Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы по теме исследований 10
1.1. Влияние климатических факторов на рост древесных растений 10
1.2.Влияние эдафических факторов на рост древесных растений 17
1.3. Особенности роста древесных растений на разных этапах онтогенеза 18
1.4. Текущий прирост древесных растений в различных условиях местопроизрастания 19
Глава 2. Краткий очерк природных условий Карелии, программа, объекты и методы исследований 22
2.1. Физико-географические условия района исследований 22
2.2. Программа, объекты исследований и их характеристика 26
2.3. Основные методы исследований 35
Глава 3. Основные закономерности роста Picea abies (L.) Karst 37
3.1. Влияние климатических факторов на рост растений 37
3.1.1. Температура воздуха 37
3.1.2. Продолжительность солнечного сияния 50
3.1.3. Атмосферные осадки 57
3.1.4. Влажность воздуха .61
3.2.Формирование прироста деревьев в различных условиях местопроизрастания 66
3.2.1. Рост побегов, хвои и стволов 67
3.2.2. Прирост деревьев в зависимости от их фитоценотического положения 79
3.2.3. Особенности анатомического строения годичного кольца древесины ствола 81
3.3. Особенности роста деревьев на разных этапах онтогенеза 90
3.4. Выводы 96
Глава 4. Основные закономерности роста Betula pubescens Ehrn 101
4.1. Влияние климатических факторов на рост растений 101
4.1.1. Температура воздуха 101
4.1.2. Продолжительность солнечного сияния 111
4.1.3. Атмосферные осадки 116
4.1.4. Влажность воздуха 119
4.2. Формирование прироста деревьев в различных условиях местопроизрастания 123
4.2.1. Рост побегов, листьев и стволов 123
4.2.2. Особенности анатомического строения годичного кольца древесины ствола 133
4.3. Особенности роста деревьев на разных этапах онтогенеза 135
4.4. Выводы 140
Глава 5. Влияние климатических факторов на рост Populus tremula (L.) 143
5.1. Температура воздуха 143
5.2. Продолжительность солнечного сияния 152
5.3. Атмосферные осадки 156
5.4. Влажность воздуха 159
5.5. Выводы 163
Глава 6. Влияние климатических факторов на рост Alnus incana (L.) Moench .165
6.1. Температура воздуха 165
6.2. Продолжительность солнечного сияния 173
6.3. Атмосферные осадки 177
6.4. Влажность воздуха 180
6.5. Выводы 184
Заключение 186
Литература 189
Приложения
- Влияние климатических факторов на рост древесных растений
- Физико-географические условия района исследований
- Влияние климатических факторов на рост растений
- Влияние климатических факторов на рост растений
Введение к работе
Изучению сезонного роста и развития растений, в том числе древесных видов, уделяется большое внимание, как в России, так и за рубежом. И это понятно, т. к. познание этих важнейших биологических процессов имеет решающее значение в теории и практике выращивания растений. При этом объектами исследований служат как хвойные, так и лиственные древесные растения (Кищенко, 2000).
Многие исследователи считают, что без знания ритмики сезонных изменений аборигенных лесообразующих видов невозможно раскрыть существенные стороны их биологии и экологии, а также жизни лесных биоценозов, образуемых ими (Сукачёв, 1950; Dietrichson, 1964; Елагина, 1969; Елагин, 1976; Бугаев, Гладышева, 1982).
Биологическая продуктивность и устойчивость древостоев, в конечном итоге, зависит от продолжительности и интенсивности роста всех органов дерева. При этом динамика формирования древостоем органического вещества определяется целым рядом экологических факторов. Поэтому выявление особенностей в реакциях меристем на изменение различных факторов в разных частях ареала того или иного вида лесообразователя вызывает у исследователей большой интерес. При этом установлено, что особенности роста и развития растений, в т. ч. и хвойных, определяются не только генотипом, но и динамикой экологических факторов (Булыгин, 1979; Веверис, 1983; Встовская, 1983; Плотникова, 1983; Трулевич, 1991; Шкутко, 1991).
