Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Физико-географический очерк района исследований и характеристика погодных условий вегетационных периодов 1972-1976 г.г . 6-17
Глава 2. Анализ современного состояния вопроса осеменной продуктивности 18-27
Глава 3 . Объекты и методика исследований 28-42
Глава 4. Семенная продуктивность различных по ге ографическому происхождению и возрасту образцов Arnica movn^ana L ; 43-61
Глава 5 . Семенная продуктивность некоторых видов рода Aconitum L. 62-97
Глава 6. Изменчивость показателей семенной продуктивности В поколениях у Anemone crini-ta Juz. 98-107
Основные выводы I08-II0
Практические рекомендации III
Литература II2-I28
- Физико-географический очерк района исследований и характеристика погодных условий вегетационных периодов 1972-1976 г.г
- Анализ современного состояния вопроса осеменной продуктивности
- . Объекты и методика исследований
- Семенная продуктивность различных по ге ографическому происхождению и возрасту образцов Arnica movn^ana L
Введение к работе
Изучение процессов, связанных с семенным размножением, важно в теоретическом и практическом отношении. Особенно важны эти вопросы для ботанического ресурсоведения, так как многие полезные растения размножаются исключительно семенами. Изучение семенного возобновления имеет большое значение для работ по гибридизации, интродукции и акклиматизации.
Установлено, что на разных стадиях развития особи потребности растения в определенных условиях жизни и его выносливость различны. Поэтому, если растение достаточно хорошо приспособилось к новым условиям существования на всех стадиях развития, переселение его можно считать успешным. Поскольку образование семян является конечным результатом нормального завершения развития, есть все основания использовать наличие плодоношения в качестве надежного показателя высокой степени успешности переселения растений (Аврорин, 1956). В пользу этого критерия успешности интродукции свидетельствуют многочисленные факты частичного или полного подавления семенного размножения различных растений в крайних условиях, у пределов их естественного расселения. Это явление широко известно и отмечено многими исследователями: например, у древесных растений на Крайнем Севере (Некрасова, 1948; Андреев, 1954), у некоторых травянистых ореофитов Карпат на верхней или нижней границе распространения (Вайнагий, 1961; 1962; Берко, 1963; Бедей, 1969), у отдельных растений на Памире (Носова, 1969).
В литературе было предложено несколько оценок поведения растений в новых условиях с учетом наличия или отсутствия у них плодоношения, его регулярности, дополненных у некоторых авторов данными по зимостойкости растений и характеру перезимовки в первые годы
жизни (Эульф, 1933; Малеев, 1933; Базилевская, 1964; Аврорин,1956;
Головкин, 1973 и др.).
Все указанные выше оценки поведения растений в новых условиях основанн целиком на фенологических наблюдениях. Обычные фенологические наблюдения мало затрагивают этапы сезонного развития и ограничиваются обычно лишь констатацией наличия или отсутствия у растений зрелых семян. Однако, это не может в полной мере отразить поведение растений в новых для них условиях обитания. Наиболее надежным показателем успешности интродукции может быть плодоношение в его количественном и качественном выражении (Харкевич, 1966).
В решении вопроса интродукции растений семенное размножение их имеет особое значение, так как получение семян своей репродукции и семенного потомства позволяет организовать селекционные работы по улучшению полезных свойств дикорастущих интродуцентов, по выведению новых перспективных и более устойчивых форм.
До недавнего времени вопросам семеноведения и семеноводства интродуцентов уделялось недостаточное внимание (Цицин, 1968). Теперь в ботанических садах условия перехода растений к плодоношению изучаются более интенсивно (Некрасов, 1963; 1973; Харкевич, 1966; Грушвицкий, Дюрягина и Израильсон, 1968; Русанов, 1970 и др.). Однако, материалов по изучению вопросов, связанных с семенной продуктивностью интродуцентов, еще недостаточно, а для районов Крайнего Севера такие данные вообще отсутствуют.
