Содержание к диссертации
ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ПОНЯТИЯ "ГЕНЕРАТИВНЫЙ ПОБЕГ" И ОБЛАСТЬ ЕГО ПРИМЕНЕНИЯ1.1. Понятие «генеративный побег» в биоморфологии
1.2. Понятия «генеративный побег» в морфологии соцветий
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ГЛАВА . ТИПОЛОГИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОБЕГОВ
3.1. Определение понятия «генеративный побег»
3.2,.Силлептическое ветвление в вегетативной сфере
3.3. Типологическая классификация генеративных побегов
3.3.1. Генеративные побеги симподиального типа
3.4.2. Генеративные побеги моноподиального типа
3.4. Однолетние генеративные побеги
3.5. Генеративные побеги, развивающиеся после непродолжительного летнего периода покоя
3.6. Генеративные побеги, отличающиеся от основных типов
ГЛАВА 4. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ И СРОКИ ЦВЕТЕНИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СТРОЕНИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОБЕГОВ
4.1. Продолжительность цветения видов, имеющих генеративные побеги симподиального типа
4.2. Продолжительность цветения видов, имеющих генеративные побеги моноподиального типа
4.3. Особенности строения и развития генеративных побегов, формирующихся при повторном цветении
4.4. Зависимость сроков цветения от строения генеративных побегов,
ГЛАВА 5. ЗНАЧЕНИЕ ПРИЗНАКОВ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОБЕГОВ В СИСТЕМАТИКЕ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ УМЕРЕННОЙ
5.1. Значение признаков генеративных побегов в систематике рода Spiraea
5.2. Значение признаков генеративных побегов в систематике рода Rosa
5.3. Значение признаков генеративных побегов в систематике рода^сег
5.4. Значение признаков генеративных побегов в систематике рода Ulmus
5.5. Значение признаков генеративных побегов в систематике рода Celastnis
5.6. Систематическое значение строения и положения первых филломов на главной и боковых осях у представителей семейства Betidaceae
5.7. Значение признаков генеративных побегов в систематике ' семейства Betulaceae
ГЛАВА 6. ОСНОВНЫЕ МОДУСЫ И НАПРАВЛЕНИЯ СТРУКТРУНО-РИТМОЛОГИЧЕСКИХ ПЕРЕСТРОЕК ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОБЕГОВ
6.1. Основные способы и механизмы перестроек систем генеративных побегов
6.1.1. Перестройки, вызывающие изменение количественных параметров генеративных побегов
6. 1.2. Модусы, вызывающие изменение характера завершения - оси генеративного побега
6.1.3. Ритмологические перестройки систем генеративных - побегов
6.2. Основные направления перестроек систем генеративных побегов у древесных растений умеренной зоны
6.2.1. Модусы, обеспечивающие раннее цветение
6.2.2. Структурно-ритмологические перестройки побеговых систем, обеспечивающие защиту зачатков соцветий почечными чешуями в семействе Betulaceae и в роде Viburnum
6.2.3. Модусы, замедляющие оголение скелетных осей
ГЛАВА 7. РОЛЬ ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОБЕГОВ В ПОСТРОЕНИИ КРОНЫ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
7.1. Иерхическая классификация конструктивных единиц
(модулей) побегового тела древесных растений умеренной зоны
7.1.1. Ритмологический аспект вьщеления конструктивных единиц
7.1.2. Закономерности развития и организации модулей, формирующихся из зимующих почек
7.1.3. Закономерности развития и организации многолетних побеговых систем, формирующихся из спящих почек
7.1.4. Восстановление кроны деревьев из спящих почек после обрезки
7.2. Методика анализа и описания побегового тела древесных растений умеренной зоны, учитывающая строение генеративных побегов
7.3. Описание крон некоторых видов древесных растений с - учетом строения генеративных побегов
7.4. Концепция архитектурных моделей и архитектоника древесных растений умеренной зоны
7,5.Генеративные побеги и интродукция древесных растений
ГЛАВА 8. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНЕРАТИВНЫХ ПОБЕГОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ УМЕРЕННОЙ ЗОНЫ
8.1. Методика описания генеративных побегов
8.2. Морфологическая характеристика генеративных побегов
ВЫВОДЫ
Введение к работе
Актуальность темы. Всестороннее изучение древесных растений умеренной зоны, в том числе и специфики их структурной организации, имеет важное теоретическое и практическое значение. В исследованиях последних лет к анализу и описанию побегового тела растений подходят с позиций концепции модульной организации, базирующейся на сходстве архитектоники, прежде всего, растений и колониальных беспозвоночных.
