Содержание к диссертации
Введение
2.ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 9
2.1. Реакция древесных растений на изменение режима экологических факторов 9
2.2. Изменение трендов показателей реакции древесных растений под воздействием антропогенных факторов 25
3.МАТЕРЙАЛ И МЕТОДИКА 40
3.1. Материал 40
3.2. Методика 47
3.2.1. Методика выделения в насаждении однородных по своей реакции групп деревьев 48
3.2.2. Методика изучения временной структуры реакции древесных растений 49
3.2.3. Методика исследования структуры детерминации показателей реакции
деревьев .52
4.АНАЛИЗ ВРЕМЕННОЙ ГЕТЕРОГЕННОСТИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ РЕАКЦИИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
4.1. Корреляция трендов радиального прироста деревьев в условиях антропогенного воздействия ... 57
4.2. Корреляция трендов прироста древесных растений в высоту при интродукции 78
5.ХРОНОСТРУКГУРА РЕАКЦИЙ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ НА ВОЗДЕЙСТВИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ 86
5.1. Хроноструктура показателей реакции древесных растений # 86
5.2. Хорологические аспекты хроноструктуры реакции деревьев на внешние воздействия 102
5.3. Антропогенное изменение хроноструктуры реакции деревьев 112
6. ИЗМЕНЕНИЕ ДЕТЕРМИНАЦИИ РЕАКЦИИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ 123
6.1. Структура детерминации . . 123
6.2. Антропогенное изменение структуры детерминации . . 133
7. ВЫВОДЫ 141
8. ЛИТЕРАТУРА 143
9. ПРИЛОЖЕНИЕ 159
- Реакция древесных растений на изменение режима экологических факторов
- Методика выделения в насаждении однородных по своей реакции групп деревьев
- Корреляция трендов радиального прироста деревьев в условиях антропогенного воздействия
- Хроноструктура показателей реакции древесных растений
- Структура детерминации
Реакция древесных растений на изменение режима экологических факторов
Все многообразие исследований по биологии древесных растений так или иначе направлено на изучение зависимости жизнедеятельности этих растений от воздействия факторов среды. Рядом авторов [30,83,98,113] отмечается нацеленность подобных исследований на то, чтобы на основе полученных знаний регулировать процессы онтогенеза и управлять ими, создавать оптимальные условия для роста и развития, и, в конечном итоге, увеличить продуктивность растений. Названные задачи, являющиеся центральными задачами экологии растений, все еще весьма далеки от удовлетворительного решения [79, II5J . В значительной мере этому препятствует неполнота и неопределенность наших знаний о процессуальной стороне реакции растений, в том числе и древесных, на изменения режима важнейших экологических факторов. Количественная оценка реакции биологической системы представляет значительные методические трудности. Основными проблемами при изучении реакции фитоценоза на воздействие является обоснованный выбор совокупности наблюдаемых признаков и разработка алгоритма определения одного или нескольких обобщенных показателей [53]. Реакция деревьев на воздействие экологических факторов среды произрастания, будучи сама сложным биологическим процессом, проистекает на фоне и во взаимодействии с другими процессами более крупного временного масштаба. Основным из таких крупномасштабных процессов является процесс онтогенетического развития древесных растений. Развертывание процессов жизнедеятельности деревьев во времени следует "магистральной линии" закономерностей их онтогенетического развития.
Хотя изучению закономерностей онтогенеза различных древесных пород посвящена обширная литература [29,44,45,47,73,83,91,96 и др , общая теория онтогенеза в современной биологии пока еще не разработана [79] . Прогноз реакции древесных растений по познаным закономерностям онтогенеза затрудняется тем, что имеющиеся его частные теории изложены на уровне качественных рассуждений. Для научного же прогноза требуются количественные характеристики и оценки [бо]. Сопоставление показателей реакции как отдельных деревьев, так и насаждений невозможно без учета тех различий в характере их роста, которые определяются прохождением того или иного этапа онтогенеза. На существование таких различий указывают многие авторы [15,29,45,47,73,91]. Однако количественный аспект этих данных, как уже было отмечено, имеет грубо ориентировочный характер, и они мало пригодны для наших целей. Возможной причиной количественной неопределенности данных о характере роста различных древесных пород на разных этапах онтогенеза может являться неоднозначное соответствие двух характеристик деревьев: возраста и возрастности. Следуя в данном вопросе подходу Н.П.Кренке[45], возрастность понимается нами как численная мера возраста дерева по "онтогенетической шкале". Для корректного сопоставления показателей реакции деревьев в каждом конкретном случае необходимо соотносить значения этих показателей с характеристиками возрастности исследуемых объектов.
