Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия района исследования 7
1.1. Местоположение, рельеф и геология 7
1.2. Климат 10
1.3. Гидрография 14
1.4. Почвы 17
Глава II. Особенности морфологии региональных популяций вида и место спирейников в ландшафтах Селенгинского среднегорья 21
2.1. Систематическое положение Spiraea aquilegifolia Pall 21
2.2. Морфологическая характеристика 23
2.3. Распространение и ландшафтная приуроченность вида 30
Глава III. Анализ флороценокомплекса спирейников 39
3.1. Систематическая структура 39
3.2. Экологическая структура 42
3.3. Биоморфологическая структура 44
3.4. Географическая структура 46
3.5. Особенности флороценокомплекса спирейников Селенгинского среднегорья 52
Глава IV. Фитоценотическое разнообразие спирейников и характеристика синтаксонов низшего ранга (ассоциаций) 57
4.1. Классификация фитоценозов с доминированием и содоминированием Spiraea aquilegifolia 57
4.2. Характеристика синтаксонов 63
Глава V. Охрана и рациональное использование 76
5.1. Хозяйственное значение Spiraea aquilegifolia 76
5.2. Охрана редких видов 77
Выводы 83
Литература 84
Приложение 1 98
Приложение 2
- Местоположение, рельеф и геология
- Систематическое положение Spiraea aquilegifolia Pall
- Систематическая структура
- Классификация фитоценозов с доминированием и содоминированием Spiraea aquilegifolia
Введение к работе
Актуальность темы. Кустарники как одна из жизненных форм семенных растений широко распространены почти по всей поверхности земного шара и имеют большое фитоценотическое значение. Виды рода Spiraea L. распространены на огромной территории северного полушария, включая Северную Америку и Евразию. Большая часть ареала находится в Азии, где сосредоточено наибольшее число видов рода. Многие виды играют важную ценозообразующую роль и выступают в качестве эдификаторов, доминантов, содоминантов различных растительных сообществ. Популяции Spiraea aquilegifolia Pall, в Селенгинском среднегорье находятся на северозападной границе ареала, поэтому познание флористического состава, структуры, эколого-биологических особенностей кустарниковых сообществ позволит глубже познать историю формирования растительности Забайкалья и в целом восточного сектора Палеарктики.
Изучение спирей сопряжено и с их практической значимостью. Эти виды весьма перспективны как декоративные растения в практике озеленения населенных пунктов, как источники биологически активных соединений, применяющихся в народной и тибетской медицине.
Цель и задачи исследования. Целью работы является комплексное изучение растительных сообществ со Spiraea aquilegifolia в Селенгинском среднегорье.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
выявить эколого-биологические особенности Spiraea aquilegifolia, определить состав флороценокомплекса спирейников и провести анализ систематической, биоморфологической, экологической, географической структур;
дать характеристику эколого-ценотической приуроченности вида, выявить фитоценотическое разнообразие;
составить схему классификации растительных сообществ со Spiraea aquilegifolia и определить положение выделенных синтаксонов в системе высших единиц растительности;
выявить редкие и нуждающиеся в охране виды в сообществах со Spiraea aquilegifolia.
Научная новизна работы. Впервые в пределах Селенгинского среднегорья осуществлено целенаправленное исследование летнезеленого кустарника Spiraea aquilegifolia. Выявлен флористический состав - 270 видов. Проведены разносторонние анализы флороценокомплекса спирейников. Анализ географической структуры показал преобладание видов с южно-сибирско-монгольким типом ареала, при меньшем участии евразиатских и восточно-азиатских. Сравнение семейственных спектров и видового состава с ценофлорами кустарниковых сообществ свидетельствует о близких связях спирейников с абрикосниками, подтверждая их единый генезис. Отмечены новые местонахождения редких и исчезающих видов {Camptosorus sibiricus, Glycyrrhiza uralensis, Rhamnus erythroxylon и др.), указывающих на благоприятные условия для сохранения реликтов в составе спирейников.
Выявлено фитоценотическое разнообразие сообществ с доминированием и участием Spiraea aquilegifolia. Классификация с учетом доминантно-детерминантного подхода позволила выделить 17 ассоциаций в степном и лесном типах растительности. Водосборолистноспирейники представлены в ранге особой формации в подтипе кустарниковых степей.
