Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Физико-географическая характеристика Рыбинского водохранилища и прилегающей территории 11
1.1. Физико-географическая характеристика прилегающей к водохранилищу территории 11
1.2. Физико-географическая характеристика Рыбинского водохранилища 15
1.3. Гидрология и гидрохимия 22
1.4. Классификация мелководий и характеристика участков в районе исследований 29
Глава II. Материал и методы исследований 36
2.1. Материал исследований 36
2.2. Полевые методы 36
2.3. Лабораторные и камеральные методы 37
Глава III. Современное состояние флоры и растительности мелководий Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища 43
3.1. Флора 43
3.2. Структура флоры 58
3.2.1. Систематический состав флоры 58
3.2.2. Географический состав флоры 73
3.2.3. Экологический состав флоры 79
3.2.4. Встречаемость, обилие и активность видов флоры 85
3.3. Растительность 97
3.3.1. Разнообразие растительных сообществ 97
3.3.2. Характеристика растительных сообществ 107
3.3.3. Закономерности распределения фитоценозов 161
3.3.4. Фитомасса и продукция водной растительности 165
Глава IV. Динамика растительного покрова Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища 173
4.1. Характер зарастания различных участков мелководий 173
4.2. Особенности зарастания разных типов мелководий 196
4.3. Сукцессии и флуктуации растительных сообществ на различных типах мелководий 205
4.4. Характер многолетней динамики растительного покрова Рыбинского водохранилища 211
Выводы 218
Список литературы 220
Приложения 236
- Гидрология и гидрохимия
- Систематический состав флоры
- Фитомасса и продукция водной растительности
- Характер многолетней динамики растительного покрова Рыбинского водохранилища
Введение к работе
Актуальность исследования. Изучение высшей водной растительности Рыбинского водохранилища было начато вскоре после его сооружения и продолжалось все последующие годы. Картирование растительности с одновременным её геоботаническим описанием, проведённое разными авторами в годы с разным водным уровнем показало, что обилие, состав и структура сообществ водных растений резко меняются в зависимости от уровня наполнения водохранилища. Несмотря на этот длительный ряд наблюдений значимость гидроботанических работ на водохранилище до сих пор актуальна, так как позволяет выявить закономерности динамических процессов, проследить особенности структуры растительного покрова на разных этапах его динамики и спрогнозировать дальнейшее состояние растительности водоёма.
Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы является всестороннее рассмотрение современного состояния и особенностей динамики растительного покрова Рыбинского водохранилища на примере Шекснинского плёса.
Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: 1) установить современное таксономическое и синтаксономическое разнообразие растительного покрова Шекснинского плёса; 2) проанализировать структуру флоры и растительности плёса и выявить их особенности по отношению к растительному покрову других волжских водохранилищ, а также рек и озёр Верхнего Поволжья; 3) выяснить закономерности зарастания мелководий, проследить основные направления динамики флоры и растительности, изучить характер сукцессии и флуктуации растительного покрова Шекснинского плёса.
Научная новизна работы. В работе используется оригинальный подход к изучению флоры Рыбинского водохранилища, при котором отдельно рассматривается и сопоставляется флора обводнённых и обсохших мелководных участков. Особенность флоры Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища обусловлена большой долей в ней береговых растений, редких в водной среде в одни годы и обильных в другие, а также значительным разнообразием гибридных форм.
Проведено описание растительности и геоботаническое районирование литоральной зоны Шекснинского плёса водохранилища на современном этапе. Отмечены не выделенные здесь ранее сообщества: Utricularieta vulgaris, Elodeeta canadensis, Potameta wolfgangii, Batrachieta circinati, Cariceta vesicariae, Acorieta calamus. Впервые для мелководий Рыбинского водохранилища приводится древесно-кустарниковая растительность.
Выявлены особенности зарастания мелководий и получены данные по многолетней динамике растительного покрова. Растительный покров в районе исследований не стабилизирован и находится в состоянии постоянного возобновления начальных стадий формирования, что связано с резко переменным уровнем наполнения водохранилища. В процессе зарастания мелководных участков имеют широкое распространение сингенетические и экзогенетические процессы, наблюдаются экотопические флуктуации, дигрессионно-демутационные изменения сообществ.
Обнаружен 21 новый для флоры Вологодской области вид сосудистых растений. Уточнено распространение 7 редких и исчезающих видов растений, внесенных в Красную книгу Вологодской области (2004).