Методика выделения в насаждении однородных по своей реакции групп деревьев
Первая задача диссертационной работы решается на основе эмпирического материала насаждений 1-11,13, а также архивного материала. Выделение однородных по своей реакции групп деревьев из всей массы деревьев этих насаждений проводилось по синхронности трендов их прироста, выявляемой корреляционным анализом. Вычисления значений коэффициента парной корреляции между временными рядами радиального прироста модельных деревьев каждого насаждения производились в ВЦ Латвийского государственного университета им. П.Стучки на ЭВМ ДІИ-4І5. Исходной информацией для программы ЭВМ " COREL-IL" являлись результаты измерения приростов (радиального или в высоту) всех модельных деревьев каждого из насаждений. Результатом машинной обработки исходной информации являлась матрица значений коэффициента парной линейной корреляции между временными рядами прироста всех деревьев каждого насаждения. Программа " COREL-IL" составлена на языке ФОРТРАН сотрудниками кафедры ботаники Биологического факультета ЛГУ им. П.Стучки. Вычисления производятся по видоизмененной формуле К.Пирсона [124] (3.1). радиального прироста деревьев насаждения [97] . То же выполнялось в отношении двух демов интродуцируемых растений, рассматриваемых в разделе 4.2. Разделение всей массы деревьев модельного насаждения на группы со сходным типом динамики прироста проводилась по значениям среднего уровня корреляции трендов прироста отдельных деревьев насаждения. Матрица коэффициентов парной корреляции интродуцированного насаждения бука европейского (№13). корреляционная плеяда динамики радиального прироста деревьев этого насаждения и результаты ее анализа, даны в разделе 4.1.
Корреляция трендов радиального прироста деревьев в условиях антропогенного воздействия
Динамика радиального прироста деревьев образуется в сочетании воздействия комплекса изменчивых биотических и абиотических факторов среды со специфическими особенностями реакции деревьев. В число таких особенностей входит видовая норма реакции деревьев, изменяющаяся во времени ( в онтогенезе), а также индивидуальные отклонения от этой нормы. Индивидуальная гетерогенность реакции отдельных деревьев нередко превышает те различия, которые зависят от видовых особенностей их реакции [14,53,70,88] . В условиях воздействия антропогенных факторов различия в характере реакции отдельных деревьев отражают их индивидуальную антропотолерант-ность (выносливость к антропогенным факторам). Так как реакция деревьев, обладающих различной антропотолерантностью, проявляется с различным запаздыванием и с неодинаковой интенсивностью,изучение динамики реакции деградирующихся насаждений представляет значительные трудности (Ї4,53) . По своей реакции на воздействие антропогенных факторов, деревья насаждения поддаются группированию [15,70]. Поэтому важнейшим аспектом исследования динамики реакции является выделение в насаждениях однородных по своей реакции групп деревьев для их дифференцированного изучения. К сожалению подобная проблематика в специальной литературе отражена недостаточно.
Концептуальной основой выделения в насаждении групп деревьев со сходным типом реакции в нашей работе были следующие предпосылки:
- в одновозрастной ценопопуляции (деме) деревьев, произрастающей на ограниченной и однородной территории, основные факторы среды на динамику трендов радиального прироста всех деревьев воздействуют одновременно и однонаправленно;
- основной причиной, вызывающей различия трендов радиального прироста деревьев при общности экологического фона, является гетерогенность индивидуальной нормы их реакции на средовые воздействия;
- однонаправленное воздействие экологического фона выражается в синхронной изменчивости трендов прироста отдельных деревьев исследуемой ценопопуляции;
- индивидуальная норма реакции дерева проявляется в значениях показателей меры синхронности тренда прироста этого дерева с трендами прироста всех остальных деревьев исследуемой ценопопуляции.
Хроноструктура показателей реакции древесных растений
Сила и направление воздействия экологических факторов на лесонасаждения неодинаковы как на протяжении отдельных этапов онтогенеза деревьев, так и в течение более мелких интервалов времени (декада, месяц, год и т.п.). Во временной последовательности выделяются активные периоды - периоды времени, в течение которых воздействие тех или иных экологических факторов на биологически важные характеристики растений существенно, а также неактивные периоды, во время которых существенности такого воздействия обнаружить не удается. Распределение активных периодов воздействия данного фактора и пауз между ними на протяжении более крупного отрезка времени понимается нами как хроноструктура (временная структура) воздействия этого фактора. Графически хроноструктура воздействия фактора, а значит и хроноструктура реакции биологической системы изображается в виде экохронограммы - схемы распределения активных периодов и пауз между ними на временной оси. Экохронограммы показывает временную организованность, силу и направление воздействия исследуемого экологического фактора на формирование значений того или иного показателя реакции модельных деревьев или насаждений. Очевидно, что хроноструктура биологических процессов в условиях воздействия антропогенных факторов ив условиях отсутствия такого воздействия будет различаться. Выявление подобных различий, также как и различий в хроноструктуре реакции отдельных групп деревьев (ОГ и НГ), представляет значительный теоретический и практический интерес. Однако модифицирующая роль антропогенного воздействия проявляется на фоне и в сочетании с воздействием естественных экологических факторов. Поэтому первоначальному рассмотрению подлежат особенности хроноструктуры реакции таких модельных деревьев и насаждений, которые воздействию антропогенных факторов не подвержены.