Практическая значимость. Материалы диссертации могут быть использованы при составлении карт распространения видов, для дополнений к местным флорам, определителям растений, Красной книге Бурятии. Собранные материалы пополнили гербарный фонд Бурятского государственного университета и могут быть применены при подготовке спецкурсов по систематике растений, ботанической географии.
Результаты исследований данного вида послужат дополнением в решении вопросов систематики и таксономии рода, осложняющихся вследствие явлений полиморфизма, гибридизации и широкого географического распространения многих видов.
Основные положения, выносимые на защиту:
Флороценокомплекс спирейников Селенгинского среднегорья отражает особенности буферного положения на стыке аридных и бореальных экосистем. При этом ценотически значимы горно-степные южно-сибирско-монгольские виды. Оригинальность ценофлоре придают неморальные восточно-азиатские элементы.
Классификация сообществ с преобладанием Spiraea aquilegifolia с учетом доминантно-детерминантного подхода позволила выделить водосборолистноспирейники в ранге особой формации в подтипе кустарниковые степи.
Материал и методы. Основой для работы послужили материалы, собранные автором в течение 2001-2007 гг. Собран гербарный материал, включающий более 1000 гербарных листов, сделано 135 полных геоботанических описаний растительности по общепринятой методике. Просмотрены гербарные фонды БГУ (UUDE), ИОЭБ СО РАН (UUH), ЦСБС СО РАН (NSK), ТГУ (ТК). Работы проведены на территории Селенгинского среднегорья, Даурии.
При классификации фитоценозов с доминированием и участием 5*. aquilegifolia, основанной на принципах доминантно-детерминантного подхода, использованы программы TURBOVEG и IBIS.
Карта-схема пространственной организации растительности ключевого участка, а также координаты местонахождений редких видов выполнены с применением GPS и ГИС-систем (программа Arc View GIS 3.2.).
Апробация. Материалы работ были доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники БГУ (2004-2007), конференциях: «Экология и проблемы окружающей среды» (Красноярск, 2001), «Экология Южной
Сибири» (Абакан, 2002), «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2004), «Ботанические исследования в Байкальской Сибири» (Улан-Удэ, 2005), ежегодной научно-практической конференции преподавателей и аспирантов БГУ (Улан-Удэ, 2006, 2008), «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2007), «Трансграничные особо охраняемые природные территории» (Улан-Удэ, 2007).
По теме диссертационной работы опубликовано 8 работ, из них 1 в рекомендованном ВАКом издании.
Объем работы. Диссертационная работа изложена на ПО страницах. Состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Диссертация иллюстрирована 22 рисунками (фотографии, рисунки, диаграммы, карта-схемы) и 18 таблицами. Список литературы содержит 140 источников.
Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б.н., профессору Б.Б. Намзалову, а также к.б.н., профессору Л.К. Бардоновой и коллективу кафедры ботаники БГУ; д.б.н. А.Ю. Королюку за консультации и помощь в компьютерной обработке геоботанических описаний; центру геоэкологических исследований ВСГТУ за помощь в работе с программой Arc View GIS 3.2.
Местоположение, рельеф и геология
Рельеф бассейна Селенги представляет собой единое плиоцен-четвертичное образование, в котором неотектонические движения слагались, с одной стороны, из общего поднятия всей территории, с другой - из тектонических движений его частных деталей. Это пространство представляет собой южный макросклон свода, идущего от Станового хребта как оси максимальных высот этого поднятия к южным поднятиям в виде Хангайского, Хэнтэйского и Даурского хребтов. Из всех форм четвертичного рельефа самыми активными, создавшими современные геоморфологические контрасты, явились впадины байкальского типа (Экосистемы..., 2005).
Пунктирной линией показаны границы природных округов. Селенгинское среднегорье, как природный округ Забайкалья (рис. I) характеризуется четко выраженными чертами общности и единства природы (климата, почв, растительности, вод, многолетней мерзлоты и др.) и охватывает среднюю часть бассейна р. Селенги, от границы с Монголией -на юге до южных склонов хребтов Хамар-Дабан и Улан-Бургасы - на севере и северо-западе. Площадь его в этих границах составляет около 80 тыс. км2 (Фадеева, 1963).