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные материалы показывают характер изменения растительности в искусственно созданном водоеме и позволяют прогнозировать дальнейший ход её развития. Составленные карты-схемы могут быть использованы при последующих гидроботанических исследованиях динамики растительного покрова. Результаты флористических исследований по Шекснинскому плёсу позволили дополнить список флоры всего водохранилища. Собранный гербарий сосудистых растений пополнил коллекционные фонды гербария ИБВВ РАН (IBIW) (пос. Борок, Ярославской области), а также гербария кафедры биологии и общей экологии Череповецкого государственного университета (г. Череповец, Вологодской области). Материалы о современном состоянии растительности водоёма используются в ходе полевой практики студентов по специальностям: «биология», «педагогика и методика начального образования», а также будут полезны организациям, непосредственно занимающимся эксплуатацией ресурсов Рыбинского водохранилища.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы обсуждались на Всероссийской научной конференции студентов и аспирантов ВоГТУ (Вологда, 2005); на юбилейной конференции Дарвинского государственного природного биосферного заповедника (ДГПБЗ) (Череповец, 2005); на Всероссийских научно-технических конференциях ВоГТУ (Вологда, 2005-2007); на VI Всероссийской школе-конференции по водным макрофитам (Борок, 2005); на II Всероссийской научно-практической конференции «Экология и здоровье» ВоГТУ (Вологда, 2007); на XIII Международной школе-конференции молодых учёных «Биология внутренних вод» (Борок, 2007).
Публикации. По результатам исследуемой темы опубликовано 11 работ, из них одна статья в рецензируемом журнале, рекомендованном ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 281 странице текста, включает 31 таблицу и 10 рисунков. Работа состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 172 наименования, 10 приложений.
Благодарности. Автор выражает благодарность и признательность своему научному руководителю, доктору биологических наук, профессору В. Г. Папченкову за помощь и ценные советы в работе над диссертацией; начальнику Череповецкого межрайонного отдела ФГУ Верхневолжрыбвод В. А. Соколову и начальнику Череповецкого межрайонного управления федеральной службы Россельхознадзора по Вологодской области, советнику государственной гражданской службы III класса М. В. Степанову за помощь в организации выездов на участки района исследований. Отдельная благодарность преподавателям кафедры биологии и общей экологии ЧГУ, а также моей семье за поддержку и неоценимую помощь на всех этапах работы над диссертацией.
Гидрология и гидрохимия
Гидрология. Бассейн Рыбинского водохранилища имеет хорошо развитую речную сеть. Наиболее крупные притоки водохранилища - Волга, Молога, Шексна и Суда (площадь их водосбора составляет 75 % общей площади бассейна). Общее количество рек длиной более 10 км, впадающих непосредственно в Рыбинское водохранилище, равно 64, средние и малые реки дают 1/3 общего объёма притока. Реки северной части бассейна (Шексна и Молога) находятся в зоне избыточного увлажнения, а южной (бассейн Верхней Волги) - в тёплой области достаточного увлажнения (Литвинов, Законнова, 2000).
Водный режим рек в целом характеризуется следующими чертами: весенним ярко выраженным половодьем, летней относительно низкой меженью, прерываемой иногда паводками, осенним паводком и зимней меженью, более низкой по сравнению с летней. На весну приходится 60-70 % годового стока, на лето — 10—15 %, на осень - 10-20 % и на зиму - 5-Ю %. Следует отметить, что для рек бассейна Рыбинского водохранилища, где высокие показатели заболоченности и лесистости, доля весеннего стока ниже 45-55 %. Характерной особенностью режима рек являются осенние паводки, причём в отдельные годы они могут достигать размеров среднего весеннего половодья (Литвинов, Законнова, 2000).
Весьма характерной особенностью Рыбинского водохранилища, отличающей его от близлежащих озёр, служат значительные сезонные и годовые колебания уровня воды. Изменения уровня зависят как от степени многоводности весеннего паводка, так и от предшествующей паводку сработки воды турбинами гидростанции. Определённое значение имеют также дождевые паводки, особенно в осеннее время. При этом средняя многолетняя амплитуда сезонных изменений уровня со 23 ставляет 3,37, а в отдельные годы - более 5 м (Немцев, 1956; Буторин, 1963, 1969; Литвинов, Законнова, 2000).
В общих чертах сезонное распределение водных масс в Рыбинском водохранилище таково. Весной значительные районы водохранилища, прилегающие к речным участкам Волги, Мологи и Шексны, заполнены волжской, моложской и шекс-нинской водными массами (Леонтьев, 1956; Рыбинское водохранилище..., 1972). Речной сток является основной составляющей водного баланса водоёма и даёт 94 % суммарного поступления воды в Рыбинское водохранилище (Рыбинское водохранилище..., 1972; Литвинов, Законнова, 2000).