Знание сезонной ритмики роста и развития лесных деревьев особенно важно для эффективной борьбы с энтомо- и фитовредителями (Мелехов, 1948; Волков, 1968) при аэрофотосъёмке и аэротаксации лесов (Харин, 1963; Мажугин, 1969; Габукова, Ивонис, 1993). Результаты данных исследований совершенно необходимы и для рационального проведения многих лесохозяиственных мероприятий: заготовки семян, посева и посадки древесных
5 растений, внесения удобрений, проведения рубок ухода (Некрасова, 1960; Иваненко, 1962; Гончаренко, Задейка, Биргелис, 1987).
Кроме того, большое практическое значение имеет и изучение годичных колец, так как от их размеров и строения зависят форма ствола, величина ежегодного прироста и технические свойства древесины.
Анализ литературных источников позволил установить, что многие стороны формирования побегов, фотосинтезирующего аппарата и стволов у хвойных и лиственных древесных растений в сезонной динамике изучены слабо и нуждаются в дальнейшем уточнении. В том числе, отсутствуют сведения об оптимальных и критических значениях факторов окружающей среды для роста побегов, листового аппарата и стволов. Отсутствует ясность в вопросе о ведущих факторах, определяющих рост растений лесообразующих видов на протяжении вегетационного периода. Слабо изучена динамика ростовых процессов растений лесообразующих видов в связи с условиями местопроизрастания, возрастом и положением в пологе леса.
Исследования проводились в естественных древостоях, произрастающих в подзоне северной тайги (Республика Карелия). Объектами исследований служили коренные еловые леса, а также вторичные леса, представленные березняками, осинниками и ольшаниками.
Результаты проведённых исследований позволили установить основные закономерности роста хвойных и лиственных древесных растений, а также факторы, влияющие на ростовые процессы изучаемых видов. На этой основе даны практические рекомендации для увеличения продуктивности естественных древостоев.
Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю доктору биологических наук, профессору И. Т. Кищенко, сотрудникам кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ, а также сотруднику Карельского научного центра РАН Е. Н. Спектор. Особую признательность за помощь в работе на всех этапах ее выполнения выражаю моим родителям.
Общая характеристика работы
Актуальность проблемы. Лесообразующими видами в северной Карелии являются ель европейская (Picea abies L. (Karst), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), берёза пушистая {Betula pubescens Ehrn.), осина (тополь дрожащий) (Populus tremula L.), и ольха серая (Alnus incana (L.) Moench.). Picea abies является одним из главных лесообразующих видов, занимая 24 % лесопокрытой площади (Государственный доклад..., 2006). Берёзовые и осиновые леса, а также сероольшаники являются производными типами леса и не имеют большой хозяйственной ценности. Еловые леса играют важную средообразующую роль и являются источником ценной древесины. Между тем эти леса подвергаются интенсивным рубкам, в результате чего их площади быстро сокращаются. Поэтому проблема повышения их продуктивности, возобновления и рационального использования становится всё более актуальной.
Разработка эффективных мероприятий по повышению продуктивности лесов возможна только на основе глубоких знаний о ходе формирования прироста фитомассы всех вегетативных органов (Сукачёв, 1950; Молчанов, 1961; Елагин, 1980; Дерюгина, Нестерович, Лучкова, 1986; Острошенко, 1991). Поэтому изучение сезонного роста лесообразующих видов с учетом их эколого-биологических особенностей становится всё более актуальным и совершенно необходимым.
Важнейшими процессами, характеризующими состояние лесообразующих видов, являются их рост и развитие (Згуровская, 1962; Булыгин, 1979; Встовская, 1983; Трулевич, 1991; Шкутко, 1991). Именно приспособление физиологических процессов растения к постоянно изменяющимся условиям среды и приводит его к определённому состоянию адаптации. В связи с этим исследование эколого-биологических особенностей роста растений
7 лесообразующих видов имеет чрезвычайно важное теоретическое и практическое значение.
Цель и задачи диссертационной работы. Целью данного исследования является изучение особенностей сезонной ритмики роста растений основных лесообразующих видов в природных комплексах на севере Карелии для раскрытия особенностей биопродукционных процессов в естественных древостоях.
В задачи исследования входило:
1. Выявить зависимость роста растений Picea abies, Betula pubescens,
Populus tremula и Alnus incana от экологических факторов.