Основные направления исследований были определены на Ш Всесоюзном семинар-совещании "Биологические основы повышения семенной продуктивности и качества семян интродуцентов" в 1971 году. На этом совещании было указано, что для успешной интродукции растений в условиях Крайнего Севера нуждаются в дальнейшей разработке следующие вопросы:
I. Семенная продуктивность и ее отдельные составляющие по годам в зависимости от метеорологических условий вегетационного
периода и других факторов.
Качество семян интродуцированных растений в зависимости от погодных условий, происхождения образцов, систематической принадлежности вида и т.д.
Семенная продуктивность и качество семян, как показатели успешности интродукции.
В Полярно-альпийском ботаническом саду работы по изучению биологических особенностей интродуцентов проводятся с момента образования Сада. Изучение же семенной продуктивности и ее составляющих было начато лишь в 1972 году под руководством доктора биологических наук Б.Н.Головкіша.
Б связи с вышеизложенным перед нами были поставлены следующие задачи:
Изучить семенную продуктивность и качество семян ряда интродуцированных растений для выяснения возможности их семенного размножения в условиях Заполярья.
Выяснить влияние географического происхождения и возраста растений на величину показателей семенной продуктивности.
Изучить изменение показателей семенной продуктивности видов, близких по систематическому положению, но различных в экологическом отношении.
Установить изменение семенной продуктивности и качества семян в связи со сменой поколений интродуцентов.
Физико-географический очерк района исследований и характеристика погодных условий вегетационных периодов 1972-1976 г.г
Наши исследования были выполнены в Полярно-альпийском ботаническом саду Кольского филиала АН СССР, расположенном в 7 км от г.Кировска на 67381 с.ш. и 3 371 в. д. в середине южной трети Хибинского горного массива.
Сад занимает свыше 350 гектаров в северо-западной части широкой котловины озера Большой Вудьявр. Эта котловина представляет собой южную расширенную часть крупной тектонической трещины» прорезавшей Хибинский горный массив в меридиональном направлении и носящей название Кукисвум (Аврорин, 1956). Наивысшая точка территории находится на платообразной вершине г. Вудъяврчорр на высоте 1065 м над ур.м.; низшая горизонталь Сада проходит на уровне озера Большой В удъявр, около 300 м над ур.м.
Кольский полуостров расположен в северо-восточной части огромного массива распространения древних кристаллических пород, носящего название Фенно-Скандинавского, или Балтийского шита.
В геологическом отношении Хибинский горный массив в целом представляет собой род лакколита, образовавшегося в центре Кольского полуострова, вследствие интрузии щелочных магматических масс сквозь породы древнего кристаллического щита ( Куплетский, 1928). Основной шчвообразующей породой здесь является трахито-идный нефелиновый сиенит.
Детальные характеристики почв Хибинского горного массива подробно приводятся в работах М.М. Мазыро (1936); Б.Н. Ивановой (Иванова и Полынцева, 1936; Иванова и Колосов, 1937) и Н.П. Белова (1957). Подзолистые иллювиально-гумусовые почвы, развитые во внутренних предгорьях Хибин, в районе г; Кировска, характеризуются очень сильной выраженностью іумусово-иллювиального процесса и большим содержанием гумуса в горизонте вмывания.- Реакция почв -сильно- кислая, несмотря на то, что нефелиновые сиениты принадлежат к щелочным породам. Поверхностные горизонты почв содержат много фосфора, что связано, по-видимому, с заявлением отходами апатитового производства. Преобладавшим типом почвообразования является подзолистый, комбинирующийся с торфяно-болотным, болотно-глее-внм и дерново-луговым. Кроме того, очень распространены молодые малоразвитые почвы на эродируемых поверхностях (осыпи, конусы выноса и т.п.) и на новейшем аллювии. В альпийском поясе часты примитивные перегнойно-щебневатые почвы с неполным профилем; встречаются участки торфяных и лугово-подзолистнх почв. В субальпийском и лесном поясах почвы имеют более развитый профиль, подзолистый процесс более ясно выражен. Здесь распространены, преимущественно,гу-мусово-иллювиальные перегнойные и торфяно- и перегнойно-глеевые почвы.