Орографическая система Селенгинского среднегорья представляет собой чередование низких и средневысотных хребтов, обладающих сглаженными водоразделами, и межгорных впадин, ориентированных с запада-юго-запада на восток-северо-восток. Эти главные формы рельефа созданы дифференцированными медленными движениями земной коры: подъемом сложных антиклинальных складок, в результате которого возникли хребты, и опусканием синклиналей, обусловившим образование котловин (Флоренсов, 1948). В связи с таким характером тектонических движений сейсмическая активность, роль выраженных в рельефе тектонических разломов, а также темпы современных тектонических движений здесь меньше (Преображенский, 1959), что характеризует данную территорию как область умеренной и слабой новейшей активности (Нагорья..., 1974). Невелика здесь также роль постоянно действующих водотоков, хотя вследствие ливневого характера осадков и малой степени покрытия поверхности почвы растительностью, действие склонового смыва и временных водотоков заметнее, чем в других областях. Морфологически выраженные следы оледенения здесь отсутствуют (Преображенский, 1959).
Горные формы рельефа среднегорья являются характерными для областей неотектонических поднятий. Они сложены изверженными и осадочно-метаморфическими образованиями и располагаются в высотном отношении от 800 до 1300 м над ур. м. и лишь некоторые хребты и отдельные вершины достигают высоты 1400-1800 м. По высоте горы делятся на низкие и средние, а по генезису и морфологии — денудационные полого-склонные и эрозионные островершинно-крутосклонные (Базаров, 1968). У подножья хребтов часто лежат сглаженные предгорные возвышенности, разделенные участками пролювиальных равнин, которые спускаются к центральным участкам впадин, занятых низкими речными террасами (Экосистемы..., 2005). Внутри Селенгинского среднегорья с юга на север выделяют ряд основных хребтов северо-северо-восточного, востоко-северо-восточного и почти широтного простираний - Джидинский, Малханский, Заганский, Цаган-Дабан, Цаган-Хуртей, Худунский, и ряд менее крупных (по В.А. Обручеву) второстепенных хребтов — Боргойский, Ганзуринский, Тугнуйский, Моностой, Калиновый и др. (Фадеева, 1963). Преобладающими горными породами являются древние кристаллические сланцы, граниты, гнейсы, гранит-порфиры, базальты. Реже встречаются кристаллические известняки, песчаники, глинистые сланцы. На большей части эти плотные породы покрыты лишь маломощным щебнистым плащом элюво-делювия (Ногина, 1964).
Равнинные участки расположены в межгорных понижениях и в долинах крупных рек на абсолютных высотах от 450 до 600 м и более. В пределах равнинных территорий в течение всего четвертичного периода преобладали процессы аккумуляции рыхлых отложений. Аккумулятивные равнины по морфологии можно разделить на горизонтальные, наклонные, увалистые и холмисто-увалистые (Цыбжитов, 1999).
Котловины Селенгинского среднегорья относятся к впадинам забайкальского типа, у которых ассиметрия горных склонов почти не выражена в отличие от впадин байкальского типа (впадина оз. Байкал, Тункинская, Верхнеангарская, Баргузинская) (Шагжиев, 1997), и занимают промежуточное положение между последними и плосковогнутыми широкими депрессиями Восточного Забайкалья (Флоренсов, 1960). Большинство этих грабен-синклинальных впадин объединяются в линейные комплексы, образуя четко видимые полосы довольно значительной протяженности, состоящие из замкнутых котловин, разделенных горными перемычками (Батуев, 2000). Основными межгорными понижениями, вытянутыми в том же направлении, что и хребты, являются: Удинское, Гусиноозерское, Кудуно-Кижингинское, Тугнуйское, Бичурское, Хилокское, Чикойское и Боргойское (Фадеева, 1963). В целом же для территории Селенгинского среднегорья выделено 30 котловинных геосистем, для природы которых исторически была заложена тенденция к аридизации, усиливаемая рядом таких факторов, как легкий механический состав почв, наличие мощных песчаных отложений, увеличение мощности пролювиальных наносов и интенсивная ветровая деятельность (Батуев, 2000; Дамбиев, 2000; и др.).
Наряду с двумя основными типами рельефа Селенгинского среднегорья выделяются и переходные формы и типы рельефа, представленные отчлененными от горных массивов останцами, островными сопками, являющимися выступами кристаллического фундамента, базальтовыми плато и куэстовидными останцовыми горами (Флоренсов, 1960; Базаров, 1968; Процессы..., 1987; и др.).