В первые дни весеннего наполнения водохранилища повышение уровня составляет 1-3 см за сутки и затем быстро увеличивается, достигая в отдельный период 20-30 см за сутки. Вторая половина наполнения происходит более плавно, так как паводок идёт на убыль, а площадь зеркала водохранилища увеличивается. К концу апреля-мая наполнение водохранилища заканчивается, и уровень его достигает максимальных значений (Бакастов, 1976). Поверхностный приток в апреле составляет 30 %, в мае 19 % годового объёма (Литвинов, Законнова, 2000; Рыбинское водохранилище..., 1972).
В летне-осенний период районы, занимаемые водными массами, постепенно уменьшаются, и на протяжении летних месяцев поверхностный сток не превышает 4,2-7,9 % среднегодового (Литвинов, Законнова, 2000). Осенью водные массы прослеживаются лишь в местах выхода в озеровидную часть водохранилища (Богачёв, 1950; Леонтьев, 1956; Рыбинское водохранилище и его жизнь, 1972). В этот период уровень водохранилища сравнительно устойчив (Бакастов, 1976).
В зимний период приток воды резко сокращается, а сброс через ГЭС возрастает в связи с увеличением потребности в электроэнергии. В результате уровень в водохранилище интенсивно понижается, обсыхают обширные мелководные участки, прикрываем осевшим на грунт льдом (Богачёв, 1950). В среднем из всей осушаемой мелководной зоны около половины осушается в зимний период (Бакастов, 1976).
Уровень водохранилища меняется и по годам. В одни годы он достигает нормального проектного горизонта, в другие же бывает выше или ниже. Связано это с существенным изменением в различные по водности годы притока воды в во 24 дохранилище и её сброса, что обусловлено внутривековыми циклами в колебаниях общей увлажнённости, продолжительность которых составляет 25—33 года. Каждый из таких циклов включает многоводную и маловодную фазы. За период с 1947 по 1990 гг., в бассейне водохранилищ отмечалось три фазы водности - две многоводные (1951-1962 гг. и 1977-1990 гг.) и маловодная (1963-1976 гг.). В многоводный период объём притока и сброса в подавляющем большинстве случаев выше, в маловодный ниже средних многолетних показателей (Литвинов, Законнова, 2000).
Кроме того, неодинаковы сроки максимального подъёма, длительности меженного периода и начало осеннего спада воды. Годовой цикл изменений уровня слагается из двух периодов: быстрого весеннего подъёма (апрель-май) и постепенного длительного понижения. Между ними бывает обычно промежуточный период устойчивого стояния уровня воды, длительность которого зависит от интесивности и сбросов воды через плотину. Так, в 1949, 1951 и 1956 гг. наблюдался затяжной период стояния воды, а в 1955 г. уровень падал очень быстро (Бславская, Кутова, 1966).
При глубокой зимней сработке и сравнительно небольшом объёме весеннего половодья уровень к концу наполнения может быть значительно ниже НПУ. В годы, по водности близкие к многоводным, снижение уровня в летне-осенний период составляет 0,24-0,59 м, а в средние по водности и маловодные годы может достигать 1,5 м. При этом колебания его средних величин редко превышает 5 см/сут. С началом зимнего периода интенсивность понижения уровня водохранилища увеличивается. По данным 1947-1991 гг. величина зимней сработки колебалась от 0,19 до 3,84 м и составляла в среднем 2,13 м. Вследствие мелководности водохранилища с колебаниями уровня тесно связаны изменения его площади и объёма (Литвинов, Законнова, 2000).
Анализ колебаний уровня воды в водохранилище за многолетний период показал, что как сроки наполнения и сработки водохранилища, так и величина максимальных и минимальных уровней сильно варьируют в разные годы и определяют ту или иную величину осушаемых и затопляемых ежегодно мелководных территорий. Кроме колебаний уровня на величину затопляемых и осушаемых участков влияет их морфометрия (Бакастов, 1976). Колебания уровня водохранилища вызывает образование огромной зоны временного затопления. Большая часть её освобождается из-под воды зимой, к ледоставу. В годы же с низким уровнем воды эта зона не заливается в течение почти всего года, что было отмечено, к примеру, в 1952, 1954, 1960, 1963 годах (Буторин, 1963; Белавская, Кутова, 1966).