Хибинские горн расположены в северной части лесной зоны,или, согласно делению Ю.Д. Цинзерлинга (1932), в подзоне северной тайги. Вследствие того, что они возвышаются более чем на I км над окружающей равниной, большая их часть находится выше предела леса. Вертикальная поясность Хибин отчетливо выражена; вся поверхность массива может быть разделена на три основных высотных пояса: лесной, субальпийский и альпийский (Мишкин, 1953).
В горно-лесном поясе расположены питомники Полярно-альпийского ботанического сада, на которых мы проводили основные наблюдения. Под питомники выбраны участки, наиболее удобные для освоеншпров-нне, не требовавшие осушения и уборки камней, раскорчевки больших деревьев и т.п. Этим требованиям удовлетворяли поляны среди злако» во-разнотравного березово-елового редколесья с супесчаной слабо подзолистой гумусо-иллювиальной почвой; Питомники расположены на двух озерных терассах: 1 - находится на высоте 340 м над ур.моря; & 4- на высоте 316 м над ур.моря Климат Полярно-альпийского ботанического сада, также как и Хибин в целом, определяется тремя закономерностями, отмеченными рядом авторов (Тихомиров, 1933; Зеленой, 1940; Павлов, 1940; Крючков, 1967; Семко, 1972): I) географической широтой местности; 2) близостью незамерзающего Баренцева моря, согреваемого теплым течением Гольфстрим, а также поступлением теплых воздушных масс с Атлантики в течение холодного времени года и 3) местными условиями, создаваемыми горным массивом. В целом климат Ботанического сада можно определить как субарктический (Семко, 1972). Развитая циклоническая деятельность в Хибинских горах обуславливает резкую неустойчивость погоды, что характерно и для других районов Мурманской области (Яковлев, 1961).
В таблице I приведены данные В.В.Крючкова (1967) о средних многолетних температурах и суммах осадков по месяцам по метеостанции "Апатитовая гора", которая расположена в 2 км от Ботанического сада на высоте 360 м над ур.моря.
Одним из главных факторов, придающих суровость хибинскому климату, является длительный зимний период. Лишь в конце мая кончаются регулярные заморозки и сходит снеговой покров в долинах, а в горах пятна снега лежат до сентября (в некоторых местах отмечаются устойчивые многолетние снежники). Начинаются регулярные заморозки в середине сентября, а в отдельные годы - в августе. Таким образом зимний период в Хибинах длится 8.5-9 месяцев. Самым холодным месяцем в Ботаническом саду является февраль со средней температурой - 11.5; морозы ниже 30 - редкость и бывают не каждый год (Крючков, 1967). Другая особенность хибинской зимы - теплые ветры с Атлантики, которые обычно приносят оттепели: ни один зимний месяц не обходится без них.
Анализ современного состояния вопроса осеменной продуктивности
Однако, единой методики определения семенной продуктивности и единого мнения о ее показателях нет, хотя о необходимости их авторы упоминали неоднократно (Вайнагий, 1974; Левина, 1965). Было высказано мнение , что методика зависит от задач исследования(Ста-рикова, 1963). Мы остановимся на некоторых из методов определения семенной продуктивности.
В.А.Гаврилюк (1961), изучая семенную продуктивность некоторых растений юго-востока Чукотки, вычислял следующие показатели, ха -растеризующие семеную продуктивность: число особей на единицу площади; число цветков на единицу площади (общее и завязавшее плоды); \1 процент плодоцветения; урожай семян.