Основная черта модульных организлюв состоит в многократном формировании у них в течение всей жизни повторяющихся во времени и пространстве участков, каждый из которых образуется в результате одного цикла формообразования. Такие повторяющиеся участки называют конструктивными или структурными единицами, элементами, метамерами, а в последнее время модулями (Гатцук, 1974, 1994; Halle et al. 1978; Шафранова, 1980, 1990; Шафранова, Гатцук, 1994; Кузнецова, 1995; Rosen, 1986; Марфенин, 1999, 2008; Антонова, Азова, 1999; Савиных, 2004, 2006, 2007, 2008).
Модульная организация возникает как неизбежное следствие проявления у модульных организмов открытого роста и ветвления. (Шафранова, 1980, 1990; Лодкина, 1983; Tomlinson, 1984; Бигон и др., 1989; Кузнецова, 1995; Нотов, 1999, 2001, 2004, 2008; Марфенин, 1999, 2008). Побеговое тело растений, как модульных организмов, представляет собой иерархическую систему модулей разных уровней. Каждый модуль результат более или менее сложного кванта роста. Поэтому наряду с иерархической соподчиненностью модулей, для растений характерно и иерархическая соподчиненность квантов роста (Юрцев, 1976, Шафранова, 1990). В этом аспекте каждый модуль можно рассматривать не только как структурную единицу, но и как единицу формообразования.
Наиболее сложно организованной модульной конструкцией обладают древесные растения. Вполне естественно, что используемые для анализа данной жизненной формы конструктивные элементы должны отражать особенности побегообразования на всех этапах онтогенеза, связанных как с построением всей конструкции дерева, так и с ее поддержанием и отмиранием (Мазуренко, Хохряков, 2004). В настоящее время наименее исследованными оказались модули, формирующиеся у растений после вступления в генеративный период и непосредственно связанные с образованием цветков. Такое положение, по всей видимости, обусловлено тем, что долгое время биоморфология и морфология соцветт"! развивались независимо друг от друга. Эфемерным цветоносным частям осевой системы, полностью отмирающим после плодонощения, при анализе архитектоники растения не придавалось большого значения. По мере накопления информации' пришло понимание того, что особенности соцветий и их встраивания в вегетативную сферу существенно отражаются на габитусе растения. Соцветия стали рассматривать как часть побеговой системы растения (Troll, 1964, 1969; Васильев с соавт., 1978, 1988; Кузнецова, 1991, 1992). А.П. Хохряков (1994, 1995) прямо предлагает включить в круг интересов биоморфологии не только вегетативные, но и- генеративные структуры, отмечая, однако, что до сих пор остаются неизвестными общие закономерности взаимоотношений вегетативного тела и соцветий.
На роль связующего звена между системами вегетативных и эфемерных цветоносных осей у древесных растений закономерно претендует такая конструктивная единица, как генеративный (цветоносный, репродуктивный) побег. Однако до сих пор понятие "генеративный побег" имеет весьма неопределенное значение, поскольку не установлены его структурные и ритмологические границы. Такое положение сильно затрудняет проведение различного рода сравнительно-морфологических исследований, позволяющих выявить закономерности организации генеративных побегов, степень.их З^астия в построении" побегового тела и влияние на габитус растения. Важные в систематическом отношении признаки генеративных побегов часто не принимаются во внимание, и вследствие этого морфологические перестройки побеговых систем, связанные с изменением строения и ритма развития генеративных побегов (или их составляющих), также ускользают из поля зрения исследователей.
Цель работы — выявление закономерностей структурной организации и формирования генеративных побегов древесных покрытосеменных растений умеренной зоны, места и роли этих побегов в общей системе конструктивных элементов, а также возможности использования понятия «генеративный побег» в биоморфологии, систематике и филогенетике.