Интенсивность трансформации и динамики водных масс во многом определяется общей циркуляцией вод. На речных участках Рыбинского водохранилища преобладающими являются стоковые течения, которые обусловлены поступлением вод из Угличского и Шекснинского водохранилищ, стоком р. Мологи и сбросом вод через сооружения Рыбинского гидроузла. Каждый из основных притоков образует своеобразный поток, режим которого определяется сезонными изменениями стока, степенью и характером зарегулированное реки, а также водностью года. Наиболее мощным является поток волжских вод. Режим стоковых течений существенно зависит от внутримесячной и суточной неравномерности поступления через гидротехнические сооружения. Наиболее отчётливо они выражены зимой, когда водная поверхность изолирована от действия ветра (Литвинов, Законнова, 2000).
Гидрохимия. Среди факторов, определяющих свойства воды в Рыбинском водохранилище, решающая роль принадлежит поверхностному стоку, за счёт которого происходит наполнение и питание водохранилища. Поверхностный сток талых снеговых вод составляет 60-70 % годового притока (Былинкина, 2000). Изменение физико-химических характеристик вод обуславливается, прежде всего, их перемещением под влиянием течений и под воздействием метеорологических факторов. В обоих случаях существенную роль в изменении свойств водных масс играет турбулентный обмен. Кроме того, изменение ряда характеристик водных масс связано с химической активностью фитопланктона и микроорганизмов. Эти процессы ведут к формированию определённого состава водной среды и донных отложений и, следовательно, оказывают влияние на трансформацию вод (Рыбинское водохранилище..., 1972).
Несмотря на мелководность водохранилища, в некоторых его районах прослеживается неоднородность водной толщи по вертикали. Наиболее чётко она проявляется в конце зимы и ранней весной (Рыбинское водохранилище..., 1972). Отличительная особенность вод весеннего поверхностного стока в условиях лесной зоны - малое содержание растворённых минеральных соединений, их концентрация не превышает 100 мг/л; преобладают карбонаты кальция и магния, составляя до 80 % суммы солей. Воды весеннего половодья содержат большое количество окрашенного органического вещества гумусовой природы (концентрация до 18 мг/л) и имеют соответственно высокую цветность. Поверхностный сток с дерново-подзолистых почв с выраженными признаками заболоченности, что харакгерно для водосборов рек, питающих Рыбинское водохранилище, беден минеральными соединениями азота и фосфора и значительно обогащен железом (Былинкина, 2000, 2001). Содержание перечисленных компонентов в весенних водах существенно изменяется по годам и зависит как от водности года, так и от степени хозяйственного освоения площади водосбора. Среди четырёх плёсов Рыбинского водохранилища Волжский плёс более освоен в сельскохозяйственном отношении, что способствует развитию эрозионных процессов и увеличению выноса растворенных минеральных соединений и взвешенных веществ (Былинкина, 2000).
Систематический состав флоры
Систематический состав флоры позволяет выявить распределение видов между систематическими категориями высшего ранга (Толмачёв, 1974).
На исследуемых мелководных участках Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища нами выявлено 337 видов макрофитов (в том числе 64 гибрида), относящихся к 144 родам и 49 семействам. Сравнивая флористические списки разных мелководных участков, отметим, что наибольшим видовым богатством отли 59 чаются обсохшие мелководья - 294 вида, включая 53 гибрида, в то время как на обводнённых мелководьях отмечено 217 видов, из них 31 гибрид (табл. 4).
Флора обсохших мелководий более разнообразна и по числу родов (132 против 90), но число семейств в ней чуть ниже, чем на мелководных участках, с водо-покрытым грунтом (41 против 43). Этим объясняются наиболее высокие показатели среднего числа видов (7) и родов в семействе (3) во флоре обсохших мелководий, при наиболее низком среднем числе видов на род (2) (табл. 4).
В исследуемой флоре отмечены представители 3 отделов высших растений: Bryophyta (всего 10 видов, 9 родов, 4 семейства; для обводнённых мелководий - 6 видов, 6 родов, 3 семейства; для обсохших мелководий - 7 видов, 6 родов, 2 семейства), Equisetophyta (всего 8 видов (здесь и далее включая гибриды), 1 род, 1 семейство; для обводнённых мелководий - 6 видов, 1 род, 1 семейство; для обсохших мелководий - 8 видов, 1 род, 1 семейство), Magnoliophyta (всего 319 видов, 134 рода, 44 семейств; для обводнённых мелководий - 205 видов, 83 рода, 39 семейств; для обсохших мелководий — 279 видов, 125 родов, 38 семейств) (табл. 5).