В.В. Старикова (1963) разработала методику определения семенной продуктивности для растений, имеющих в гинецее одну семяпочку. Она предлагает выделить следующие элементы семенной продуктивности: а) потенциальная продуктивность (общее количество цветков); б) процент плодоцветения; в) реальная продуктивность (количество созревших, морфологически полноценных плодов); г) урожай семян. Для тех растений, в гинецее которых несколько семяпочек, по мнению В.В. Стариковой (1965), нужна другая методика, другие показатели. Такая методика была разработана С.С.Харкевичем (1966). Он предложил использовать потенциальную плодовитость, семенную продуктивность и соотношение между ними - коэффициент завязывания семян. Эта методика в дальнейшем была использована А.А. Пироженко (1969).
Е.А. Ходачек (1970) предложила кроме потенциальной и реальной продуктивности учитывать еще и условно-реальную продуктивность -количество завязавшихся, но не успевших созреть, семян. Однако, выделение этого показателя явилось спорным. И.В. Вайнагий (1973) считает его неудачным по трем причинам: I) нет промежуточного сое 20 тояния между потенциальной и реальной продуктивностью; 2) плодовитость характеризуется не количеством завязавшихся, а количеством созревших плодов; 3) количество же семян зависит от конкретного вегетационного сезона и не может служить биологической характеристикой вида.
Наиболее современная и, на наш взгляд, наиболее удачная методика определения семенной продуктивности была предложена И.В. Вайнагием (19 3; 1974). Им было введено понятие об элементарной единице семенной продуктивно с т и: у тех растений, где количество семяпочек в гинецее фиксировано строго, за такую единицу принимается простое соцветие или целый генеративный побег; если же количество семяпочек в за-вязи моано определить лишь с пошцы, математической статистиш, Ъ элементарной единицей может служить цветок или плод. Прямой под- I счет семяпочек и семян на особь, по мнению И.В. Вайнагия, возможен только у тех видов, где на особях образуется всего одна элементарная единица. Бели же таких единиц много, он предлагает отмечать такие элементы семенной продуктивности: количество генеративных побегов на особь; количество элементарных единиц на генеративный побег; количество семяпочек и семян на элементарную единицу. Учет количества семяпочек и семян следует проводить на одних и тех же растениях (устанавливается характер корреляции между количеством семяпочек и семян, вводится процент семенификации). Последний показатель - процент семенификации - является показателем жизненности вида в конкретных условиях обитания. Термин "коэффициент семенификации", введенный С.С. Харкевичем (1966), И.В.Вайнагий считает неудачным, т.к. величина эта крайне изменчивая даже в пределах ареала. Основным же показателем является количество семяпочек и его следует принимать за 100 %, а количество семян зависит от количества семяпочек и составляет его часть. мы в своей работе следовали методическим указаниям И.В.Вай-нагия и в качестве элементов семенной продуктивности определяли: количество генеративных побегов на особи; количество цветков,плодов и плодов с семенами или количество соцветий на генеративном побеге; количество семяпочек и семян в плоде или соцветии.Однако, ввиду того, что при интродукции приходится иметь дело с небольшим количеством растений, вместо 100 учетных единиц, предложенных И.В.Вайнагием (1973,1974), мы брали 10. Более подробно методика нашей работы освещена в соответствующей главе.
Исследованиями целого ряда авторов было установлено, что семенная продуктивность растений (как дикорастущих,так и интродуци-рованных) и качество их семян зависят от многих внешних и внутренних факторов. Основным, определяющим семенную продуктивность и качество семян, фактором являются изменяющиеся из года в год метеорологические условия; при этом на величину семенной продуктивности и качество семян влияют: I. особенности вегетационного периода в целом (Носова, 1970; Сарычева, 1962; Синьковский, 1952; Шур-Багдасарян, .1974), а также на определенных этапах сезонного развития растений (Антонова и др.,1970; Дренов, 1965; Hurlbert, 1970; Scott, 1971); 2. пороговые величины отдельных климатических факторов - низкие температуры и избыток влаги (Злобин, 1968; Старикова, 1965),чрезмерная сухость (Дренов, 1965; Ходачек, 1969), скорость ветра на открытых пространствах (Гаврилюк, 1961; Голубев, 1970); 3. плодоношение зависит не только от погодных условий текущего года,но и осени предыдущего года (Тарасова, 1969; Тихомиров, 1963; Ходачек, 1970).