Установить особенности роста растений Picea abies и Betula pubescens в разных типах леса.
Определить продолжительность и интенсивность роста растений Picea abies и Betula pubescens на разных этапах онтогенеза.
Установить закономерности сезонного роста растений Picea abies в зависимости от фитоценотического положения деревьев
Выявить особенности анатомического строения древесины ствола Picea abies в северной Карелии.
Достоверность и обоснованность. Исследования проводились в течение четырех лет на 10 пробных площадях в естественных древостоях. В процессе проведённых исследований использовались современные методы. Для выявления искомых зависимостей применены корреляционный, дисперсионный и регрессионный анализы. Все материалы обработаны на персональном компьютере с помощью статистических пакетов программ.
Научная новизна. Впервые на территории Карелии проведены исследования сезонного роста побегов, листового аппарата и стволов Picea abies, Betula pubescens, Populus tremula и Alnus incana под влиянием основных экологических факторов. При этом установлены их оптимальные и экстремальные для ростовых процессов значения. Определена интенсивность
8 деятельности меристематических тканей у деревьев в разных типах леса. Выявлена не известная ранее зависимость сезонного роста растений Picea abies от их фитоценотического положения и на разных этапах онтогенеза. В результате проведённых исследований, установлены важные закономерности в сезонном росте деревьев, позволяющие наметить некоторые пути повышения продуктивности лесов.
Построены математические уравнения, описывающие зависимость наступления главнейших фенологических фаз от экологических факторов.
Теоретическая и практическая значимость. В результате исследований установлены характер и степень влияния экологических факторов на динамику роста растений основных лесообразующих видов таёжной зоны. Выявлены особенности этого процесса у растений Picea abies и Betula pubescens в зависимости от возраста и в различных типах леса. Кроме того, установлена зависимость ростовых процессов растений Picea abies от фитоценотического положения деревьев. Полученные в результате исследования данные могут служить основой для разработки системы мероприятий по рациональному таёжных ельников, повышению их продуктивности, устойчивости и средообразующей роли. Результаты исследований могут быть использованы для формирования древостоев, повышения их продуктивности, производства лесокультурных работ и экологического прогнозирования.
Организация исследований. Диссертационная работа выполнялась в 2002-2006 гг. Исследования проводились в качестве плановой научной работы кафедры ботаники и физиологии растений вначале для выполнения студенческой дипломной работы, а затем для подготовки кандидатской диссертации.
Климатические факторы регистрировались на Ребольской метеорологической станции (Карельская гидрометеорологическая обсерватория).
9 Апробация работы. Основные положения и результаты исследований представлялись на международной конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества) (Петрозаводск, 2005); межрегиональной общественно-научной конференции с международным участием «Запад России и ближнее Зарубежье: устойчивость социально - культурных и эколого - хозяйственных систем (Псков, 2005); X Пущинской конференции «Школа - конференция молодых учёных» (Пущино, 2006); IV Всероссийской научно-технической конференции (Вологда, 2006); международной конференции «Современные экологические проблемы севера» (Апатиты, 2006); международной конференции «Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на севере» (Кировск, 2006); VII международной молодёжной научной конференции «Севергеоэкотех-2006» (Ухта, 2006); IV Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ, в т. ч. 1 статья в рецензируемом издании, включённом в требуемый список ВАК.
Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 203 страницах и состоит из введения, общей характеристики работы, шести глав, заключения и 13 приложений. Список литературных источников включает 161 наименований, из которых 25 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 27 таблицами, 53 рисунками.
Влияние климатических факторов на рост древесных растений
Температура воздуха. Литературные сведения позволяют отметить, что многие особенности роста растений Picea abies связаны, прежде всего, с температурой воздуха. В частности, обнаружена довольно тесная зависимость сроков начала роста побегов с величиной этого фактора (Елагин, 1980; Верзунов, 1982; Крюссман, 1986; Острошенко, 1991; Забуга, Забуга, 1992). Так, по исследованиям А. П. Тольского (1936), сроки начала, окончания и продолжительности роста побегов у Picea abies могут варьировать по годам, в связи с различными температурными условиями. В. И. Юшков (1975) и Проскурякова (1987) обнаружили, что холодная погода в начале вегетации заметно отодвигает начало роста побегов Picea abies. Н. В. Шкутко (1991) выяснил, что в зоне широколиственных лесов рост побегов этого вида начинается в середине мая при повышении среднесуточной температуры воздуха до +11—Ы 4 С. Кроме того, автор пришел к выводу, что особенности роста побегов в значительной мере определяются также температурным режимом предшествующего года, а именно, периода заложения почек возобновления.