Задачи работы:
1) - изучить историю развития понятия «генеративный побег» и область его применения;
2) - выявить основные закономерности строения и развития генеративных и вегетативных побегов, формирующихся в результате силлептического ветвления;
3) - разработать типологию генеративных побегов, т.е. выявить и описать основные их типы и способы возникновения разнообразия в пределах типа;
4) — определить, как строение и развитие генеративных побегов влияет на сроки и длительность цветения древесных растений, а таюке выявить различные варианты повторного цветения и разработать их классификацию;
5) - выяснить таксономическую значимость признаков, связанных со строением и развитием генеративных побегов, для некоторых модельных семейств и родов;
6) - установить способы и направления преобразований генеративных побегов;
7) - выявить степень участия генеративных побегов в построении крон и разработать методику описания архитектоники древесных растений умеренной зоны, позволяющую учитывать специфику генеративных побегов.
Научная новизна и теоретическая значимость работы. Впервые разработана типологическая классификация генеративных побегов древесных растений умеренной зоны. Дано описание генеративных побегов у 452 видов, относящихся к 134 родам и 45 семействам. Выявлены причины, определяющие длительность и повторность цветения, дана их классификации. В ряде таксонов (роды Spiraea, Acer, Celastrus, Ulmus, Rosa, сем-во Betulaceae) установлена систематическая значимость признаков, связанных со строением генеративных побегов. Выявлены основные модусы и направления перестройки генеративных побегов древесных растений умеренной зоны. Разработана.иерархическая» классификация конструктивных единиц побегового тела древесных растений, предлолсена методика его анализа и описания, учитывающая влияние генеративных побегов на структуру и габитус растения. Установлено значение генеративных побегов в выделении архитектурных моделей у древесных растений умеренной зоны.
Основные положения диссертации, выносимые на защиту.
1. Генеративные побеги представляют собой конструктивную единицу (модуль), формирующуюся за один цикл видимого роста. Структурно-ритмологические особенности генеративных побегов влияют на длительность и сроки цветения вида.
Признаки генеративных побегов лежат в основе внутриродовой систематики ряда таксонов древесных растений умеренной зоны.
2. Основные направления перестроек систем генеративных побегов у древесных растений умеренной зоны,, в первую очередь деревьев, определяются спецификой существования этих жизненных форм в условиях сурового климата, а у ветроопыляемых видов также и особенностями переноса пыльцы.
3. Использование генеративных побегов в качестве модулей позволяет учитывать конструктивные особенности древесных растений после вступления в период цветения и плодонощения. С учетом строения и степени участия генеративных' побегов в формировании осей видимых порядков ветвления выделено пять групп архитектурных моделей древесных растений.
Практическая значимость работы.
Выявлена возможность прогнозирования успешности интродукции того или иного вида древесных растений на основе структурно-ритмологических особенностей генеративных побегов. Результаты исследования углубляют представления о конструктивной организации целого ряда плодовых и декоративных растений. На основе закономерностей, определяющих длительность и сроки цветения древесных растений, возможно выведение сортов с продолжительным цветением. Полз'ченные данные используются в процессе преподавания вузовских курсов морфологии и систематики растений в Московском Государственном Гуманитарном Университете им. М.А. Шолохова.
Апробация результатов диссертации.
Материалы работы были представлены на Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения акад. Н.В. Цицина (Москва, 1998), на IX, X, XI Всесоюзных школах по теоретической морфологии растений (Санкт-Петербург, 2001; Киров, 2004; Тверь, 2008), на IX и XI Московских совещаниях по филогении растений, на Международной на)^ной конференции по систематике высших растений, посвященной
70-летию со дня рождения В.Н. Тихомирова (Москва, 2002), на Международной конференции, посвященной 60-летию Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (Москва, 2005), на Международной конференции, посвященной 300-летию со дня рождения Карла Линнея (Москва, 2007), на Четвертой Международной научной конференции по биологическому разнообразию и интродукции растений (Санкт-Петербург, 2007), на Семинаре по теоретической морфологии растений (Киров, 2008), на ученых советах ГБС РАН. Публикации.
По теме диссертации опубликовано 26 работ, из них 12 статей в центральных рецензируемых научных журналах и одна коллективная монография.
Структура и объем диссертации. Диссертация объемом 367 страниц состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, приложения и 160 рисунков. Список литературы содержит 360 источника, в том числе 81 на иностранных языках.