\l Это влияние выражается в: а) уменьшении степени сформирован-ности зародыша семени (Короткова и Салтыкова, І97І;Кудинов,І974; Кудинов и Кухарева, 1971; Попцов, 1962; Рыжов, 1944; Стешенко, 1963); б) изменении химизма растений, ритма развития и продолжительности жизни» а также изменении биологических свойств семян,в частности их структуры (Рыжов, 1944; Gassner, 1938) и характера прорастания (Понцов, 1962; Проскоряков, 1926 (по данным Любимен-ко, 1912); Протопопов, 1971; Springfild , 1968). v Эти выводы справедливы для средней полосы и для растений умеренных широт; они весьма относительны, так как нельзя вывести единых закономерностей для экологически и феноритмически отличающихся растений.
. Объекты и методика исследований
Нами с 1972 по 1976 г.г. были изучены отдельные вопросы семенного размножения некоторых интродуцированных на Север травянистых многолетников: пяти видов рода Aconitum L., семи образцов Arnica montana Ь. разного географического происхождения и возраста, а также двух поколений Anemone crinita Juz.
Arnica montana L. (рис. I) - мезофит - западно-европейс-кий континентальный вид ( Hulten, 1950), встречается в сосновых борах, сосново-березовых лесах, на лесных полянах, на просеках,на суходольных и высокогорных лугах. Вид широко распространен в Европе: на севере доходит до 63 с.ш.( Северная Норвегия), на юге (Португалия, восточная и северная Испания, Пиренеи, северная Италия и север Балкан) встречается только в горах ( Hegi,1928-1929). В СССР растет в Карпатах, в Прибалтике, в верховьях Днепра и Днестра ("Флора СССР", 1961). Arnica montana является ценным лекарственным растением ("Атлас лекарственных растений СССР", 1962), что послужило причиной для всестороннего изучения этого растения и возможностей введения в культуру в Литовской ССР ( Пенкаускене, 1963; 1968; 1974). В Полярно-альпийском ботаническом саду Arnica montana выращивается с 1933 года; интродукция этого вида в условиях Хибин прошла успешно. Способность Arnica montana легко размножаться в новых для нее условиях существования и хорошие декоративные качества позволили включить этот вид в "Основной ассортимент растений для озеленения городов и поселков Мурманской области" (1970).
Нами были изучены одновозрастные и разновозрастные (с различными особями внутри популяции) образцы Arnica montana. выращенные на питомниках Полярно-альпийского ботанического сада из семян, полученных в порядке обмена из ботанических садов Советско Рисі. Arnica montana 1. зо го Союза и зарубежных стран: № I. Тулуза (Восточные Пиренеи, Франция); высота над уровнем моря 1800 м; год посева I960; J 2. Удине (Италия); семена собраны в долине р. Челлины; высота над уровнем моря 1000-1800 м; год посева I960; 1 3. Франкфурт-на-Майне (ФРГ); семена собраны на г. Шварцвальд; высота над уровнем моря до 1493 м; год посева I960; Ш 4. Минск (СССР), семена дикие, год посева I960; J6 5. Самоэнс (Франция); семена из ботанического сада" La Jaysi-nian; год посева 1947; J 6. Самоэнс (Франция); семена из ботанического сада " La Jaysi-nia"? год посева 1967; J 7. Гренобль (деп. Высокие Альпы, Франция); высота над уровнем моря 2100 м; год посева 1958. Род Aconitum L. является древним арктотретичным родом (Hegi,I909 I9I2), который до ледникового периода имел ареал, не выходящий из Северного полушария. В настоящее время древние реликты и анцестральные виды этого рода встречаются в восточно-азиатской области, где находится центр видового разнообразия рода Aconitum. Род исключительно полиморфный и в ряде областей вдет интенсивный процесс видообразования. Род Aconitum насчитывает около 300 видов растений. Многие виды с древних времен использовались в народной медицине (особенно тибетской и китайской), благодаря содержащимся во всех частях растения алкалоидам; аконитин, на-пеллин, псевдоаконитин, атазин, ликаконитин и другие. Некоторые виды этого рода нашли свое применение в озеленении городов и поселков Мурманской области. В настоящее время стоит вопрос о их массовом размножении. Для характеристики экологии и географического распространения видов использованы материалы " Флоры СССР"., т.