В более суровых условиях таежной зоны, по данным В. В. Смирнова (1964) и В. В. Острошенко (1982), рост побегов Picea abies может начинаться и при более низкой температуре воздуха - +6-+7 С. Исследованиями В. В. Острошенко (1991) установлено, что температура воздуха оказывает лимитирующее влияние на формирование побегов только в первую половину периода их роста.
Результаты исследований целого ряда авторов показали, что интенсивность роста побегов многих видов деревьев положительно коррелирует со среднесуточной температурой воздуха (Тольский, 1936; Смирнов, 1964; Юркевич, Голод, 1966; Юшков, 1975; Бобкова и др., 1989; Briffa et al., 1990; D Arrigo et al, 1992; Ваганов и др., 1994; 1996; Schweingruber, 1996). В. В. Острошенко (1982) установил, что скорость ростовых процессов у Picea abies в таежной зоне существенно возрастает при повышении температуры воздуха до 12 С и, по данным В. В. Смирнова (1964) и Г. Б. Гортинского (1976), достигает максимума при температуре около +24 С. Дальнейшее повышении температуры, по данным авторов, начинает ингибировать их рост. К. С. Бобкова, Э. П. Галенко, В. В. Тужилкина и С. Н. Сенькина (1989) обнаружили, что в докульминационный период величина коэффициента корреляции между приростом побегов и температурой воздуха может достигать 0.93. По мнению авторов, именно низкая температура воздуха является одним из основных экологических факторов, лимитирующих рост деревьев.
В. В. Смирнова (1964) и В. В. Острошенко (1982) не обнаружили влияние температуры воздуха на сроки окончания роста побегов. Между тем, результаты других исследователей (Острошенко, 1982; Бобкова, Галенко, Тужилкина, Сенькина; 1989) свидетельствуют о том, что рост побегов Picea abies в подзоне северной тайги прекращается при падении температуры воздуха до +4 С.
Начало роста побегов Picea abies в таежной зоне отмечается в начале июня, кульминация прироста - в начале июле, а его окончание - в конце июля. В зависимости от погодных условий сроки этих фенофаз могут варьировать в пределах 1-2 недель (Смирнов, 1964; Гортинский, 1969; Острошенко, 1982; Бобкова, Галенко, Тужилкина, Сенькина; 1989). В зависимости от погодных условий продолжительность роста побегов Picea abies в таежной зоне может варьировать от 26 до 63 суток. (Елагин, 1980; Острошенко, 1982; Шкутко,1973). Многие исследователи (Koslowski, 1963; Вомперский, 1968; Фролова, 1979; Забуга, Забуга, 1992) отмечают, что период роста любого органа дерева, в т. ч. и побегов, во многом определяется и количеством запасных питательных веществ, накопленных растением в предшествующую вегетацию.
Исследования сезонного роста хвои Picea abies в зоне тайги (Харитоновича, 1962; Елагин, 1969 б; Сбоева, 1971 б; Острошенко, 1982) показали, что начало её роста также, как и побегов, зависит от температуры воздуха и приходится на период, когда она достигла +9-+Ї1 С. По мнению этих авторов, прекращение роста хвои в ряде случаев совпадало с понижением температуры воздуха, однако конкретные значения температуры воздуха не приводятся.
Установлено, что с повышением температуры воздуха интенсивность роста хвои усиливалась, а при понижении - снижается (Keinholz, 1934-1935; Смирнов, 1964; Ахмеров, 1969; Молчанов, 1970; Орлов и др., 1972; Медведева, 1973; Junttila, Heide, 1981). Авторы подчеркивают, что подобная зависимость имеет место на протяжении всего периода роста хвои. Продолжительность роста хвои, по данным В. В. Острошенко (1982), составляет в среднем 104 дня.