Таким образом, во всех случаях по видовому составу лидирует отдел цветковых растений, среди которых по числу видов преобладают двудольные растения (54 % и 70 % во флоре обводнённых и обсохших мелководий соответственно) (табл. 6).
Преобладание на мелководьях Шекснинского плеса Рыбинского водохранилища двудольных растений, в большей степени свойственное флоре наземных, нежели водных местообитаний, обусловлено большой долей береговых растений, которые в водной среде встречаются не часто, и обильны на водохранилище лишь при низком уровне воды. Такая тенденция прослеживается и во флорах других типов водных объектов Верхнего Поволжья, для которых характерны обсыхающие мелководья. Только во флоре водораздельных озёр доля двудольных растений меньше (48 %), чем однодольных, в речной же и водохранилищной флоре их представительство составляет 55-60 % (Папченков и др., 2001).
Среди семейств анализируемой флоры наибольшим видовым разнообразием на обводнённых мелководьях выделяются: Potamogetonaceae - 15 видов и 11 гибридов рода Potamogeton; Роасеае — 22 вида и 2 гибрида родов Agrostis и Calatna-grostis; Cyperaceae - 17 видов и 2 гибрида рода Carex; Polygonaceae - 13 видов, 4 гибрида рода Persicaria и 1 гибрид рода Rumex; Salicaceae - 10 видов и 8 гибридов рода Salix; Ranunculaceae - 9 видов; Asteraceae - 8 видов; Scrophulariaceae, Juncaceae - по 6 видов и Equisetaceae - 4 вида и 2 гибрида. В эти 10 ведущих семейств входит 140 таксонов видового ранга (65 %), в их числе 30 гибридов, или 97 % от общего числа гибридов во флоре данного типа мелководий (табл. 7).
На обсохших мелководьях лидирующими семействами по числу видов являются: Salicaceae - 13 видов и 37 гибридов рода Salix; Роасеае - 40 видов и 2 гибрида родов Agrostis и Calamagrostis; Asteraceae — 29 видов и 2 гибрида рода Bidens; Polygonaceae — 17 видов, 4 гибрида рода Persicaria и 1 гибрид рода Rumex; Сурег-асеае - 18 видов и 2 гибрида рода Carex; Caryophyllaceae - 10 видов, Rosaceae - 10 видов, Onagraceae - 9 видов, Equisetaceae - 5 видов и 3 гибрида и семейство Rammculaceae — 8 видов. В эти 10 семейств входит 210 видов, или 71 % всех таксонов видового ранга, отмеченных на изученных обсохших мелководных участках, включая 51 гибрид, или 96 % от общего числа гибридов во флоре данного типе мелководий (табл. 7).
В целом, списки ведущих семейств флоры обводнённых и обсохших мелководий выглядят во многом совпадающими — 7 из 10-ти семейств являются общими {Роасеае, Cyperaceae, Polygonaceae, Salicaceae, Ranunculaceae, Asteraceae, Equisetaceae). Однако сходство это чисто внешнее, поскольку возглавляющие списки семейства имеют принципиальные отличия по экологической сущности входящих в них видов и недвусмысленно индицируют различия характерных для их произрастания типов местообитания. Поэтому, анализируя флору обводнённых и обсохших мелководий, отметим различие позиций некоторых ведущих семейств.
Характерным для флоры обводнённых мелководий является ведущая роль семейства Potamogetonaceae, виды которого приурочены к водной среде, и лишь наземные формы некоторых из них встречаются в обсохшем состоянии. Кроме того, в составе ведущих семейств присутствуют Cyperaceae и Juncaceae, большинство представителей которых типичны для сырых местообитаний.
Преобладание семейств Potamogetonaceae, Роасеае, Cyperaceae, Polygonaceae, Salicaceae, Ranunculaceae, Asteraceae, Scrophulariaceae и Juncaceae, с разной долей доминирования характерно и для флор ряда других водохранилищ (например, Чебоксарского, Нижнекамского, Куйбышевского) (Папченков, 2001 в), по-видимому, это связано с большим разнообразием на водохранилищах мест обитания, как для водных, так и околоводных растений.