УП (1937), а также "Флора на Народна Республика България",т.1У ЗІ (1970), "Флора ер Србое (1970), Seitz (1969) и другие литературные источники и данные гербария. Секц. Anthora DC: A. anthora L. (рис.2) - мезоксерофит - встречается на степных и суходольных лугах, по травянистым и каменистым склонам, долинам горных рек; в альпийской области по альпийскшл лугам и тундрам,на моренах около ледников. Этот вид является континентальным еврази-атским видом с дизъюнктным ареалом ( Meusel, Jager, Weinert,l965), который состоит из трех частей: большая часть Европы, включая Европейскую часть СССР, Кавказ (Предкавказье, Восточное и Западное Закавказье, Дагестан), Сибирь (в Западной Сибири растет в Прииртышье и на Алтае; в Восточной Сибири встречается в верхнем течении Енисея). В Полярно-альпийском ботаническом саду выращен из семян, полученных в 1969 году из ЦСБС (г. Новосибирск).
Секц. Lycoctonum DC.J A. barbatum Pers. - (рис. 3) - мезоксерофит - встречается на суходольных лугах, по щебнистым и каменистым склонам, изредка в негустых хвойных и смешанных лесах, прешлущественно на южных склонах. Распространен в Западной.и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, Монголии, Китае, Японии. Изученные растения выращены.из семян диких растений, собранных в 1970 г. в окрестностях пос. Онгу-дай (Юго-Восточный Алтай).
Семенная продуктивность различных по ге ографическому происхождению и возрасту образцов Arnica movn^ana L
Одним из важных признаков приспособления растений к условиям окружающей среды является цикл их сезонного развития. Виды, хорошо приспособленные к данным условиям, успевают в течение вегетационного периода полностью пройти цикл сезонного развития и таким образом, обеспечить возможность семенного или вегетативного воспроизведения или размножения в следующем году.
Фенологические наблюдения над семью образцами Arnica montana разного географического происхождения и возраста показали, что все образцы (за исключением образца из Гренобля) способны ежегодно цвести и плодоносить (лишь в наиболее холодные годы они не образуют зрелых семян). Данные фенологических наблюдений приведены на рис.8. Вегетация растений начинается ежегодно в одни и те же сроки; При этом, начало вегетации образцов, высаженных на I питомнике, ежегодно наступает позже, чем на 4, что обусловливается датой схода снега (на питомнике 4 снег ежегодно сходит раньше, чем на I). В 1972 г. начало вегетации образцов Arnica montana отмечалось 30.5-1.6 на 4 питомнике и 4.6-5.6 на I. В 1973 и 1975 г.г. растения начали вегетировать на 8-13 дней раньше, что явилось следствием более теплой весны в 1973 ( средняя температура мая + 3;0С) и 1975 г; ( средняя температура мая + 3.4С). В 1974 г. и 1976 г; начало вегетации отмечалось примерно в те же сроки,что и в 1972 г. (в 1974 г. - 31.5-4.6 на 4 и 6.6-І0І6 на I питомниках; в 1976 г. - 31.5 на 4 и 7.6 на I питомниках). Последующие фазы сезонного развития (бутонизация, цветение, созревание семян) в 1972-1974 г.г. проходили у разных образцов в одни и те же сроки; Понижение температуры воздуха в начале вегетационных периодов n.IV