Формирование годичного слоя древесины Picea abies в связи с климатическими факторами изучается сравнительно давно. Многочисленными исследованиями (Харитонович, 1962; Вомперский, 1968; Молчанов, 1970; Odin, 1972; Сироткин, 1978; Забуга, Забуга, 1988; Larson, 1994; Левкина, 1996) обнаружена зависимость роста ствола Picea abies от температуры воздуха в течение всего ростового периода. Начало роста ствола на высоте 1.3 м, по мнению многих авторов (Лобжанидзе, 1971; Сергеева, 1973; Fiedler, 1973; Канделаки, 1974; Забуга, Забуга, 1988), связано с повышением температуры воздуха. Как показали исследования В. В. Смирнова (1964) и В. В. Острошенко (1982), рост древесины ствола в подзоне северной тайги начинается при температуре воздуха +11-+12С.
Физико-географические условия района исследований
Общий климатический режим Карелии обусловливается, главным образом, близостью Севера. Солнечная радиация характеризуется сравнительно малой интенсивностью, однако благодаря большой продолжительности летнего дня, радиационный баланс деятельной поверхности земли за вегетацию составляет довольно значительную величину (27.3 ккал / см ).
Особенности климата территории Карелии определяются как количеством поступающей солнечной радиации, так и циркуляцией воздушных масс -циклонов и антициклонов. Циклоны, приходящие со стороны Атлантического океана преимущественно во второй половине лета и осенью, сопровождаются потеплением, увеличением количества осадков и повышением влажности воздуха. Антициклоны наступают обычно с востока в зимний период, устанавливая тихую, ясную погоду и похолодание. Весной движущиеся с севера воздушные массы часто приводят к резкому похолоданию, в результате чего затягивается таяние снега и отодвигается начало вегетации растений (Агроклиматический справочник, 1959). В северной Карелии положительная среднесуточная температура воздуха наступает в конце апреля, а оттаивание верхнего горизонта почвы - в начале мая. Однако нередко во второй половине мая температура воздуха опускается ниже О С. Период со среднесуточной температурой воздуха выше +5 С составляет 148 суток, с температурой более +10 С - 109 суток. Температура выше +15 С отмечается с конца июня до начала третьей декады августа, т. е. в течение всего 45-50 суток. В августе при относительно высокой дневной температуре нередко имеет место значительное похолодание ночью, что отрицательно сказывается на развитии растений. Суточные колебания температуры воздуха на территории Карелии заметно сглаживаются в связи с наличием большого числа рек и озер. Аналогичное влияние на климат, особенно в летнее время, оказывают обширные лесные массивы.
Первые морозы на севере Карелии наступают во второй половине сентября, а переход среднесуточной температуры через 0С происходит в конце октября. Безморозный период длится 110-140 суток. Средняя температура самого теплого месяца (июля) составляет +17.8 С, а наиболее холодного (февраля) - 10 С. Среднегодовая температура на юге Карелии равна +2.6 С. Снежный покров образуется обычно в конце ноября и лежит до конца апреля, т.е. около 160 суток. Средняя высота его не превышает 60 см.
Относительная влажность воздуха в Карелии довольно высокая (в среднем 75 %), причем зимой она почти в два раза выше, чем летом. Число пасмурных дней летом составляет 70 %, а зимой - около 80 %, что свидетельствует о повышенной облачности в данном районе (Романов, 1961).
Район исследования находится в зоне умеренного увлажнения. В среднем за период вегетации выпало 236 мм осадков, из которых большая часть приходится на июль и август.
На территории Карелии формируются подзолистые, подзолисто-болотные и болотные почвы. Подстилающими породами являются озерные и моренные пески, супеси, суглинки и глины, на которых развиваются подзолистые почвы с железистым и гумусово-железистым иллювиальным горизонтом (Марченко, 1962). Бедность почв питательными элементами связана с бедностью фенноскандинавской морены. Как правило, почвы сильнокислые, со слабонасыщенным поглощающим комплексом, богатые полуторными окислами и подвижным алюминием (Раменская, 1983).
