно — женских, при решении проблем филогении цветковых растений подтверждается практический всеми исследователями (Тахтаджян, 1956, 1966, 1987; Cronquist, 1981, 1988; Dahlgren, 1980; Hutchinson, 1969; Kubitzki, 1990, 1993; Takhtajan, 1997; Thorne, 1992). Надеемся, что результаты наших скромных исследований круга родства ногоплодниковых можно считать примером успешного применения материалов по структуре женских фруктификаций при реконструкции филогении отдельных групп голосеменных1. Вегетативные органы, существующие в течение всей жизни особи, находятся под перманентным прессом окружающей среды, и в силу этого вынуждены обладать широкой нормой реакции. Напротив, репродуктивные структуры, возникающие лишь в определённые периоды, гораздо более толерантны в отношении воздействия естественного отбора, а, следовательно, — эволюционно гораздо консервативнее. Фруктификаций, как мужские, так — особенно — и женские, сохраняют значительно большее число синапоморфных признаков, указывающих на истинные родственные связи таксонов, нежели органы вегетативные, для которых характерны высокие темпы морфологических преобразований, различные модусы последних (в том числе — часто обратимые), калейдоскопичность сочетания признаков тех или иных структурных элементов и многие другие особенности, маскирующие действительные филетические взаимоотношения. Очевидно, что познание путей эволюции какой бы то ни было группы высших растений невозможно без тщательного, всестороннего изучения их репродуктивных органов.
К сожалению, женские фруктификаций голосеменных вообще и хвойных, а также их отдельных групп, в частности, изучены крайне мало. Не разработаны универсальные термины для обозначения структурных элементов женских репродуктивных органов Coniferae s. 1., нет общепринятых или даже сколь-нибудь аргументированных представлений о путях морфологических преобразований женских фруктификаций шишконосных, отсутствуют критерии оценки
1 - Бобров, 1996 с, 1997 а, Ь, с, 1998, 1999 Ь, 2001; Бобров и Кострикин, 1998, 2000; Бобров и Меликян, 1998 а, Ь; Меликян и Бобров, 1997 а, Ь, 1998, 2000; Bobrov, 1997, 2000; Bobrov & Kostrikin, 1999; Bobrov & Melikian, 1999; Bobrov, Melikian & Romanov, 2001; Bobrov, Melikian & Yembaturova, 1999; Bobrov & Romanov, 1999; Bobrov & Zhurov, 1999; Melikian & Bobrov, 1997.
эволюционной специализации черт строения женских репродуктивных органов, совершенно произвольно определяется таксономический вес признаков. Обобщающей сводки по структурной морфологии женских шишек хвойных нет вообще, а сведения по внешнему строению и анатомии семян Coniferae s. 1. собраны лишь в одном труде — 'Anatomie die Gymnospermen-Samen' К. Schnarf (1937). Большинство довольно поверхностных и зачастую несопоставимых сведений по морфологии женских фруктификаций Coniferae s. 1. рассеяно по первоописаниям таксонов, а в монографиях по голосеменным, справочниках, флорах подобные данные имеют преимущественно компилятивный характер (Тахтаджян, 1956; Chamberlain, 1966; Page, 1990; Sporne, 1974). Фрагментарные сведения об анатомическом строении семян некоторых видов исследованных групп содержатся в работах М. С. Е. Bertrand (1878), С. F. von Tubeuf (1892), А. Tschirch & О. Oesterle (1900), F. W. Oliver (1903), H. J. Kildahl (1908 а), С. O. Noren (1908), R. Hickel (1911), L. S. Gibbs (1912), W. T. Saxton (1913 a), A. W. Dupler (1920), H. M. P. de Haan (1920), B. Sahni (1920 a, b), E. Quisumbing (1925), B. Sahni & A. K. Mitra (1927), J. do A. Franco (1942), M. Wilde & A Eames (1948, 1952, 1955), H. Singh (1961), С Lemoine-Sebastian (1966 b, 1970 a, b), R. N. Konar & Y. P. Oberoi (1968, 1969 a), H. Keng (1969), A. R. A Noel & S. van Staden (1976), С J. Quinn (1982), R. J. Haines (1983), С N. Page (1988), D. W. Fountain et al. (1989), P. B. Tomlinson et al. (1989 a).
Именно поэтому нам представляется чрезвычайно актуальным исследования морфологии, анатомии и ультраструктуры женских фруктификаций наибольшего числа таксонов хвойных, проведённые с использованием однотипных методик, на сравнимом материале, при едином методологическом подходе и использовании универсального терминологического аппарата1.