Фитомасса и продукция водной растительности
С особенностями растительного покрова на водоёме связаны такие значимые показатели зарастания, как фитомасса и продуктивность водной растительности. Биомасса растений, их сырой, воздушно-сухой, либо абсолютно сухой вес, рассчитанный на единицу площади сообществ, даёт информацию о доли тех или иных растений или фитоценозов в общей биомассе экосистемы в конкретный момент времени. Различают надземную и подземную биомассу растений, определение последней считается более трудоёмким и менее информативным (Папченков, 2001 в). Подсчитанная нами сырая надземная биомасса фитоценозов Шекснинского плёса составила 38706 т, абсолютно сухая биомасса- 6943 т, органическое вещество - 6357 т и валовая энергия 26947 Гкал. Наиболее богатыми участками по биомассе фитоценозов являются Кондошские и Раменье-Леушинские мелководья (табл. 27). Связано это с особенностями участков, наличием здесь заливов и заостровных мелководий, в пределах которых распространены высокопродуктивные фитоценозы тростника, манника, двукисточника и камыша озёрного. Помимо высокотравных гелофитов, наиболее высоким содержанием органического вещества отличаются укореняющиеся гидрофиты с плавающими на поверхности воды листьями: горец земноводный, кувшинка, кубышка, рдест плавающий и рдест разнолистный. Однако согласно полученным расчётам, наибольшую биомассу из этого списка даёт только горец земноводный. Остальные гидрофиты отмечены с меньшей биомассой, возможно в связи с неблагоприятными условиями произрастания макрофитов.
Менее продуктивными оказались фитоценозы, расположенные в пределах Щетинских мелководий. Причина этому отсутствие сформированных сообществ, низкое проективное покрытие видов немногочисленных растительных сообществ (табл. 27).
Наличие многовидовых сообществ с малообильными видами объясняет низкие показатели по биомассе в ряде участков (Русловой Череповецкий, Судские мелководья, Доро-Рощинские, Карагач-Вичеловские, Доровские, Ухринские и Ивановские мелководья) (табл. 27). Присутствие в фитоценозах даже в большом количестве роголистника тёмно-зелёного, урути мутовчатой, элодеи канадской, отдельных погруженных рдестов, хвоща речного и стрелолиста обыкновенного часто ведёт к образованию значительной сырой биомассы растений, но не способствует созданию большого запаса энергии вещества, т. к. виды эти низкокалорийные из-за высокой влажности и зольности (Папченков, 2001 в; Садчиков, Кудря-шов, 2005).
Процесс накопления фитомассы следует называть продуцированием, а итогом этого процесса является продукция (Распопов, 2003). Продукция - это суммарное увеличение фитомассы за единицу времени, показывает интенсивность продукционных процессов в учитываемый период. Наиболее важную роль при этом играет чистая первичная продукция — общее количество органического вещества, производимое сообществом растений на единицу площади за определённое время, за вычетом потерь на дыхание и потребление гетеротрофными организмами.
Годовая надземная продукция макрофитов Шекснинского плёса в сыром виде составила 57,1 тыс. т, в абсолютно сухом - 9,6 тыс. т, в органическом веществе — 8,7 тыс. т, в энергетическом эквиваленте — 37,3 тыс. Гкал.
Главными продуцентами являются высокотравные гелофиты: тростник (49 % от общего количества продуцируемого органического вещества) и манник (25 %), на их долю приходится больше половины всего органического вещества. Из настоящих водных растений заметный вклад в продукцию вносит рдест прон-зённолистный (5 %) (табл. 28).
При сопоставлении полученных результатов с данными Г.Ф. Ляшенко (1995) по Шекснинскому плёсу видно, что общая годовая продукция надземной растительности по органическому веществу уменьшилась в 2,3 раза (табл. 29).
Считая, что площадь Шекснинского плёса составляет 560 км2, а мелководий -231 км2, продукционные показатели, рассчитанные на единицу площади всего плёса и мелководий, также существенно отличаются. Это обусловлено переходом части мелководий, занятых некогда высокотравными гелофитами, из акватории водохранилища в типичный берег.
По продуктивности Шекснинский плёс наших дней ближе всего к Волжскому плёсу, где большую часть органического вещества продуцируют также тростниковые фитоценозы (Довбня, Ляшенко, 1996). Среди Волжских водохранилищ по уровню продукции на единицу площади Шекснинский плёс значительно уступает Угличскому и особенно Иваньковскому водохранилищу (табл. 29).
Таким образом, растительный покров мелководных участков Шекснинского плёса Рыбинского водохранилища представлен двумя типами растительности (водной и береговой), включающими 36 формаций и 159 ассоциаций. Наибольшее разнообразие по числу синтаксонов наблюдается среди воздушно-водной растительности (74 ассоциации, относящиеся к 8 формациям). Меньше всего синтаксонов отмечено среди травянистой береговой растительности (9 ассоциаций, представленных 1 формацией). К числу новых формаций, ранее не приводимых для Рыбинского водохранилища относятся: Utricularieta vulgaris, Elodeeta canadensis, Potameta wolfgangii, Cariceta vesicariae, а также формации древесно-кустарниковой растительности.