Температурный режим и режим условий водного питания на месте произрастания модельных деревьев оказывают существенное воздействие на естественный Ход процессов их роста. Основываясь на литературных данных, можно утверждать, что эти характеристики места произрастания в значительной мере отражают изменчивую часть комплекса абиотических факторов среды. Исходя из этого, параметрами экологических условий места произрастания модельных насаждений и деревьев в этой части нашей работы выбраны следующие факторы: температура воздуха, дефицит влажности воздуха и количество осадков. Поскольку прирост дерева в текущем году образуется в основном из ассимилятов предшествующих 1-2 вегетационных периодов [18,21) , необходимо было исследовать эффект воздействия этих факторов за предшествующие 72 декады. Поэтому каждый фактор представлен в наших исследованиях 72 значениями параметров этого фактора. 36 значений параметров фактора включают интервал времени (t ) - от третьей декады августа текущего года до начала сентября предыдущего года. 36 следующих декад включают период времени ( -1) аналогичный первому периоду.но предшествующий ему. В дальнейшем тексте для обозначения любой из используемых 72 декад нами применяется следующая запись: месяцы обозначены римскими цифрами, декады -индексами от I до 3 при римских цифрах; первые 36 декад (включающие вегетационный период текущего года) не подчеркнуты, предшествующие им 36 декад периода t -I - подчеркнуты. Например, запись У2 означает вторую декаду мая первого Зб-декадного интервала времени, а запись ХПд означает третью декаду декабря предшествующего Зб-декадного отрезка времени. Активные периоды исследуемых экологических факторов выделялись на двух уровнях существенности,при ОС =0,05 и при 00=0,01, что дает возможность оценить относительную силу воздействия экологических факторов в течение их активных периодов.
Структура детерминации
В главе 5 нами показаны различия хроноструктуры воздействия одних и тех же экологических факторов на показатели реакции деревьев ОГ и НГ, т.е. групп, включающих менее выносливые и антропотоле-рантные деревья. Там же вскрыты те изменения хроноструктуры реакции деревьев, причиной которых является антропогенное воздействие на насаждения. Такие изменения связаны со смещением во времени активных периодов воздействия некоторых экологических факторов на прирост депрессированных деревьев. Активные периоды воздействия экологических факторов переходят на все более ранние сроки, т.е. в онтогенезе антропогенно депрессированных деревьев происходит акцелерация реакции на внешние воздействия. Акцелерация процессов онтогенеза растений, как пишет И.И.Шмальгаузен[Ї02}, является эво-люционно прогрессивным явлением при условии одновременной автоно-мизации онтогенеза. Автономизация онтогенеза здесь понимается как увеличение роли внутренних (эндогенных) факторов развития в структуре детерминации онтогенетических процессов. Таким образом, вопрос, поставленный в конце главы 5, может быть решен только исследованием тех изменений в структуре детерминации реакции деревьев, которые обусловлены воздействием антропогенных факторов.
Одним из возможных способов изучения структуры детерминации реакции древесных растений является математическое моделирование этой реакции. Имеется в виду разработка и последующее изучение уравнений множественной регрессии показателей реакции деревьев от факторов, существенно детерминирующих эту реакцию. Количественные значения того или иного показателя реакции деревьев в таких уравнениях выступают в качестве регрессента, а значения детерминирующих факторов - в качестве регрессоров.Перечень наименований и номеров каждого из 36 регрессентов ( = , =1,36), разработанных нами 36 модельных уравнений, дан в приложении (табл.9.1), а их значения - в табл. 9.2. Регрессорами модельных уравнений в нашем исследовании являлись:I)значения метеорологических факторов (температуры воздуха, дефицита влажности воздуха и количества осадков) во время активных периодов их воздействия; 2)значения чисел Вольфа; 3) значения показателя реакции деревьев на локальную пестроту экологических микроусловийС Ь" по Х.Смиту); 4) значения воз-растности насаждения("органическое время" по Г.Бакману);5)средний по годам уровень грунтовых: вод на территории насаждения сосны №6. Путем поэтапной элиминации тех регрессоров уравнения, удельные веса влияния которых на регрессент были ниже критического уровня при Х -0,05, нами отобраны такие регрессоры, воздействие которых на изучаемые показатели реакции деревьев существенно по крайней мере на один из показателей. Каждому такому регрессору ( ), общее количество которых равно 130, присвоен порядковый номер от I до 130.Номер регрессора отмечается при нем как индекс( ). Перечень наименований и номеров регрессоров модельных уравнений дан в табл.9.3 приложения.Разработанные нами модельные уравнения множественной линейной регрессии показателей реакции деревьев общего вида (3.3) приводятся в приложении(с.174). Коэффициент множественной детерминации (3) ) каждого из разработанных уравнений по алгоритму (3.2) - (3.7) раскладывался на удельные веса влияния регрессоров уравнения. Раскладка числовых значений удель - 125 них весов влияния регрессоров уравнений по детерминирующим факторам и группам факторов дана в таблицах 6.1,6.2 и б.З.