Подчеркнём, что подавляющее большинство взглядов и концепций в отношении морфологии и эволюции хвойных было сформулировано при изучении центральной группы шишконосных — сосновых (Pinaceae s. 1., либо Pinales s. str.). Действительно, степень изученности сосновых по сравнению с другими Coniferae s. 1. необычайно высока. Но произвольное распространение на
1 — особое место в нашем исследовании занимают роды Juniperus и Sabina. Нами изучены женские фруктификаций нескольких видов обоих таксонов с целью определения их взаимоотношений с другими хвойными, но детальное исследование шишек и семян наибольшего числа видов можжевельников — предмет отдельного, самостоятельного изыскания.
все группы хвойных данных, полученных при исследованиях хорошо известных ботаникам голарктических родов Pinaceae s. 1., привело к тому положению в эволюционной морфологии всех остальных групп Coniferae s. 1., которое кратко обрисовано выше. В связи с этим мы рассмотрели историю изучения морфологии и развития систематики Pinaceae s. 1., достаточно подробно освещенную в литературе, весьма конспективно. При обсуждении проблем филогении Pinaceae s. 1. нами привлечены литературные источники, а также оригинальные неопубликованные материалы А. Н. Сорокина, плодотворно работающего над проблемами морфологии женских фруктификаций и эволюции сосновых.
Цель нашего исследования заключалась в определении структурных признаков женских фруктификаций хвойных, могущих быть использованными для реконструкции филогении, и разработке на их основе оригинальной концепции филогенеза Coniferae s. 1.
В процессе исследований нами были решены следующие задачи:
— определение морфологической природы структурных элементов женских
фруктификаций разных групп шишконосных;
— уточнение, унификация и совершенствование терминологии,
используемой при описании строения женских репродуктивных органов
хвойных;
— формулирование представлений об уровнях специализации признаков
строения женских фруктификаций Coniferae s. 1.;
— выявление важнейших направлений структурных преобразований
женских репродуктивных органов хвойных;
— установление признаков строения женских фруктификаций
шишконосных, имеющих систематический вес;
— критический анализ существующих филогенетических концепций и
обоснование точки зрения о полифилетичности Coniferae s. 1.;
— восстановление истории расселения хвойных на основе рядов
морфолого-эволюционных преобразований женских фруктификаций и
производных гипотетических векторов филогенеза таксонов.
Морфология женских репродуктивных органоп представителей порядка ARAUCARIALES
Статья A. Dickson (1863) о некоторых стадиях развития «женского цветка» Agathis australis — одно из первых исследований органогенеза репродуктивных органов хвойных. Автор отмечает раннее заложение семязачатка у основания адаксиальной поверхности шишечной чешуи в виде небольшого бугорка. Но затем развитие примордия приостанавливается, и до начала дифференциации нуцеллуса и интегумента проходит довольно много времени. Подобная пауза не характерна для хвойных — у всех представителей, у которых процессы органогенеза семязачатка изучены, дифференциация нуцеллуса и интегумента происходит на самых ранних стадиях развития примордиального бугорка (Baird, 1953; Coker, 1903; Dong & Wang, 1992; Gibbs, 1909/11; Hagerup, 1933; Hida, 1957; Lanfer, 1933, 1934; Lemoine-Sebastian, 1968 b; Neubauer, 1976; Owens & Molder, 1974 b; Owens et al., 1995 a; Takaso & Owens, 1996; Takaso & Tomlinson, 1989 a, b, 1990, 1991; Tomlinson, Takaso & Cameron, 1993; Vasil & Salmi, 1963).
Один из классиков ботаники — Van Tieghem (1869) — внёс немалый вклад в исследование строения женских репродуктивных органов голосеменных и хвойных в частности. Им изучены васкуляризация шишечных чешуи двух представителей араукариевых — Araucaria angustifolia (в оригинале — A. brasiliana A. Rich.) и Agathis australis ( Dammara australis1 Lamb.), основное отличие между которыми заключается в том, что у первого вида в основание шишечной чешуи входят два пучка, а у второго — один. Абаксиальный пучок шишечной чешуи Araucaria angustifolia трифуркирует и достигает «апофизиса» — шиловидного выроста на верхушке; адаксиальный пучок рано разветвляется на два латеральных тяжа, которые, неоднократно бифуркируя, простираются до халазы, где обращаются и входят в интегумент в виде двух пучков. У Agathis australis единственный абаксиальный пучок, разветвляясь, отчленяет один адаксиальный тяж, который и снабжает семязачаток (Van Tieghem, 1869). Изложенные сведения противоречат рассмотрению шишечной чешуи араукариевых как комплексной структуры, и Van Tieghem — приверженец теории пазушного брахибласта — деликатно обходит этот вопрос.