Систематическое положение Spiraea aquilegifolia Pall
Род Spiraea L. относится к подсемейству Spiraeoidae Agardh семейства Rosaceae Juss., одного из крупных семейств цветковых растений Северного полушария, представленного в основном древесными растениями. Из четырех подсемейств этого семейства Spiraeoidae является самым примитивным (Тахтаджян, 1966; Жизнь растений, 1981) и включает 20 родов и 180 видов, из которых более 90 (Связева, 1966) принадлежит роду Spiraea.
Род Spiraea, как и семейство в целом, являются интересными объектами в таксономическом и систематическом отношении из-за широкого географического, почти пангейного распространения, различных подходов к системе сложных родов, разного понимания объема вида, осложняющихся явлениями полиморфизма и гибридизации (Полякова, 2004; Камелин, 2006). Поэтому исследования по биологии и экологии этого слабоизученного вида могут послужить дополнением в решении данных вопросов.
Исследования Т.А. Поляковой (2004) показывают, что таксономическое положение многих видов рода Spiraea на территории Сибири и Дальнего Востока России требуют дополнительных исследований в природе и культуре, но Spiraea aquilegifolia и ряд других следует считать бесспорными видами.
Spiraea aquilegifolia Pall. Reise III (1776) Ann. 734. —S. thalictroides Pall., Fl. Ross. I (1784) 34; Turcz. Fl. baic.-dah. I, 360. - S. hypericifolia var. thalictroides Ldb. Fl. Ross. II (1844) 13. —S. hypericifolia (non L.) Turcz. I. с 359 - Ic: Pall. Reise, III, tab. P., f. 3; Ej. Fl. Ross. I, tab. 18. - Спирея, таволга, водосборолистная описана из Даурии, тип в Лондоне.
Вид относится к одной из четырех секций рода - Glomerati Nakai подрода Metaspiraea Nakai, выделенных на основе различий морфобиологических признаков соцветий и разных типов листьев. Подрод Metaspiraea, гипотетично более продвинутый, отличается от подрода Protospiraea Nakai простыми соцветиями, растущими из почек на прошлогодних побегах. Секция Glomerati была выделена Nakai (1916) из секции Chamaedryon Ser. и в дальнейшем принята Т.Т. Yii и К.С. Kuan (1963), чья система считается более естественной (Славкина, 1972; Полякова, 2004). Данная секция характеризуется сидячими зонтиковидными соцветиями, развивающихся из боковых почек на ветвях прошлого года, с розеткою листьев при основании.
Однако А.И. Поярковой (1939) при обработке рода для «Флоры СССР» эта секция не выделяется. Рассматривая три классические секции — Spiraria Ser., Calospira C.Koch в подроде Protospiraea и Chamaedryon Ser. в Metaspiraea, она принимает внутри секций ряды, соответствующие сериям, и циклы. Здесь вид относится к ряду Hypericifoliae, характеризующегося сидячими зонтиками; чашелистики при плодах прямостоячие; столбик отходит от вершины со спинной стороны листовки; листья стерильных побегов отличаются от листьев цветущих присутствием зубцов на вершине, а часто и формой. Почки яйцевидные со свободными чешуями. Кроме S. aquilegifolia и S. hypericifolia L. сюда отнесены западно-европейская S. obovata W. et К. и S. hupehensis Rehd. из центрального Китая.
Т.И. Славкина (1972) объединяет некоторые ряды, выделенные А.И. Поярковой, в том числе ряд Hypericifoliae A. Pojark. с рядом Pilosae A. Pojark. - в серию 10 Hypericifoliae A. Pojark. Последний содержит несколько видов опушенных кустарников, произрастающих в Восточной Азии (Япония, Китай) и в горах Центральной Азии, у которых цветки в зонтиковидных или щитковидных соцветиях, расположенных на концах облиственных побегов; тычинки короче лепестков; чашелистики при плодах прямостоячие; столбик отходит со спинной стороны близ вершины; листья овально-клиновидные с резко выдающимися жилками. Из флоры Сибири к ним относится S. pubescens Turcz. 2.2. Морфологическая характеристика
Виды рода Spiraea — листопадные кустарники, варьирующие по форме и размерам куста от 0,15 до 2,5 м высоты. Почки маленькие, с 2-8 открытыми чешуями. Листорасположение очередное; листья черешковые, без прилистников, различные, простые, обычно с перистым жилкованием, редко в нижней части с 3-5 жилками первого порядка. Соцветия у видов, цветущих весной, — сидячие или почти сидячие зонтики или щитковидные кисти с розеткой листьев или чешуи у основания; у видов, цветущих в июне-июле -простые или сложные щитки на концах коротких, большей частью облиственных или на концах побегов текущего года; у видов, цветущих в июле-августе - узкоцилиндрические, широкопирамидальные или эллиптические метелки на концах длинных облиственных побегов данного года. Цветки обоеполые, реже раздельнополые; гипантий чашечковидный или колокольчатый; чашелистиков 5, обычно коротких; на внутренней части чашечки расположен цветочный диск, мелко или крупногородчатый, или лопастной, у некоторых видов мало заметный; лепестков 5, обычно длиннее чашелистиков; тычинок в числе 15-60; пестиков 5, свободных или немного сросшихся основаниями. Плоды — многосемянные листовки, раскрывающиеся по внутреннему, а позднее и по наружному швам. Семена плоские, ланцетовидные, коричневые, 1,5-2 мм дл. и 0,5 мм шир.; созревают и высыпаются из листовок через 1,5-2,5 месяца после цветения. Корневая система мочковатая, не глубокая (Render, 1949; Деревья..., 1954).