Географическое положение территории определяют развитие на ней преимущественно бореальных типов растительности: хвойных лесов и бореальных болот. Лесная растительность представлена еловыми, сосновыми и березовыми лесами. Хвойные леса произрастают примерно на половине территории республики. Еловые леса занимают 24.0 % лесопокрытой площади. Они распространены в основном на юге и востоке региона (30 % лесопокрытой площади). Берёзовые леса преимущественно вторичного происхождения занимают всего 10.8 %, осинники - 0.6 %, ольшаники - 0.2 % покрытой лесом площади.
По данным Государственного учёта лесного фонда, по состоянию на 1 января 2006 г. (Государственный учёт, 2006) общая площадь лесов земельного фонда Республики Карелия по группам лесов распределяется следующим образом: леса I группы занимают 21.8 %, II группы - 30.5 %, III группы - 47.7 %.
Земли, покрытые лесной растительностью по возрастной структуре распределились следующим образом (тыс. га): молодняки - 3475.9; средневозрастные - 2299.1; приспевающие - 734.1; спелые и перестойные -2925.6.
Общий корневой запас древостоев Государственного лесного фонда в Республике Карелия составляет 963.44 млн. м3, в том числе хвойных - 846.65 млн.м3 и мягколиственных - 116.79 млн. м3. Запас спелых и перестойных насаждений составляет 436.29 млн. м3. Из них - 379.92 млн. м3 приходится на долю хвойных древостоев и 56.37 млн. м3 на долю мягколиственных. Общий средний прирост древостоев составляет 14.10 млн. м3, средний возраст древостоев -16 лет.
Еловые леса Карелии, в основном, представлены Picea abies. Кроме того, на территории республики встречается ель финская (Picea fennica (Rgl.) Кот). Ель сибирская (Picea obovata Ledb.j распространена, главным образом, на северо-востоке Карелии (Раменская, 1983).
Берёзовые, осиновые и сероольшаниковые леса являются производными типами леса Карелии. В Карелии произрастают Betula pubescens и Betula pendula Roth. Осинники, как и березняки, возникают на местах вырубок хвойных лесов. В Карелии произрастает Populus tremula. Сероольшаниковые леса, в условиях Карелии, также являются производным типом леса, и представлены двумя видами: Alnus incana и Alnus glutinosa (L.) Gaertn. В лесах Карелии ольха серая входит преимущественно в состав подлеска (Яковлев, Воронова; 1959).
Влияние климатических факторов на рост растений
Многочисленные исследования свидетельствуют о том, что температура воздуха, особенно в высоких широтах, является основным фактором, непосредственно влияющим на пусковые механизмы, осуществляющие регуляцию ростовых процессов (Kozlowski, 1963; Odin, 1972; Фролова, 1979а; Елагин, 1980;Шкутко, 1991; Казаков, 1993).
Линейный рост побегов. Исследования показали, что у Picea abies первыми трогаются в рост побеги второго порядка, при этом начало их роста тесно связано с температурой воздуха. Приведённые в табл. 2 данные свидетельствуют о том, что линейный рост побегов начинается при среднесуточной температуре около +8 С (+7.2-+9.4 С), и начало их роста в разные годы приходится на одинаковые календарные даты. Так, в 2002 г. рост побегов начался 26 V, в 2003 г. - 28 V, а в 2005 г. - 29 V. Достоверная зависимость начала роста побегов Picea abies от температуры воздуха выявлена и другими исследователями (Орлов, 1970; Острошенко, 1991; Абражко, 1994).
Начало роста побегов в определённой степени связано и с суммой положительных температур. За период наблюдений её величина к началу данной фенофазы достигала 428-602 С.
В дальнейшем рост побегов (его интенсивность) также связан с температурой воздуха. При значительном её повышении отмечается и более интенсивный прирост побегов (рис. 3). Так, в 2003 г. в период с 15 по 17 VII температура воздуха достигла 16.5 С и суточный прирост побегов составил 1.9 мм. В следующую пятидневку температура повысилась на 3.2 С и прирост увеличился до 5.1 мм. Далее произошло понижение температуры на 1.7 С (до +22.1 С) и прирост побегов уменьшился до 2.9 мм.