В довольно детальном исследовании морфологии, анатомии и струкутурной эволюции крыльев семени АЬШасееп С. F. von Tubeuf (1892) в общих чертах описана структура незрелой единицы диссеминации Araucaria araucana ( A. ibricata Pav.). Автор отмечает дифференциацию покровов семени на три (на адаксиальной стороне) или на две (на абаксиальной стороне) топографические зоны, различающиеся числом слоев клеток, их формами, размерами, степенью утолщенности стенок, окраской и консистенцией содержимого. Иллюстрации von Tubeuf наглядно демонстрируют, что семязачаток Araucaria располагается на адаксильной стороне простой шишечной чешуи и никаких рудиментов семенной чешуи или следов «погружения» семени в ткань брактеи нет.
Классическое монографическое исследование М. Radais (1894) сравнительной анатомии «плодов» Coniferae s. 1. посвящено, главным образом, представителям сосновых. Из числа араукариевых1 рассмотрены Araucaria columnaris (Forst.) Hook. ( A. cookif R. Br. ex D. Don) и A. angustifolia ( A. brasiliana ), в шишечных чешуях которых обнаружен один горизонтальный ряд проводящих пучков с нормальной ориентацией ксилемы.
В обзоре васкуляризации «женских цветков» хвойных Worsdell (1899) описывает Araucaria columnaris ( A. cookit) и A. bidwillii, отмечая, что при поверхностном сходстве между Araucarineae и Abietineae в расположении проводящих пучков, при детальном изучении обнаруживается принципиальное различие. Если у Araucaria шишечная чешуя васкуляризирована тремя равноценными пучками, возникающими независимо и расположенными по широкой горизонтальной дуге, то у Pinus от осевого цилиндра шишки отделяются два находящихся в вертикальном ряду разновеликих тяжа с зеркальной ориентацией ксилемы. Аналогичное расположение проводящих тканей в пучках Araucaria достигается совершенно иным способом: за счёт объединения двух латеральных тяжей в один и последующего смещения ксилемы в абаксиальное положение
Современным и ископаемым араукариевым посвящена обширная статья А. С. Seward & S. Ford (1905). Кроме кратких и в основном компилятивных описаний морфологии рецентных и вымерших (последних — главным образом, вегетативных) таксонов Araucaria, работа Seward & Ford содержит ряд интересных теоретических обобщений. Во-первых, авторы утверждают, что араукаривые занимают весьма изолированное положение среди хвойных и вполне заслуживают ранга самостоятельного порядка Araucariales. Во-вторых, для обоснования подобного взгляда Seward & Ford формулируют и пространно аргументируют несколько частных положений: 1) араукариевые — примитивная группа; 2) некоторые черты сходства араукариевых с кордаитовыми являются конвергентными и не указывают на прямое родство; 3) напротив, признаки, общие для араукариевых, с одной стороны, и некоторых вымерших и ископаемых представителей плауновидных, с другой, свидетельствуют в пользу филогенетических связей между araucarians и lycopods . Для обоснования первого положения авторы привлекают данные оригинальных палеоботанических исследований, согласно которым древнейшие остатки Araucarieae — окаменевшие стволы с ксилотомическими признаками араукариевых — датируются рубежом карбона/перми. На примитивность араукариевых указывают также, по мнению Seward & Ford, некоторые морфологические черты современных таксонов: сходство вегетативных листьев и шишечных чешуи, простой (в интепретации авторов) план строения женских шишек, анатомические черты строения листьев и древесины, многоклеточный мужской гаметофит, наличие нескольких архегониев, детали строения зародыша.
Довольно подробно Seward & Ford (1905) обсуждают популярную в начале века концепцию о филогенетическом родстве араукариевых с кордаитовыми. Последняя базируется на некоторых общих чертах в строении вегетативных органов Araucariales и Cordaitales: морфология вегетативных побегов, полинервные листья, широкая зона метаксилемы между протоксилемой и вторичной древесиной, гексагональные поры на стенках трахеид. Этим данным Seward & Ford противопоставляют морфологические признаки, которые говорят о принципиальных различиях между араукариевыми и кордаитовыми. Так, араукариевые характеризуются единственным листовым следом, а кордаитовые — двойным; женская шишка кордаитовых — комплексная структура, состоящая из брактей и пазушных ветвистых мегастробилов, тогда как у араукариевых женская шишка представляет собой простой мегастробил из листоподобных мегаспорофиллов. По этому признаку Araucarineae резко отличаются не только от кордаитовых, но и от Abietineae, у которых в пользу двойственной природы шишечной чешуи свидетельствуют как случаи аномального развития семенной чешуи в ветвящийся олиственный побег с абаксиальным положением семязачатков на листьях, так и инвертированная ориентация проводящих пучков в нормальной семенной чешуе. Подобная ориентция пучков в «семенной чешуе» араукариевых не имеет ничего общего с таковой у сосновых и, по мнению Seward & Ford, аналогична оной в лигуле Lycopodiophyta.