В растительном покрове мелководных участков Шекснинского плёса преобладают многовидовые фитоценозы, имеющие зарослевый пятнистый характер.
Несмотря на достаточно большую акваторию, годовая продукция макрофитов по Шекснинскому плёсу в сыром виде равна 57,1 тыс. т, в абсолютно сухом - 9,6 тыс. т, в органическом веществе — 8,7 тыс. т, в энергетическом эквиваленте — 37,3 тыс. Гкал. Главными продуцентами являются высокотравные гелофиты: тростник (49 %) и манник (25 %), на их долю приходится больше половины всего органического вещества. Из настоящих водных растений весомый віслад в продукцию вносит рдест произёниолистный (5 %).
Характер многолетней динамики растительного покрова Рыбинского водохранилища
Анализируя развитие растительного покрова Рыбинского водохранилища с первых лет его существования по настоящее время, можно выделить этапы формирования флоры и растительности.
В процессе наполнения Рыбинского водохранилища до проектной отметки с 1941 по 1947 гг. происходила гибель наземной растительности и появление первых водных растений (Белавская, Кутова, 1966). В течение этого периода часть зачатков растений волжских стариц успевала перемещаться вслед за медленно повышающимся водным уровнем, а сохранению и пополнению их способствовали многочисленные внепойменные болота, которых достигала наступающая вода, а также многочисленные затапливаемые и подтапливаемые озёра и реки низкого Молого-Шекснинского междуречья (Папченков, 20026). Благодаря богатству вод биогенными элементами и обилию зачатков на защищенных мелководьях наибольшее распространение получили свободноплавающие и погружённые растения (Hydrocharis morsus-ranae, Ceratophyllum demersum, Urticularia vulgaris, Lemna minor, L. trisulca, Spirodela polyrhiza). Этому способствовали благоприятные условия, возникшие среди больших массивов затопленных лесов и между многочисленными островами, косами и всплывшими торфяниками (Экзерцев, 1963; Ляшенко, 2002; 2005).
Наряду с развитием погружённой растительности, в первые же годы начинается процесс заселения обсыхающих мелководий растениями воздушно-водной группы, а также некоторыми луговыми видами, обладающими широкой экологической амплитудой и способными расти, во временно обводняемой зоне. На глубинах до 0,8 м стал развиваться рогоз широколистный. По урезу воды появились осоки. В последующие годы, существенно различающиеся по динамике летне-водного уровня, началось разрастание зарослей растений и обогащение их видового состава (Папченков, 20026). Неслучайно первые флористические описания того периода содержали богатый видовой список в количестве 428 видов растений (Богачёв, 1952), из которых водными и прибрежно-водными были 60 видов.
С 1952 по 1956 гг. резкие изменения уровня воды напрямую отразились на состоянии растительного покрова водоёма. С 1952 г. началась гибель рогоза и вскоре его заросли почти везде исчезли. В этот период наблюдалось чередование растений разных экологических групп. В годы с низким уровнем (1952, 1954 гг.) господствовали наземные растения, в годы с высоким уровнем (1953, 1955 гг.) преобладали воздушно-водные (Sparganium ssp., Alisma plantago-aquatica и Typha latifolia), водные (Hydrocharis morsus-ranae, Utricularia vulgaris, Potamogeton pusillus и др.) и амфибийные растения.
Период 1957-1959 гг. не отличался резкими колебаниями уровня, что сопровождалось увеличением площадей, занятых осоками и свободноплавающими растениями. Несколько сократились заросли Agrostis stolonifera, но в целом господство земноводных растений продолжало возрастать за счет массового развития Rorippa amphibia, Persicaria amphibia, Sparganium ssp., Potamogeton heterophyllus. К этому времени были известны первые сведения о растительности Рыбинского водохранилища, которые находим в трудах Т.Б. Томилиной (1961), где к 1955 г. приведена 21 формация. В это же время А.П. Белавская (1958а), обследуя исключительно водную растительность, приводит всего 13 основных формаций.
С наступлением высокой воды в 1961, 1962 и 1966 гг. большое развитие получили Potamogeton Lucens, P. heterophyllus и другие гидрофиты (Экзерцев и др., 1972). При низком уровне, который наблюдался в 1960, 1963 и 1964 гг., на обсохших мелководьях в большом количестве развивались растения-временники: Juncus ambiguus, Persicaria scabra, P. minor (Экзерцев и др., 1972). При дальнейшем колебании уровня воды происходило сокращение зарослей гидрофитов, с последующим расширением площадей воздушно-водной растительности. Общее число водных растений на этот период составляло 61 вид.