Репродуктивные органы Spiraea aquilegifolia: а) цветок; б) листовки Цветет с мая по июнь, плодоносит по июль. По классификации раннецветущих растений предложенной О. А. Поповой (2005) для Восточного Забайкалья по признаку «начало зацветания» вид относится к группе ранневесеннецветущих растений (начинают цвести с 25.IV по 10.V). Причем листья разворачиваются одновременно с распусканием цветков. Цветет S. aquilegifolia, как и другие виды спирей с коротким периодом цветения, относительно непродолжительно, но дружно (Байтулин, 1987). В условиях Забайкалья во второй половине августа - первой декаде сентября после обильных дождей при установлении сухой солнечной погоды наблюдается вторичное цветение степных растений (Дулепова, 1982), в том числе и S. aquilegifolia.
Одной из характерных особенностей данного вида является формирование побегов двух типов: удлиненные и укороченные. Укороченные побеги с очень короткими междоузлиями и тесно скученными листьями развиваются из пазушных почек. Такие побеги, как и у многих деревьев и кустарников, удлиняются ежегодно на несколько миллиметров и не ветвятся. По опадании листьев и почечных чешуи на них остается много сближенных между собою рубцов (рис. 4а).
Местообитания с каменистым субстратом в условиях умеренного увлажнения обуславливают постоянство данной жизненной формы. Популяции Spiraea aquilegifolia в этих условиях являются устойчивыми, вид удерживает за собой положение доминанта и эдификатора в течение длительного времени. Характерное для всего рода и семейства явление гибридизации известно и у Spiraea aquiJegifolia.
Важнейшим условием эволюции, источником неисчерпаемого разнообразия растительного мира служит, в соответствии с представлениями М.Г. Попова, гибридизация в широких масштабах (Пешкова, 1974). При изучении степной флоры Байкальской Сибири Г.А. Пешковой (1974) были отмечены гибридные формы в ее составе. Наибольшее число гибридов выявлено в двух семействах - Rosaceae - 10 и Fabaceae — 5, причем внутри семейства склонность к гибридизации проявляют только единичные роды, а в роде гибриды образуются далеко не всеми видами. В семействе розоцветных гибриды отмечены внутри четырех родов: Chamaerhodos, Cotoneaster, Spiraea, Potentilla. В первых двух родах гибриды единичны и случайны, в дальнейшем они будут поглощены интогрессией. Род Potentilla отличается обилием гибридов. В роде Spiraea одним из партнеров во всех трех случаях служит S. aquilegifolia.
Spiraea aquilegifolia х S. alpina Pall. - помесь между этими видами из окр. Улан-Удэ (Верхнеудинск) по строению цветка не отличается от S. alpina и имеет такие же как у этого вида соцветия, лишь самые верхние почти сидячие, листья на нижней стороне сизые (от сосочковидных выростов эпидермиса как у & alpina), обратно-овальные, на стерильных побегах с крупными зубцами. Другой гибрид из Даурии, сходный с первым по листьям имеет соцветие более приближающееся к соцветиям Spiraea aquilegifolia (Пояркова, 1939; Флора..., 1949; Попов, 1957; Деревья..., 1954; Пешкова, 1974; Флора..., 1979; Положий, 1988).