Важнейшие закономерности географического распространения рецентных групп шишконосных
Необходимость всестороннего использования данных о географическом распространении семенных растений для реконструкции их филогенеза постулируется практически всеми крупнейшими ботаниками-эволюционистами (Тахтаджян, 1966, 1970, 1978/79, 1987; Cronquist, 1981, 1988; Hutchinson, 1969; Takhtajan, 1986, 1997). Однако в действительности фитогеографические материалы привлекаются при филогенетических построениях редко и, как правило, чрезвычайно ограниченно. Авторы подавляющего большинства филогенетических реконструкций практически полностью игнорируют особенности распространения исследуемых групп; единичные исключения из этой закономерности лишь подтверждают её достойную сожаления универсальность (Renner, Foreman & Murray, 2000; Schodde, 1969). Если некоторое пренебрежение палеофитогеографическими данными отчасти объяснимо их существенной неполнотой и явной фрагментарностью (приводящими к практической возможности использовать материалы по распространению вымерших представителей только в качестве вспомогательных), то в отношении сведений о географическом расселении рецентных таксонов подобное упущение совершенно, на наш взгляд, не оправданно. В лучшем случае данным о географическом распространении тех или иных таксонов отводится роль дополнительных сведений, способных перевесить чащу весов в пользу одной из нескольких филогенетических концепций. Таким образом, происходит своеобразная инверсия: вместо утверждаемого применения фитогеографических материалов как одного из источников информации для филогенетических реконструкций, сведения о распространении растений привлекаются лишь при апробации уже готовых филетических схем. Нам представляется, что при нынешней, достаточно полной, степени изученности распространения хвойных, фитогеографические материалы должны гораздо шире использоваться при филогенетических построениях. В ниже следующем обзоре мы рассмотрели наиболее важные с точки зрения формирования представлений о закономерностях распространения шишконосных специальные статьи. Это продиктовано тем, что практически во всех обобщающих фитогеографических сводках и монографиях основное внимание уделяется покрытосеменным растениям.
Распространению избранных таксонов Coniferae s. I. или географии хвойных отдельных областей посвящена обширная литература1 [см., например, обзоры Aubreville (1973 a, b), Biswas 1933), Bryan (1944), Chevalier (1944), Couper (1960 b), de Laubenfels (1988, 1996), Martinez (1946) и богатую библиографию в них], но работ, анализирующих общие закономерности расселения и распространения шишконосных, совсем немного.
F. Koch (1924) является автором гипотезы о двух географических центрах развития хвойных — в Северном и Южном полушарии. Привлекая палео— и неофитогеографические материалы для анализа теории дрейфа литосферных плит К. Z. Wegener (1915), Koch указывает, что Coniferae s. 1. возникли «в общем центре происхождения в каменноугольное время, но вскоре дифференцировались на большую северную и меньшую южную группы» (Koch, S. 94). Центром развития «южной» группы был район Гондваны, соответствующей нынешней восточной части Антарктиды, откуда в до-юрское время хвойные проникли на территорию нынешней юговосточной Африки и Мадагаскара. Одновременно происходило заселение представителями -«южных» шишконосных Южной Америки. Позднее из «антарктического» рефугиума шишконосные мигрировали на Австралийский «пред-континент», где образовался второй центр развития «южных» Coniferae. Именно отсюда они в сравнительно недавние геологические времена расселились в Малезию, юговосточную Азию и Японию. «Северная» группа хвойных, согласно Koch, расселялась по Лавразии из Берингии — территории, соответствующе нынешним северо-восточной части Азии и Аляске. Основные направления миграции пролегали по обоим берегам Пацифики, а также циркумполярно. В юре возникает вторичный центр развития «северных»
Coniferae s. 1. — район Шпицбергена и Гренландии. Достаточно обоснованные и на первый взгляд проработанные палеофитогеографические концепции Koch в действительности не находят подтверждения при анализе палеоботанических материалов по ископаемым шишконосным. Замечательно, что и сам автор довольно скоро кардинально изменил свои воззрения. В статье 1927 г. Koch утверждает, что центром возникновения и начальных этапов эволюции всех групп хвойных была территория нынешней Европы, откуда «южная» группа мигрировала по Кордильерам и Андам через Антарктиду в Новую Зеландию и Австралию.