Материалы аэрофотосъёмки 1987 и 1989 гг. показали, что водохранилище к этому времени зарастало на 3,2 % (Ляшенко, 1995). Если учесть, что за период с 1942 по 1963 гг. зарастание водохранилища составило 2 % (Белавская, Кутова, 1996), то можно констатировать, что в период между 1963 и 1987 гг. процессы зарастания водохранилища не только не прекратились, но и начались более интенсивными темпами. В этот период господствовали воздушно-водные растения (94 %) над погружёнными гидрофитами (3 %) и гидрофитами с плавающими на воде листьями (3 %), вся численность которых составляла - 80 видов. При этом отмечено непрерывное нарастание площадей тростника, двукисточника и манника и увеличение их доли среди сообществ воздушно-водных растений (Ляшенко, 1999).
В первые годы нынешнего столетия было отмечено снижение степени зарастания Рыбинского водохранилища до 1,2 %, связанное с переходом части акватории водоёма в заболоченный берег. Одновременно растительность стала занимать более глубоководные места, на которые продвинулись в первую очередь рдест пронзённолистный, рдест разнолистный и камыш озёрный (Папченков, 20026). На 2001 г. количество водных растений насчитывалось - 90 видов макро-фитов.
По мнению В. Г. Папченкова (20026), на Рыбинском водохранилище зарастания мелководий имеют пульсирующий характер, при котором наблюдается наступление берега на акваторию с последующим новым витком развития растительности на ранее неосвоенных мелководьях.
Учитывая непостоянство растительного покрова на водохранилище, специалисты разрабатывали разные варианты периодизации формирования растительности на данной территории (Богачёв, 1952; Белавская, Кутова, 1966, Ляшен-ко, 1995, 1999). Последние данные по становлению и формированию флоры и растительности на Рыбинском водохранилище находим у В.Г. Папченкова (20026), которым выделено три этапа развития растительного покрова:
I (1941-1950 гг.) - начальный этап формирования растительности, на котором разнообразие флоры и растительных сообществ было неустойчивым.
II (1951-1962 гг.) - этап интенсивного развития и распространения водных и прибрежно-водных растений на мелководьях водохранилища.
III (1963-современность) - этап медленного повышения флористического и синтаксономического разнообразия растительного покрова.
В течение последнего этапа уровень водоёма изменялся, в силу чего выделяются следующие периоды: 1) 1963-1976 гг. (маловодный период), в ходе которого значительно сократились площади зарастания. Это произошло за счёт залуження и закустаривания ранее слабообводнённых мелководий, а также из-за выпадения затопленного древостоя и размыва островов. В конце периода наблюдается наступление на изменившиеся мелководья двукисточника, манника, тростника. 2) 1977-1995 гг. (многоводный период), до 1992 г. происходило продвижение вглубь акватории камыша озёрного, горца земноводного, рдестов, интенсивное разрастание высокопродуктивных сообществ манника и тростника. Накопление неразложившихся органических и неорганических материалов в сообществах последних привело к тому, что многие их площади перестали заливаться водой (1991-1995 гг.). 3) 1995-2003 гг. (маловодный период), в течение которого происходило наступление гидрофитов, гелофитов на прежде свободные мелководья (Папченков, 20026).
Продолжая периодизацию в современное время, следует отметить, что с 2004 по 2007 гг. (многоводный период) наблюдается развитие настоящих водных растений, в основном за счёт рдестов и распространение высокотравных гелофитов. Список флоры Рыбинского водохранилища с учётом наших результатов по изучению Шекснинского плёса увеличился до 118 видов настоящих водных и прибрежно-водных растений. При этом число формаций для водной растительности составило 24, для всей растительности — 52.
Учитывая литературные данные прошлых лет о флористическом многообразие и результаты современных исследований можно констатировать весьма динамичное состояние флоры изучаемого водоёма. Графическое отображение характера динамики разнообразия растительного покрова дано на рис. 9 и рис. 10. Отмеченное в первые годы существования водоема (1947-1951 гг.), флористическое разнообразие водных и прибрежно-водных растений (60 видов), в 1952-1956 гг. подверглось резкому сокращению (до 47 видов макрофитов), затем началось новое постепенное обогащение флоры, которое продолжает неуклонно нарастать и в настоящее время.