Систематическая структура
Флористический состав ценокомплекса выявлен на основе 135 геоботанических описаний и включает 270 видов сосудистых растений из 167 родов, 51 семейства (Приложение 1). Распределение состава по основным систематическим группам (табл. 3) показывает, что абсолютное большинство видов относится к покрытосеменным растениям, а количество сосудистых споровых и голосеменных незначительно (Иметхенова, 2008).
Соотношение классов однодольных к двудольным среди покрытосеменных растений равно 1:4,2, что превышает показатель 1:2,8 для флоры Бурятии (Осипов, 1999). Это объясняется приуроченностью исследуемого вида и его сообществ к склонам южной экспозиции в полосе горной лесостепи и степной зоне. Как отмечал Декандоль, роль однодольных в сложении флор постепенно снижается при движении от севера к экватору, а также в странах с более континентальными условиями (Толмачев, 1974).
Спектр ведущих семейств (табл. 4) указывает на высокую долю участия десяти преобладающих семейств по видам и родам - 189 (70,0%) и ПО (65,9%) соответственно, что с одной стороны характерно для территорий, где условия развития растительного покрова могут рассматриваться как крайние (экстремальные), а с другой — для молодых или значительно преобразованных в более или менее недавнем прошлом (Толмачев, 1974).
Лидирующие позиции семейств Asteraceae и Роасеае в спектре являются весьма характерными для флор всей Голарктической области (Толмачев, 1972). Третье и четвертое место занимают Rosaceae и Fabaceae, ведущая роль которых является показателем континентальности (Юрцев, 1968). По количеству видов они значительно превышают последующие семейства, что связано с обилием видов в родах Potentilla, Oxytropis и Astragalus, и кустарников в семействе Rosaceae. Расположенные далее по спектру семейства Brassicaceae, Liliaceae s.L, Lamiaceae, Chenopodiaceae и Caryophyllaceae характерны для умеренных и субтропических флор северного полушария (Толмачев, 1974). Высокая доля участия представителей данных семейств указывает на аридные черты флоры. Менее представлены бореальные семейства Ranunculaceae (8 место) и Сурегасеае (11 место), что сходно со степной флорой Байкальской Сибири. В качестве ведущих родов рассмотрены такие, в которых содержание видов равно и больше четырех (табл. 5). Число видов в этих родах составляет 60, что соответствует 22,2% от всей флоры. Ведущие позиции занимают роды, подчеркивающие аридность флоры и отражающих особенности флоры горной Азии (Малышев, 1968; Камелин, 1973), которая является крупным автохтонным центром их развития, — Artemisia (12 видов), Allium (8), Potentilla (8), Astragalus (8), Oxytropis (6).
Содержание одновидовых родов 115, одновидовых семейств 22 (табл. 6). Среднее количество видов в роде (вид/род) для всей флоры равняется 1,6. Небольшое количество видов в роде свойственно аллохтонным флорам (Толмачев, 1960; Ревушкин, 1996). Экологическая структура флороценокомплекса выявлена на основе анализа растений по отношению к фактору увлажнения почвы, который является наиболее важным из средообразующих факторов (Горшкова, 1982). Выделены 3 группы (рис. 11), где мезоксерофиты объединены с ксеромезофитами как экологически близкие группы, ксерофиты и мезофиты.
Соотношение видов по экологическим группам показало значительное преобладание мезоксерофитов (139 видов) над другими. Эта группа, представлена растениями, испытывающими в какой-то период вегетации недостаток влаги и обладающих повышенной физиологической устойчивостью к засухе. К ним относится исследуемый вид, а также Ulmus pumila, Patrinia rupestris, Phlomoides tuberosa и другие характерные для каменисто-щебнистых склонов, светлохвойных лесов.
Ксерофиты — растения, приспособившиеся к значительному постоянному или временному недостатку влаги в почве, представлены 75 видами. Это виды степного флористического комплекса, как Veronica incana, Cymbaria dahurica, Ephedra dahurica.
Мезофиты (56 видов) — растения, обитающие в условиях достаточно умеренного увлажнения. Данную группу составляют виды лесного и азонального (луговые) комплексов: Geranium pratense, Padus avium, Sanguisorba officinalis.
Преобладание ксерофитов (с включением мезоксерофитов), составляющих 79,3%, указывает на степной характер флороценокомплекса водосборолистноспирейников в целом.