Накапливающиеся частные сведения о распределении по географическим областям отдельных представителей хвойных практически впервые обобщил и критически осмыслил A. Engler (1926). Автор кратко рассматривает интересные особенности географического распространения шишконосных, обращая внимание на широкое расселение хвойных (от субарктического пояса Евразии и Северной Америки до крайних южных регионов Субантарктики), многочисленные примеры дизъюнкций ареалов, высокую степень островного эндемизма. Затем Engler приводит краткий обзор распространения хвойных по отдельным фитогеографическим областям, отмечая наиболее типичные таксоны Coniferae s. 1., характерные для того или иного фитохориона, а также кратко указывая на важнейшие типы сообществ, в образовании которых принимают участие представители шишконосных. Показательно, что в рассматриваемом анализе фитогеографии хвойных автор фактически тестирует оригинальную фитохориономическую классификацию, разработанную им ранее (Engler, 1924). Заключает свой обзор Engler выводами, часть из которых носит общий фитогеографический характер (в частности, резюмируются проблема ранга некоторых фитохорионов, согласование фитогеографических данных с теорией дрейфа литосферных плит Wegener и др.). Но два заключения Engler, хотя они на первый взгляд имеют частный характер, сформировали систему воззрений на историю расселения хвойных, которую последующие авторы разрабатывали и детализировали. Engler, следуя Koch (1924), выделяет две группы шишконосных — северную («Nordgrappe») и южную («Sudgruppe»), включая в первую семейства, чьи представители распространены исключительно или преимущественно в Северном полушарии (сосновые, таксодиевые, тиссовые, головчатотиссовые), а во вторую — араукариевые, чей ареал почти целиком располагается в Южном полушарии. Сам Engler указывает на многочисленные исключения из очерченных им групп. Так, например, ареалы Pinus merkusii Jungh. & De Vries (Pinaceae), Taxus celebica (Warb.) H. L. Li и Т. sumatrana (Miq.) de Laub. {Taxaceae) пересекают экватор в Малезии, Athrotaxis (Taxodiaceae) и Austrotaxus {Taxaceae) и вовсе распространены на Тасмании и Новой Каледонии соответственно; напротив, ареал Agathis {Araucariaceae) простирается на Филиппинские острова и континентальную Малайю. Более того, два крупных семейства хвойных — подокарповые и кипарисовые — расселены в обоих полушариях. И хотя в пределах семейства Cupressaceae s. 1. выделяются две группы родов, действительно распространённые по разные стороны экватора, но и в данном случае наблюдаются многочисленные исключения. Представители Libocerdrus s. I. обитают в Восточной Азии, Северной Америке, на Новой Каледонии, Новой Зеландии, юге Южной Америки. Ареал монотипного рода из «южной» группы кипарисовых — Tetraclinis — охватывает западное Средиземноморье. Аналогичная ситуация и в отношении Podocarpaceae s. 1.: не только крупнейшие роды семейства — Podocarpus s. 1. и Dacrydium s. 1., но и представители отдельных секций этих таксонов (ныне — сепаратных родов) распространены в обоих полушариях. Например, ареал секции Dacrycarpus рода Podocarpus s. 1. простирается от Малаккского полуострова до Новой Зеландии, а представители типовой секции рода Dacrydium s. 1. распространены от южного Китая до Новой Каледонии. Как рассмотренные выше, так и иные многочисленные исключения сам Engler пытается объяснить с помощью привлечения палеоботанических материалов, которые, скорее, свидетельствуют против столь жесткого разделения хвойных на две географических группы, для которых постулируется длительная независимая эволюция. Например, многочисленные находки ископаемых араукариевых, «южных» кипарисовых, подокарповых в Северном полушарии являются доказательством гораздо более широкого распространения «Siidgruppe» хвойных в сравнительно недавние геологические эпохи (поздний мел—ранний антропоген). Тем не менее, концепция долгой сегрегированной эволюции «северной» и «южной» групп шишконосных становится основополагающей идеей всех последующих исследований по географическому распространению Coniferae s. 1. Лишь в последние годы система взглядов по фитогеографии хвойных, сформированная Engler, развитая впоследствии Н. L. Li (1953) и Florin (1963), подвергается осторожному критическому переосмыслению (НШ & Brodribb, 1999).
Кодекс архаических—специализированных признаков строения женских репродуктивных органов хвойных
При использовании данных сравнительной морфолгии и анатомии женских фрукфтификаций для филогенетических и фитогеографических построений мы неизбежно сталкиваемся с вопросом, какие именно признаки строения «органов семенной репродукции являются исходными, примитивными, первичными, архаическими, а какие — есть следствие длительных процессов преобразований и представляют собой» таким образом, черты производные, специализированные.