Условные обозначения: Происхождение образца: I - Тулуза, 2 - Удине, 3 - Франкфурт-на-Майне, 4 - Минск, 5 - Самоэнс, 1947г., б - Самоэнс, 1967г., 7 - Гренобль. Фенофазы: а - вегетация, б - бутонизация, в - цветение, г - зеленне плоды, д - семена. 1975 и 1976 г;г. привело к тому, что развитие растений задержа- . лось на фазе вегетации и последующие фазы сезонного развития сдвинулись на более поздние сроки. Однако, и в эти годы бутонизация, цветение и созревание семян совпадают по календарным срокам; Исключение составляет образец самого молодого возраста (посадки 1967 г, из Самоэнса), у которого бутонизация и цветение в 1975 и 1976 г.г. проходили раньше, чем у остальных образцов. Это свидетельствует о сходной, в целом, степени дифференциации зимующих почек накануне года цветения. Наиболее варьирующей по календарным срокам оказалась завершающая фаза сезонного развития растений - фаза зрелых семян; Были отмечены различия в сроках появления зрелых семян у разных образцов. Такие различия, по-нашему мнению, обусловлены географическим происхождением и возрастом растений. Так, у растения молодого возраста ( Самоэнс, 1967 г. ) появление зрелых семян ежегодно отмечалось в более ранние сроки, чем у остальных образцов. Затем наблюдается плодоношение одновоз-растных образцов из Центральной Европы ( Тулузы, Удине, Франкфур-та-на-Майне). Позже других начинают плодоносить растения с восточных границ ареала Arnica montana ( из Минска ) и более старые растения ( посадки 1947 г. из Самоэнса ), а также растения с крайних высотных пределов распространения данного вида ( образец из Гренобля). Следует отметить, что 1975 г. был по своим погодным условиям крайне неблагоприятным для завязывания семян: из всех образцов плодоношение отмечалось лишь у образца самого молодого возраста ( Самоэнс, 1967 г.). На рис.9 приведены климадиаг-раммы г. Кировска и пяти пунктов, откуда были получены изученные нами образцы Arnica montana. Климадиаграммы были построены по методике Г. Вальтера (1968). Они позволяют сравнить климатические условия каждого пункта ареала данного вида с теми условиями, в J А Л л а - станция,ъ - высота над уровнем моря, с - число лет наблюдений, d - средняя годовая температура, е -средняя годова сумма осадков, - кривая средних месячных температур, в - кривая средних месячных осадков (соотношение 10 С=20мм), Ь- засушливый период, і - влажное время года, к- среднее месячное количество осадков, превышающее 100 мм(масштаб сокращен до 1/10), 1 - кривая осадков(соотношение ЮС=30 мм), площадь с горизонтальной штриховкой над - полу засушливый период, m - средняя продолжительность безморозного периода в днях. которые попали растения.
Влияние климатических условий на величину показателей семенной продуктивности проявилось в колебании этих показателей по годам, хотя и очень незначительном для больппшства образцов. Независимо от возраста и географического происхождения образцов количество семяпочек было высоким и составляло у разных образцов в разные годы от 72.9 до 140.6 штук на соцветие (табл.5 для образцов раздам ного географического происхождения; табл.6 разновозрастных образцов). Это вполне соответствует аналогичным данным Э.А.Пенкаускене (1974) для Arnica montana произрастающей в двух различных естественных местообитаниях в Литве (от 81.6 штук в боковых до 130.I штук в центральных соцветиях). Наибольшее количество семяпочек у большинства образцов образовалось в 1975 г. Очевидно, благоприятные погодные условия предыдущего вегетационного периода способствовали заложению большого числа зачатков. Однако, низкие температуры июня и частое выпадание осадков не позволили растениям полностью раскрыть свои потенциальные возможности - ни один из образцов не образовал полноценных семян!