Наряду с анализом по отношению к увлажнению, представляет интерес рассмотрение видов приуроченных к каменистым местообитаниям, так как сообщества Spiraea aquilegifolia, как было отмечено выше, являются характерными элементами таких экотопов. В связи с этим нами выделена экологическая группа петрофитов, под которыми понимаются виды, строго приуроченные к таким элементам рельефа, как скалы, осыпи, каменные россыпи, причем пролювиального происхождения, а также виды, незначительно выходящие за пределы этих местообитаний, но при условии, что их экологический оптимум несомненно приходится на данные экотопы (Пяк, 2003). Группа петрофитов насчитывает 66 видов, что составляет 24,4% от всего состава. Из них 35 видов являются ксерофитами, 27 - мезоксерофитами и 4 -мезофита {Menispermum dauricum, Spiraea flexuosa и др.), что характеризует данные каменистые местообитания как умеренно-сухие. Как известно, тип увлажнения тесно связан с аэрацией почвы, ее механическим составом, типом подстилающих пород, положением конкретного местообитания в рельефе местности (Пьтхалова, 2007). По обеспеченности теплом по классификации Б.Б. Намзалова (1994) их можно отнести к умеренно-теплым (гемимикротермным), расположенным в лесостепном и в верхней части степного пояса, по периферии межгорных котловин. Примечательно также, что среди петрофитов значительно пребладают виды горно-степного пояса (47), а по ареалу - южно-сибирские (24), восточно-азиатские - 10, центрально-азиатские - 8. Биоморфологический состав петрофитов в основном представлен стержнекорневыми (18 видов) и короткокорневищными (13) жизненными формами, кустарниками (10) и полукустарничками (8).
Остальные виды (74,8%), произрастающие в местообитаниях с более или менее развитым почвенным покровом, можно отнести к группе педофитов. Продолжая экологические ряды по отношению к субстрату можно выделить псаммофитные виды - Leymus littoralis, Koeleria glauca, которые встречаются в сообществах S. aquilegifolia на мелкообломочных каменистых поверхностях (дресва, песок).
Таким образом, рассмотренные экологические группы по отношению к увлажнению, и в некоторой степени к субстрату, наиболее полно отражают специфику сред обитания водосборолистноспирейников.
Классификация фитоценозов с доминированием и содоминированием Spiraea aquilegifolia
В работах по растительности Селенгинского среднегорья (А.В. Куминова, 1938; Л.П. Сергиевская, 1951; А.А. Горшкова, 1955; А.П. Самойлова, 1957; М.А. Рещиков, 1958, 1961; Г.А. Пешкова, 1972, 1985; и др.), большинство из которых касалось исследования степного покрова межгорных котловин, имеются некоторые сведения о распространении водосборолистноспирейных (таволговых) степей, которые занимают различное положение в классификациях растительности.
Так, в обзоре степных сообществ Бурят-Монголии Л.П. Сергиевской (1951) встречаются указания на S. aquilegifolia в составе растительности южных каменисто-щебнистых склонов долины р. Уды в среднем течении и в селенгинских степях, где формации горных склонов в основе своей представляет дерновинно-злаковую степь в комплексе с кустарниками. Эти последние являются постоянными компонентами рассматриваемой формации и связаны с присутствием на поверхности склонов крупного каменистого субстрата.
Кустарниковая (таволговая) разнотравная степь приводится в растительности Тугнуйской степи Бурят-Монголии А.П. Самойловой (1957), которая встречается на крутых остепненных склонах сопок небольшими участками. В травостое этого фитоценоза господствует степное и лугово-степное разнотравье, из злаков нередко большую роль играет ковыль. В кустарниковом ярусе преобладают S. aquilegifolia, S. media, Cotoneaster melanocarpus.
В классификации степей Западного Забайкалья М.А. Рещикова (1958, 1961, 1965) степи со S. aquilegifolia рассматриваются в подтипе Луговые степи зоны горной лесостепи и частично лесной. Эдификаторами и характерными видами являются таволга водосборолистная, тонконог стройный, змеевка растопыренная, мятлик кистевидный, тимьян, лапчатка бесстебельная.
В коллективной монографии «Предбайкалье и Забайкалье» (1965) среди наиболее распространенных формаций степей наряду с настоящими и луговыми выделяются кустарниковые степи и заросли степных кустарников, среди которых спирейно-злаковые степи и заросли спиреи.