О необходимости подобного «ранжирования» признаков писал Charles Robert Darwin (1859), позднее важность разделения черт строения организмов на исходные и производные подчёркивали A Arber (1925), Армен Леонович Тахтаджлн (1966), М. В. Сенянинова-Корчагина (1968), Gaussen (1968), Евгения Савельевна Чавчавадзе (1979). При этом даже не столь существенно, как именно называли разные исследователи анализируемые ими признаки — примитивные и специализированные (,primitive, — specialized , Arber, 1925), эволюционные и сверхэволюционные ( evolu6 — surevolue , Gaussen, 1968), «критерии примитивности или специализации (Тахтаджян, 1966), архаические и производные (Сенянинова-Корчагина, 1968), указывая совершенно определённо на конкретные направления эволюции или, напротив, рассуждая более осторожно о путях морфологических преобразований. Практически в любом случае, все авторы имеют в виду те «эволюционно-морфологические ряды& (Тахтаджян, 1966, с. 45), которые являются основой для филогенетических умозаключений и построения системы той или иной группы растений. Наш собственный опыт показывает, что без детального (пусть и не бесспорного) определения степени эволюционной продвинутости морфологических признаков реконструкция филогении крайне затруднительна, если вообще возможна. Отметим, что предложенные нами модусы морфологических преоборазований не являются абсолютными, незыблемыми; к оценке эволюционного уровня того или иного признака необходимо подходить творчески, никакая «механистичность мысли» тут недопустима. Очень важно учитывать органогенетические особенности, так как закономерности развития репродуктивной структуры практически всегда могут пролить свет на детали её зрелого строения, как бы непонятны или загадочны подчас они не казались.
Обращает на себя внимание тот факт, что уже при определении степени архаичности тех или иных признаков строения женских фруктификаций в пределах Coniferae s. 1. обособляются две группы порядков, для каждой из которых модусы морфолого-анатомических преобразований сформулированы нами отдельно. При этом общие для обеих группировок таксонов направления специализации мы склонны рассматривать как типичные примеры параллельной эволюции, но отнюдь не как свидетельства близкого филогенетического родства.
Для представителей порядков CEPHALOTAXALES S. 1., PODOCARPALES S. str., PARASITAXALES, SAXE-GOTHAEALESS FALCATIFOLIALES, TAXALES И MICROSTROBALES мы установили следующие исходные и производные признаки стуктуры женских репродуктивных органов.
ОБИТАЯ МОРФОЛОГИЯ ЖЕНСКИХ ФРУКТИФИКАПИЙ
Одиночные терминальные семена на обычных олиственных побегах одиночные терминальные семена на пазушных олиственных побегах одиночные пазушные семена собрания пазушных семян на обычных олиственных побегах собрания пазушных семян на специализированных голых укороченных побегах («шишки , мегастробилы);
отсутствие рецептакулюма развитие рецептакулюма из большей или меньшей части фертильной оси усложнение структуры рецептакулюма за счёт включения в него брактей и ножек семян.
МОРФОЛОГИЯ СЕМЯЗАЧАТКОВ И СЕМЯНЫ
У битегмальных таксонов: развитые, полностью покрывающее семя, не сросшиеся теста и тегмен срастание тесты и тегмена некоторая морфологическая редукция тесты; у эпиматийных таксонов: развитый эпиматий, полностью покрывающий семя, не срастающийся с семенной кожурой
полностью покрывающий семя этшматий, сросшийся с семенной кожурой;
морфологически редуцированный эпиматий, свободный от семенной кожуры морфологически редуцированный эпиматий, сросшийся с семенной кожурой;
у ариллятных таксонов: развитый радиально симметричный ариллус, покрывающий семя целиком или большую его часть редуцированный радиально симметричный ариллус, покрывающий семя не более, чем на половину высоты асимметричный воротничковидный ариллус, развивающийся у основания семени;
маленькая брактея в основании семени крупная не специализированная листоподобная брактея
специализированная (мясистая и контрастно окрашенная) брактея;
прирастание брактеи к эпиматию (только у эпиматийных таксонов).
АНАТОМИЯ СЕМЕННЫХ ПОКРОВОВ
У битегмальных таксонов: многослойные теста и тегмен. Теста дифференцирована на экзотесту (эпидерма и гиподерма), паренхимную мезотесту и эндотесту. Тегмен состоит из экзотегмена, склеренхимно-паренхимного мезотегмена и эндотегмена срастание тесты и тегмена и редукция (абортация) экзотегмена; упрощение гистологической дифференциации экзо—, мезо— и эндотесты, мезо— и эндотегмена вторичное возникновение экзотегмена и недифференцированность эндотесгы при частичной редукции тесты; у эпиматийных таксонов: многослойный эпиматий, дифференцированный на наружные эпидерму и гиподерму, паренхиму с механическими элементами и большим числом проводящих пучков, и внутренние гиподерму и эпидерму уменьшение числа клеточных слоев эпиматия, невыраженность внутренней эпидермы, затем — внутренней, а далее — и наружной гиподерм; редукция васкулярной системы эпиматия; у ариллятных таксонов: многослойный ариллус, дифференцированный на наружные эпидерму и гиподерму, паренхиму и внутренние эпидерму и гиподерму уменьшение числа клеточных слоев ариллуса, невыраженность внутренней эпидермы, затем - внутренней, а далее - и наружной гиподерм полная абортация ариллуса; у унитегмальных таксонов (эпиматийных, ариллятных, Parasitaxus и Microstrobos): многослойная семенная кожура (теста), дифференцированная на экзотесгу (эпидерма и гиподерма), мезотесту (склеренхима и паренхима, или наоборот) и эндотесту уменьшение числа слоев клеток спермодермы, певыраженность гиподермы при срастании эпиматия и семенной кожуры -невыраженность экзотесты (только у эпиматийных таксонов) упрощение структуры мезотесты (только паренхима или только склеренхима) редукция и абортация (онтогенетическая облитерация) эндотесты.