Подобная зависимость прослеживается в течение всего периода роста побегов и хорошо согласуется с результатами исследований других авторов (Молчанов, 1970; Орлов и др., 1972; Кищенко, 1978 д; Junttila, Heide, 1981). Это явление свидетельствует о том, что температура воздуха не достигает оптимальных величин для роста побегов Picea abies.
Особенно заметно это явление прослеживается при резких перепадах температуры в докульминационный период. В это время падение среднесуточной температуры воздуха ниже +12 С приводит к почти полной остановке в деятельности апикальной меристемы. Ю. Д. Абатуровым (1985) также установлено, что снижение среднесуточной температуры воздуха до +3-+5 С приводит к прекращению роста побегов.
Наступление кульминации прироста побегов Picea abies тесно связано с повышением температуры воздуха и за годы исследований наблюдалось с 25 июня по 18 июля. Именно в этот период отмечалась и максимальная за вегетацию среднесуточная температура воздуха - +18.5-+21.0 С. Суточный прирост побегов в этот период времени составлял 3.3-3.6 мм. К моменту кульминации прироста побегов сумма положительных температур достигает примерно одинаковой величины - 1298-1481 С, что свидетельствует о наличии определённой связи между интенсивностью ростовых процессов и данным параметром среды. В 2003 г. в период с 10 VI по 7 VII температура воздуха составила +11.5 С, в период кульминации прироста побегов - +20.2 С, после кульминации - +12.0 С. Величина суточного прироста побегов изменялась соответствующим образом: 1.1, 3.6 и 0.7 мм. О наличии тесной связи между интенсивностью ростовых процессов и температурой воздуха в докульминационный период свидетельствуют и результаты корреляционного анализа (r= +0.43-+0.57, приложение 5). После кульминации интенсивность прироста побегов начинает снижаться, не обнаруживая зависимости от температурных колебаний (рис.3), приложение 5). Заметное влияние температуры воздуха на рост побегов только в первую половину периода их роста отмечали и другие исследователи (Смирнов, 1964; Lanner, 1964; Мамаев, 1970; Абатуров, 1985; Забуга, Забуга, 1992).
Рост побегов за годы исследований заканчивался в период с 14 по 29 июля. Таким образом, продолжительность интенсивного роста (до кульминации прироста) побегов за годы наблюдений составляла 43-47 суток, а общая продолжительность роста - 53-56 суток (табл. 7). Некоторые исследователи (Сергеева, 1971) отмечают прекращение роста побегов хвойных растений в северо-таёжной подзоне уже в июле, несмотря на благоприятные погодные условия. По мнению Т. Т. Козловского (Kozlowski, 1963), такое раннее прекращение деятельности апикальной меристемы связано с необходимостью длительной подготовки побегов к зимнему периоду (вхождению в глубокий покой). В это время закладываются почки возобновления, начинается одревеснение побегов и происходят соответствующие изменения в метаболизме и составе клеточных мембран.
Линейный рост хвои. Исследование показало, что рост хвои начинается спустя 6-15 суток после трогания в рост побегов. Погодичные различия в сроках начала роста хвои связаны с температурой воздуха. Данные таблицы 2 показывают, что рост хвои начинается при среднесуточной температуре воздуха выше +7.4 С (+7.4-+8.6 С). Начало роста хвои Picea abies в зоне смешанны лесов при повышении температуры воздуха до +11-+14 С отмечено рядом авторов (Тольский, 1936; Шкутко, 1991). Календарные даты начала роста хвои могут существенно меняться, что связано с температурой воздуха. Так, в 2002 г. начало роста хвои в ельнике черничном наблюдалось 1 VI, в 2003 г. - 3 VI, а в 2005 г. - 31 V. Сумма положительных температур к этому времени достигает 509-676 С, что также, указывает на наличие определенной зависимости начала этой фенофазы от данного экологического фактора.
В дальнейшем, интенсивность роста хвои также связана с температурой воздуха. С повышением температуры её прирост усиливается (рис. 4). На интенсивности роста хвои особенно заметно отражаются резкие перепады температур. Например, в 2003 г. в период с 6 по 12 VI температура воздуха достигла +10.1 С и суточный прирост хвои составил 0.95 мм. В следующую пятидневку температура понизилась на 1.1 С и прирост уменьшился до 0.80 мм. Далее произошло повышение температуры на 2.2 С (до +11.1 С) и прирост хвои увеличился до 0.17 мм.