Г.А. Пешкова (1985) выделяет водосборолистнотаволговую формацию среди остепненных (ксеромезофильные) кустарниковых сообществ, которые объединяет с лугово-лесными (мезофильные), болотистыми (гигромезофильные), торфянистыми (оксиломезофильные) и пустотными (психромезофильные) в кустарниковый незональный тип растительности. Отмечается, что все кустарники Байкальской Сибири принадлежат к группе мезофитов (включая подгруппы ксеромезофитов, оксиломезофитов и др.) и классификация сообществ, образованных кустарниками, может быть тождественна классификации лугов. Так как природа кустарников, свойственных степной зоне, неморально-лесная. Некоторые из кустарников в степях Байкальской Сибири находятся у северного предела ареала и в крайних условиях существования предпочитают тепло недостатку влаги. Слабая обеспеченность влагой, недостаток тепла и континентальность климата в степи ведут к образованию растений особого экологического склада, в которых наряду с чертами мезофильности выражены и признаки некоторой ксероморфности. Такие кустарники, видимо, следует относить к числу ксеромезофитов. Травостой под пологом ксеромезофильных кустарников обычно образуют лугово-степные и степные виды.
Таким образом, обзор литературы показывает, что сообщества Spiraea aquilegifolia являются характерными для растительности Селенгинского среднегорья, различны по составу и по приуроченности к местообитаниям, однако сведения эти отрывочны и не дают полной их характеристики. При этом ценозы Spiraea aquilegifolia, как и миндальники {Amygdalus peduncidatd), абрикосники {Armeniaca sibiricd) и др., в некоторых случаях представляя собой заросли низкорослых засухоустойчивых листопадных кустарников, физиономически и экологически весьма близкие к ксерофитному нагорно-среднеазиатскому шибляковому типу растительности, составляют яркое и запоминающееся явление в горнолесостепном поясе Селенгинской и Онон-Аргунской Даурии (Намзалов, 2002) и могут считаться своеобразной «визитной карточкой» Забайкалья вместе с луговинными степями даурского типа (Галанин, 2004; Беликович, 2005). Сообщества таких мезоксерофильных кустарников становятся объектом изучения многих исследователей (Камелин, 1994, 2004, 2005; Намзалов, 2002; Беликович, 2005; и др.).
Согласно Р.В. Камелину (1987, 1995), низкодревесные и кустарниковые ценозы Armeniaca sibirica, Ulmus macrocarpa, Primus {Amygdalus) pedunculata и др. несомненно являются аналогами шибляков, которые, представляя собой общевосточно-древнесредиземноморское явление, начали конвергентно развиваться на общедревнесредиземноморской, субтропической основе с конца палеогена-неогена, но особенно в неогене. Такие шибляковые ценозы Восточной Монголии (Дауро-Монголо-Маньчжурская провинция) включены им в тип растительности восточносредиземноморских ксерофильных листопадных лесов, редколесий и кустарников (который можно назвать для краткости «шибляком»), выделенный на основе филоценогенетического метода выделения и классификации типов растительности.
Применение данного метода, по мнению Б.Б. Намзалова (2002), является наиболее приемлемым, поскольку классический зональный подход к типам растительности, равно как и выделение особого кустарникового типа не раскрывают своеобразия этих ценокомплексов, а часто завуалируют некоторые тонкие и изящные аспекты. Глубокое познание флористического состава, структуры ценозов и эколого-биологических особенностей кустарниковых зарослей и сообществ Даурского шибляка позволит глубже познать историю формирования растительности не только Забайкалья, но и в целом восточного сектора Палеарктики.
В особый самостоятельный тип растительности лесостепной зоны Забайкалья А.В. Беликович и А.В. Галаниным (2005) выделены харганаты, названные по местному названию «харгана», под которыми, однако, понимаются кустарники различных местообитаний. Харганаты, представляя собой переходный тип растительности, объединяют сообщества приземистых форм ильмов {JJlmus pumila, U. macrocarpd) и кустарников (Armenica sibirica, S. aquilegifolia), встречающиеся по южным склонам в нижней и средней частях и тяготеющие к сухим каменистым маломощным почвам. Несмотря на физиономическое тяготение к кустарникам, харганат не может быть классифицирован как подразделение кустарниковой растительности хотя бы потому, что является производным от третичных широколиственных ильмовых и, возможно, дубово-березовых из Ouerqus mongolica и Betula dahurica лесов, широко распространенных некогда на склонах гор и на надпойменных террасах рек. Но и к лесному типу растительности харганат можно отнести лишь условно, так как по экологическому складу физиономически скорее относится к зарослям кустарников.