Вероятные предки и филогения «истинных шишконосных»
Вопрос о том, какая (или какие ) именно группа архаических семенных растений может являться анцестральной для исследованных нами таксонов Coniferae, мы считаем чрезвычайно важным. Нам представляется, что традиционная и господствующая в настоящее время концепция о филогенетической «цепочке кордаитовые—лебахиевые—вольциевые—рецентные хвойные верна в отношении лишь избранных таксонов шишконосных. Ниже мы проанализируем названные группы Stachyospermidae и продемонстрируем, что они не могут рассматриваться в качестве предков большинства из исследованных нами Coniferae. Основное внимание мы уделяем женским репродуктивным органам — структурам, имеющим первостепенное значение при воссоздании филогенеза.
Кордаитовые, или кордаитантовые {Cordaitales seu Cordaitanthales1) — древнейшая группа «стахиоспермид», существовавшая с нижнего карбона до верхней перми (Мейен, 1987, 1992; Меуеп, 1984, 1987 а, 1988; Stewart & Rothwell, 1993; Taylor & Taylor, 1993). В строении вегетативных органов кордаитантовых, с одной стороны, немало уникальных черт, а с другой — много признаков, общих с другими группами Stachyospermidae и даже с другими голосеменными: полинервные листья (обычны также у АгЬе/iales, Araucariales, Nageiaceae), склеренхимные тяжи в мезофилле (известны у Lagenostomales), сегттированная сердцевина стволов (отмечена у некоторых Arberiales, Umkomasiales, Finales s, L) (Costanza,"l985; Florin, 1938, 1951; Grand Eury, 1877; Ledran, 1966; Rothwell, 1988; Rothwell & Warner, 1984; Scott & Maslin, 1910; Seward, 1917; Stewart, 1983; Stewart & Rothwell, 1993; Taylor, 1981; Taylor & Taylor, 1993). Мужские фруктификации кордаитантовых устроены довольно однотипно: колосовидные собрания сидячих пазушных микростробилов, подстилающихся индивидуальными шиловидными брактеями; микростробилы состоят из укороченной оси и располагающихся по спирали проксимальных стерильных чешуи и дистальних (реже рассеянных среди стерильных брактей) немногочисленных микроспорофиллов: бифациальных, мононервных, выемчатых на верхушке, с 3-6 терминальными микроспорангиями, собранными в пучок {Cordaitanthus), или узколанцетных с тремя терминальными однорядными микроспорангиями {Gothania Hirmer)
1 — семейство Cordaitaceae Grand Eury 1877 типифицировано родом Cordaites Unger 1850, являющимся сборной группой, включающей листья разной степени и формы сохранности, принадлежавшие различным голосеменным, Т. о. семейство Cordaitaceae — искусственный таксон и не может фигурировать в филогенетических построениях. Было предложено (Мейен, 1982) использовать для кордаитовых, как естественного таксона, название Cordaitanthaceae (и Cordaitanthales соответственно), типифицированное родом Cordaitanthus (Feistmantel, 1876); но последний не ограничен чётко от Cordaianthus (Grand Eury, 1877): оба они описаны по отпечаткам репродуктивных органов неопределённого пола с фитолеймами, и позже в них включались любые кордаитоподобные фруктификации обоих полов разной степени сохранности (Darrah, 1940/41; Fry, 1955). Мейен (1987, 1992) предлагал младшее название Cordaianthus упразднить» в род Cordaitantus включать репродуктивные органы обоих полов, представленные отпечатками с фитолеймами, а для фруктификации с сохранившейся анатомической структурой вводить новые родовые наименования отдельно для каждого пола (как это сделано, например, для микростробилов Gothania Hirmer). Это предложение представляется нам правильным, но к сожалению, проблемы типификации и консервации названий таксонов кордаитовых не решены. Далее мы предпочитаем использовать название кордаитантовые {Cordaitanthales) как более соответствующее естественному пониманию монофилетической группы, отличающейся признаками строения фруктификации, но имеющей много общих черт в структуре вегетативных органов с другими голосеменными.