Влияние климатических факторов на рост растений
Многочисленные исследования свидетельствуют о том, что температура воздуха является основным фактором, непосредственно влияющим на ростовые процессы растений Betula pubescens (Дадыкин, 1952; Иванов, 1963; Юшков, 1975).
Линейный рост побегов. Исследования показали, что у растений Betula pubescens рост побегов второго порядка начинается во второй половине мая при среднесуточной температуре более +9.0 С (табл. 13, рис. 24). Сумма положительных температур при этом достигает 382-660 С. Столь значительная вариабельность данного фактора указывает на отсутствие зависимости между сроками начала роста побегов и величиной этого параметра.
В дальнейшем рост побегов (его интенсивность) также связан с динамикой температуры воздуха. При её повышении отмечается и более интенсивный прирост побегов (рис. 24). Например, в 2005 г. в период с 19 по 23 VI температура воздуха повысилась до +15 С, и суточный прирост побегов составил 7.0-9.3 мм. В следующую пятидневку температура понизилась на 2 С и прирост уменьшился до 6.4-7.3 мм. Затем произошло повышение температуры на 2.5 С, и прирост увеличился до 7.4-8.0 мм.
Наступление кульминации прироста побегов Betula pubescens определяется температурой воздуха. Максимальный прирост побегов за годы наблюдений отмечается в конце мая или в начале июня высоких ее значениях (+19.4-+21.1 С). Прирост в это время составлял от 2.7 до 6.6 мм (табл. 14). К моменту кульминации прироста побегов сумма положительных температур достигает 1270-1437 С.
После кульминации прирост побегов начинает снижаться независимо от температурного режима.
Период усиления роста побегов длится 30-32 суток. В это время между интенсивностью деления клеток апикальной меристемы и температурой воздуха прослеживается прямолинейная зависимость (r= +0.44-0.77; т= 86-99 %; приложения 6, 8). Период затухания роста побегов (после кульминации прироста) продолжается 28-36 суток. Общая продолжительность роста побегов почти не различается по годам, и составляет - 54-61 суток. Рост листьев. Исследования показали, что рост листьев Betula pubescens начинается спустя 1-20 суток после трогания в рост побегов. Различия в сроках начала роста фотосинтезирующего аппарата связаны с температурой воздуха. Как свидетельствуют результаты исследований (табл. 13), рост листьев начинается при среднесуточной температуре воздуха более 9 С. Сроки начала роста листового аппарата по годам в связи с погодными условиями могут несколько меняться Так, в 2005 г. начало роста листьев в березняке злаково -брусничном наблюдалось 27 V, а в 2006 г. - 29 V. Сумма положительных температур к этому времени достигает 428-516 С.
В дальнейшем также наблюдается определённая связь между ростом листьев и температурой воздуха (рис.24). Наступление кульминации прироста листьев совпадает с максимальной температурой воздуха (табл. 13). Максимальный суточный прирост листьев Betula pubescens в разные годы наблюдался в июне-июле, достигая 10.3-10.6 мм .
Сроки наступления кульминации также связаны с суммой положительных температур, которая в этот момент повышалась до 1369 С. После кульминации связь между интенсивностью роста листьев и температурой воздуха уже не прослеживается.
Окончание роста листьев, в связи с различиями в температурным режимом разных лет отмечается в разные сроки - с 6 по 23 VIII. Среднесуточная температура воздуха к этому моменту снижается до +12-+16 С. При падении среднесуточной температуры ниже +12 С наблюдается почти полное прекращение роста листьев. Связь интенсивности роста листьев с температурой воздуха довольно сильная и характеризуется прямолинейной зависимостью (г= +0.40-+0.64; т\= 55-61 %; приложения 6, 8).
Период усиления роста листьев Betula pubescens (с момента появления до кульминации прироста) продолжается 44-62 суток. Общая продолжительность роста листьев на 5-25 суток больше, чем у побегов и достигает 72-87 суток. Период усиления роста листьев почти в два раза длиннее, чем период затухания роста, и достигает 66 % от общей продолжительности её формирования. За этот период формируется до 69 % её годичного прироста.