(Мейен, 1982 а, 1987, 1992; Daghlian & Taylor, 1978; Delevoryas, 1953; Florin, 1951, 1958 a; Fry, 1956; Jonker, 1978; Meyen, 1984, 1987 a; Rothwell, 1988; Scott, 1919). Пыльцевые зёрна Felixipolknites Millay & Taylor, Florinites Schopf, Wilson & Bental и Sullisaccites Trivett & Rothwell моносаккатные, с рудиментарной внутренней сеткой в мешке (остаток альвеолярной эндэкзиньг), проксимальной трёхлучевой щелью, которая у более подвинутых форм сочетается с дистальной бороздой (Мейен, 1982 а, 1987, 1992; Daghlian & Taylor, 1979; Delevoryas, 1953; Florin, 1936, 1951, 1958 a; Jonker, 1978; Meyen, 1984, 1987 a; Millay & Taylor, 1974; Rothwell, 1988; Taylor & Daghlian, 1980; Trivett & Rothwell, 1991).
Женские репродуктивные органы имеют сходный с мужскими общий план строения: простые (элементарные) мегастробилы (простые полиспермы, пазушные комплексы) располагаются по одному в пазухах листоподобных брактей, сидящих на укороченной оси «шишки» (сложного, или комплексного мегаетробила, метамегастробила, сложного полисперма) декуссатно. Строение мегаетробила несколько варьирует у разных представителей: у самых древних видов (Cordaitanthus pseudofluiians (Kidston ex Florin) Florin) во влагалище брактеи располагается побег с чешуевидными листьями, несущий малочисленные пазушные длинные ветвящиеся семяножки с терминальными ортотропными семязачатками; у более поздних таксонов происходит редукция семяножек (они укорачиваются и не ветвятся — С z illeri (Renault) Florin, С concinnus (Delev.) auct. ex S_ Meyen), а затем — и агрегация их в терминальной части пазушного побега (С duquesnensis Rothwell); наконец, у самых поздних форм (С. diversiflorus auct. ex S. Meyen, С. wiUiamsonii Renault) остаётся единственный терминальный семязачаток на сильно укороченном голом (?) пазушном побеге (Мейен, 1982 а, Ь, 1987, 1992; Радченко, Андреева и Яценко-Хмелевский, 1963; Тахтаджян, 1956; Bertrand, 1911; Chamberlain, 1966 a; Emberger, 1942, 1960; Florin, 1950, 1958 а; Meyen, 1984, 1987 а, 1988; Rothwell, 1977, 1982, 1988; Schoute, 1925; Seward, 1917; Sporne, 1974; Stewart, 1983; Stewart & Rothwell, 1993; Taylor, 1981; Taylor & Taylor, 1993; Trivett & Rothwell, 1991; Wild & Lomax, 1900).
Семена кордаитантовых обычно включаются в следующие роды, взаимоотношения которых крайне запутаны, диагнозы неравноценны, а самостоятельность многих вызывает серьёзные сомнения: Nucellangium Andrews, Cardiocarpus Brongn. (= Cardiocarpum Lindley & Hutton, 1831), Cyclocarpus Brongn., Mitrospermum A. Arber, Kamaraspermum Andrews in Kern & Andrews, Cyclospermum Fiedler, Rhabdocarpus Brongn. ex Berger (= Rabdospermum Sew.), Diplotesta Brongn., Sarcotaxus Brongn., Leptocaryum Brongn. (= Leptocaryon Long), Taxospermum Brongn., Parataxospermum Z.-m. Li, Cycadinocarpus Schimp , Cordaicarpus Fairchild & White (= Cordaicarpon Geinitz), Cardiocarpon Brongn., Samaropsis Gupp. p. p. и Carpotithus L.; четыре последних таксона известны только по отпечаткам. Все перечисленные семена характеризуются рядом общих признаков, а именно: уплощенность, наличие узких толстых латеральных крыловидных выростов, мясистость наружной части покрова, унитегмальность, орторопность, мезотестальность, отсутствие срастания нуцеллуса с интегументом. Однако детально структура семян изучена только у некоторых видов Cardiocatpus, Diplotesta, Kamaraspermum, Mitrospermum, Nucellangium, Parataxospermum и Taxospermum (Andrews, 1949, 1963; Andrews & Felix, 1952; Arber, 1910; Arnold, 1938, 1948; Baxter, 1971; Baxter & Roth, 1954; Bertrand, 1907 a, b, c, d, 1908 a, b, 1911; Brongniart, 1874 a, b, 1881; Brotzman, 1974; Brotzman & Schabilon, 1974; Darrah, 1939, 1953, 1960, 1967; Davidson, 1960; Grand Eury, 1905 a; Grove & Rothwell, 1980; Jonker, 1975, 1978; Leisman, 1961; Іл, 1993; Long, 1977 c; Meyen, 1984, 1987, 1997; Oliver, 1903; Reed, 1939, 1946; Roth, 1955; Rotwell, 1982; Schimper, 1874; Segal, 1966, 1969; Serlin, 1982; Smith, 1964; Stidd & Cosentino, 1976; Taylor & Stewart, 1964; Trivett & Rothwell, 1991)
